Klyvning (embryo)

Inom embryologi är klyvning uppdelningen av celler i den tidiga utvecklingen av embryot , efter befruktning . Zygoterna av många arter genomgår snabba cellcykler utan någon betydande total tillväxt, vilket producerar ett kluster av celler i samma storlek som den ursprungliga zygoten . De olika cellerna som härrör från klyvning kallas blastomerer och bildar en kompakt massa som kallas morula . Klyvningen slutar med bildandet av blastula eller blastocyst hos däggdjur.

Beroende mest på koncentrationen av äggula i ägget kan klyvningen vara holoblastisk (total eller hel klyvning) eller meroblastisk (partiell klyvning). Den pol av ägget med den högsta koncentrationen av äggula kallas vegetabilisk pol medan motsatsen kallas djurpolen .

Klyvning skiljer sig från andra former av celldelning genom att den ökar antalet celler och kärnmassa utan att öka den cytoplasmatiska massan. Detta betyder att med varje successiv underavdelning finns det ungefär hälften av cytoplasman i varje dottercell än före den uppdelningen, och därmed ökar förhållandet mellan kärnmaterial och cytoplasmatiskt material.

Mekanism

De snabba cellcyklerna underlättas genom att upprätthålla höga nivåer av proteiner som kontrollerar cellcykelprogression såsom cyklinerna och deras associerade cyklinberoende kinaser (CDK). Det komplexa cyklin B / CDK1 även känt som MPF ( mognadsfrämjande faktor ) främjar inträde i mitos.

Processerna för karyokinesis (mitos) och cytokines samverkar för att resultera i klyvning. Den mitotiska apparaten består av en central spindel och polära astrar som består av polymerer av tubulinprotein som kallas mikrotubuli . Astrarna är kärnbildade av centrosomer och centrosomerna är organiserade av centrioler som förs in i ägget av spermierna som basala kroppar . Cytokinesis medieras av den kontraktila ringen som består av polymerer av aktinprotein som kallas mikrofilament . Karyokinesis och cytokinesis är oberoende men spatialt och tidsmässigt koordinerade processer. Medan mitos kan inträffa i frånvaro av cytokines, kräver cytokines den mitotiska apparaten.

Slutet av klyvningen sammanfaller med början av zygotisk transkription. Denna punkt hos icke-däggdjur kallas midblastula-övergången och tycks styras av det nukleära-cytoplasmatiska förhållandet (ca 1:6).

Typer av klyvning

Bestämma

Bestämd klyvning (även kallad mosaikklyvning) finns i de flesta protostomer . Det resulterar i att cellernas utvecklingsöde sätts tidigt i embryonutvecklingen . Varje blastomer som produceras av tidig embryonal klyvning har inte kapacitet att utvecklas till ett komplett embryo .

Obestämd

En cell kan bara vara obestämd (även kallad regulativ) om den har en komplett uppsättning av ostörda djur- och vegetabiliska cytoarkitektoniska egenskaper. Det är karakteristiskt för deuterostomes – när den ursprungliga cellen i ett deuterostomembryo delar sig kan de två resulterande cellerna separeras och var och en individuellt utvecklas till en hel organism.

Holoblastisk

Vid holoblastisk klyvning delas zygoten och blastomererna helt upp under klyvningen, så antalet blastomerer fördubblas med varje klyvning. I frånvaro av en stor koncentration av äggula kan fyra huvudtyper av klyvning observeras i isolecitala celler (celler med en liten, jämn fördelning av äggula) eller i mesolecitala celler eller mikrolecitala celler (måttlig koncentration av äggula i en gradient) - bilateral holoblastisk , radiell holoblastisk, rotationsholoblastisk , och spiral holoblastisk, klyvning. Dessa holoblastiska klyvningsplan passerar hela vägen genom isolecitala zygoter under cytokinesprocessen. Coeloblastula är nästa utvecklingsstadium för ägg som genomgår denna radiella klyvning. I holoblastiska ägg sker alltid den första klyvningen längs äggets vegetabiliska-djuraxel, den andra klyvningen är vinkelrät mot den första. Härifrån kan det rumsliga arrangemanget av blastomerer följa olika mönster, på grund av olika klyvningsplan, i olika organismer.

Bilateral

Den första klyvningen resulterar i att zygoten delar upp sig i vänster och höger halvor. Följande klyvningsplan är centrerade på denna axel och resulterar i att de två halvorna är spegelbilder av varandra. Vid bilateral holoblastisk klyvning är uppdelningarna av blastomererna fullständiga och separata; jämfört med bilateral meroblastisk klyvning, där blastomererna förblir delvis sammankopplade.

Radiell

Radiell klyvning är karakteristisk för deuterostomerna , som inkluderar vissa ryggradsdjur och tagghudingar , där spindelaxlarna är parallella eller i rät vinkel mot oocytens polära axel .

Roterande

Roterande klyvning innebär en normal första delning längs meridionalaxeln, vilket ger upphov till två dotterceller. Sättet som denna klyvning skiljer sig på är att en av dottercellerna delar sig meridionalt, medan den andra delar sig ekvatorialt.
Däggdjur uppvisar rotationsklyvning och en isolecital fördelning av äggula (gles och jämnt fördelad). Eftersom cellerna endast har en liten koncentration av äggula, kräver de omedelbar implantation i livmoderväggen för att ta emot näringsämnen.
Nematoden C. elegans , en populär utvecklingsmodellorganism , genomgår holoblastisk rotationscellklyvning.

Spiral

Spiralklyvning bevaras mellan många medlemmar av lophotrochozoan taxa, kallad Spiralia . De flesta spiraler genomgår lika spiralklyvning, även om vissa genomgår ojämn klyvning (se nedan). Denna grupp inkluderar annelider , blötdjur och sipuncula . Spiralklyvning kan variera mellan arter, men i allmänhet resulterar de två första celldelningarna i fyra makromerer, även kallade blastomerer, (A, B, C, D) som var och en representerar en kvadrant av embryot. Dessa två första klyvningar är inte orienterade i plan som förekommer i räta vinklar parallellt med zygotens djur-vegetala axel . På 4-cellsstadiet möts A- och C-makromererna vid djurpolen, vilket skapar djurets korsfåra, medan B- och D-makromererna möts vid växtpolen och skapar den vegetabiliska korsfåran. Med varje på varandra följande klyvningscykel ger makromererna upphov till kvartetter av mindre mikromerer vid djurpolen. De indelningar som producerar dessa kvartetter sker i en sned vinkel, en vinkel som inte är en multipel av 90°, mot djur-växt-axeln. Varje kvartett av mikromerer roteras i förhållande till sin modermakromer, och kiraliteten i denna rotation skiljer sig mellan udda och jämna numrerade kvartetter, vilket betyder att det finns alternerande symmetri mellan udda och jämna kvartetter. Med andra ord, orienteringen av divisionerna som producerar varje kvartett växlar mellan att vara medurs och moturs med avseende på djurstolpen. Det alternerande klyvningsmönstret som uppstår när kvartetterna genereras producerar kvartetter av mikromerer som finns i klyvningsfårorna hos de fyra makromererna. Sett från djurstolpen visar detta arrangemang av celler ett spiralmönster.
D-kvadrantspecifikation genom lika och ojämlika klyvningsmekanismer. Vid 4-cellsstadiet av lika klyvning har D-makromeren ännu inte specificerats. Det kommer att specificeras efter bildandet av den tredje kvartetten av mikromerer. Ojämn klyvning sker på två sätt: asymmetrisk placering av den mitotiska spindeln eller genom bildandet av en polär lob (PL).
Specifikation av D-makromeren och är en viktig aspekt av spiralutveckling. Även om den primära axeln, djur-vegetalisk, bestäms under oogenes , bestäms den sekundära axeln, dorsal-ventral, av specifikationen för D-kvadranten. D-makromeren underlättar celldelningar som skiljer sig från de som produceras av de andra tre makromererna. Celler i D-kvadranten ger upphov till dorsala och bakre strukturer i spiralen. Det finns två kända mekanismer för att specificera D-kvadranten. Dessa mekanismer inkluderar lika klyvning och ojämlik klyvning.
Vid lika klyvning producerar de två första celldelningarna fyra makromerer som inte går att skilja från varandra. Varje makromer har potentialen att bli D-makromeren. Efter bildandet av den tredje kvartetten initierar en av makromererna maximal kontakt med de överliggande mikromererna i embryots djurpol. Denna kontakt krävs för att särskilja en makromer som den officiella D-kvadrantblastomeren. I lika klyvande spiralembryon specificeras D-kvadranten inte förrän efter bildandet av den tredje kvartetten, när kontakt med mikromererna dikterar att en cell blir den framtida D-blastomeren. När den väl har specificerats signalerar D-blastomeren till omgivande mikromerer att de ska lägga ut sina cellöden.
Vid ojämn klyvning är de två första celldelningarna ojämlika och producerar fyra celler där en cell är större än de andra tre. Denna större cell specificeras som D-makromeren. Till skillnad från lika klyvningsspiraler specificeras D-makromeren i fyrcellsstadiet under ojämn klyvning. Ojämn klyvning kan ske på två sätt. En metod involverar asymmetrisk positionering av klyvningsspindeln. Detta inträffar när astern vid en pol fäster vid cellmembranet, vilket gör att den är mycket mindre än astern vid den andra polen. Detta resulterar i en ojämlik cytokines , där båda makromererna ärver en del av djurregionen i ägget, men bara den större makromeren ärver vegetabilieregionen. Den andra mekanismen för ojämlik klyvning involverar produktionen av ett enukleat, membranbundet, cytoplasmatiskt utsprång, kallat en polär lob. Denna polära lob bildas vid den vegetabiliska polen under klyvningen och shuntas sedan till D-blastomeren. Polarloben innehåller vegetabilisk cytoplasma, som ärvs av den framtida D-makromeren.
Spiralklyvning hos havssnigel av släktet Trochus .

Meroblastisk

I närvaro av en stor koncentration av äggula i den befruktade äggcellen kan cellen genomgå partiell eller meroblastisk klyvning. Två huvudtyper av meroblastisk klyvning är diskoidal och ytlig . [ opålitlig källa? ]

  • Discoidal
Vid diskoidal klyvning tränger klyvfårorna inte igenom äggulan. Embryot bildar en skiva av celler, som kallas blastodisc, ovanpå äggulan. Discoidal klyvning finns vanligen i monotremes , fåglar , reptiler och fiskar som har telolecitala äggceller (äggceller med äggulan koncentrerad i ena änden). Lagret av celler som har delat sig ofullständigt och är i kontakt med äggulan kallas "syncytiallagret".
  • Ytlig
Vid ytlig klyvning sker mitos men inte cytokines , vilket resulterar i en polynukleär cell. Med äggulan placerad i mitten av äggcellen, migrerar kärnorna till äggets periferi, och plasmamembranet växer inåt och delar upp kärnorna i individuella celler. Ytlig klyvning sker hos leddjur som har centrolecitala äggceller (äggceller med äggulan placerad i mitten av cellen). Denna typ av klyvning kan arbeta för att främja synkronicitet i utvecklingstid, såsom i Drosophila .
Sammanfattning av de viktigaste mönstren för klyvning och äggula ackumulering (efter och ).
I. Holoblastisk (fullständig) klyvning II. Meroblastisk (ofullständig) klyvning

A. Isolecithal (gles, jämnt fördelad äggula)

B. Mesolecithal (måttlig vegetabilisk äggula disposition)

A. Telolecithal (tät äggula i större delen av cellen)

B. Centrolecithal (äggula i mitten av ägget)

Placenta

De första stadierna av klyvning i ett befruktat däggdjursägg. Semidiagrammatisk. zp Zona pellucida . p.gl. Polära kroppar . a. Tvåcellsstadium. b. Fyrcellsstadium. c. Åttacellsstadium. d, e. Morula scen.

Det finns skillnader mellan klyvning hos placenta däggdjur och klyvning hos andra djur.

Däggdjur har en långsam delningshastighet som är mellan 12 och 24 timmar. Dessa celldelningar är asynkrona. Zygotisk transkription börjar på två-, fyra- eller åttacellsstadiet. Klyvningen är holoblastisk och roterande.

I mänsklig embryonal utveckling på åttacellsstadiet, efter att ha genomgått tre klyvningar, går embryot igenom vissa förändringar när det utvecklas till en blastocyst . På åttacellsstadiet blastomererna runda och endast löst vidhäftade. Med ytterligare delning i komprimeringsprocessen blir cellerna tillplattade och utvecklar en polaritet inifrån och ut som optimerar cell-till-cell-kontakten mellan dem . De börjar häfta tätt när gap junctions bildas, och tight junctions utvecklas med de andra blastomererna. I 16–32-cellsstadiet kallas det komprimerade embryot en morula . När embryot har delat sig i 16 celler börjar det likna en mullbär , därav namnet morula ( latin , morus : mullbär ). Med ytterligare komprimering blir de individuella yttre blastomererna, trofoblasterna , omöjliga att särskilja när de blir organiserade i ett tunt ark av tätt vidhäftade epitelceller . De är fortfarande inneslutna inom zona pellucida . Denna packning tjänar till att göra strukturen vattentät, för att innehålla vätskan som cellerna senare kommer att utsöndra.

Morulan kommer in i livmodern efter tre eller fyra dagar och börjar ta in vätska, eftersom natrium-kaliumpumpar på trofoblasterna pumpar natrium in i morulan och drar in vatten från moderns miljö för att bli blastocoelisk vätska. Hydrostatiskt tryck i vätskan skapar ett stort hålrum i morulan som kallas blastocoel . Embryoblastceller, även kända som den inre cellmassan, bildar en kompakt massa av celler vid den embryonala polen på ena sidan av kaviteten som kommer att fortsätta att producera embryot. Embryot kallas nu en blastocyst . Trofoblasterna kommer så småningom att ge upphov till det embryonala bidraget till moderkakan som kallas chorion .

En enda cell kan avlägsnas från ett åttacells embryo före komprimering och användas för genetisk screening , och embryot kommer att återhämta sig.

Bibliografi

Vidare läsning

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Cleavage_(embryo)&oldid=1142776785#Placentals "