Hypoblast
| Hypoblast | |
|---|---|
| |
| Detaljer | |
| dagar | 8 |
| Föregångare | inre cellmassa |
| Ger upphov till | endoderm |
| Identifierare | |
| latin | hypoblastus |
| TE | E6.0.1.1.3.0.4 |
| Anatomisk terminologi | |
Inom fostervattenembryologi är hypoblasten ett av två distinkta skikt som härrör från den inre cellmassan i däggdjursblastocysten , eller från blastodiscen hos reptiler och fåglar . Hypoblasten ger upphov till gulesäcken , som i sin tur ger upphov till chorion .
Hypoblasten är ett lager av celler i fiskar och fostervattenembryon . Hypoblasten hjälper till att bestämma embryots kroppsaxlar , och dess migration bestämmer cellrörelserna som åtföljer bildandet av den primitiva strimmen , och hjälper till att orientera embryot och skapa bilateral symmetri .
Det andra lagret av den inre cellmassan, epiblasten , differentierar sig i de tre primära groddlagren , ektoderm , mesoderm och endoderm .
Strukturera
Hypoblasten ligger under epiblasten och består av små kubiska celler. Hypoblasten i fisk (men inte hos fåglar och däggdjur) innehåller prekursorerna till både endodermen och mesodermen . Hos fåglar och däggdjur innehåller den prekursorer till den extraembryonala endodermen i gulesäcken .
Hos kycklingembryon bildar tidig klyvning en area opaca och en area pellucida, och området mellan dessa kallas marginalzonen. Area opaca är blastodermens perifera del där cellerna förblir osparerade från äggulan. Det är ett vitt område som överför ljus.
Fungera
Även om hypoblasten inte bidrar till embryot, påverkar den embryots orientering. Hypoblasten hämmar också primitiv stråkbildning. Frånvaron av hypoblast resulterar i flera primitiva streck i kycklingembryon. Den primitiva endodermhärledda gulesäcken säkerställer korrekt organogenes hos fostret och utbyte av näringsämnen, gaser och avfall. Hypoblastceller ger också kemiska signaler som specificerar migrationen av epiblastceller.
Amnioter
Fåglar
Hos fåglar genereras den primitiva stråkbildningen av en förtjockning av epiblasten som kallas Kollers sickle Kollers sickle skapas vid den bakre kanten av området pellucida medan resten av cellerna i området pellucida stannar kvar vid ytan och bildar epiblasten. . Hos kycklingar invaginerar inte mesodermcellerna , som hos amfibier , men de migrerar medialt och caudalt från båda sidor och skapar en mittlinjeförtjockning som kallas primitiv strimma. Den primitiva sträckan växer snabbt i längd när mer presumtiva mesodermceller fortsätter att aggregera inåt. Gastrulation börjar i området pellucida intill den bakre marginalzonen, eftersom både hypoblasten och primitiva sträck börjar där. Fågelembryot kommer helt och hållet från epiblasten, och hypoblasten bidrar inte till några celler. Hypoblastcellerna bildar delar av de andra membranen såsom gulesäcken och stjälken som förbinder gulemassan med det endodermala matsmältningsröret. Mellan området opaca och Kollers skära finns en bältesliknande region som kallas den bakre marginalzonen (PMZ). PMZ organiserar Hensens centrum för fostervatten.
Under tiden delamineras celler i mer främre regioner av epiblasten och förblir fästa vid epiblasten för att bilda hypoblast-"öar". Dessa öar är kluster av 5–20 celler som migrerar och blir den primära hypoblasten. Arket av celler som växer anteriort från Kollers skära kombineras med den primära hypoblasten för att bilda den sekundära hypoblasten (även kallad endoblast).
Den resulterande tvåskiktade blastodermen (epiblast och hypoblast) förenas vid marginalzonen av området opaca, och utrymmet mellan skikten bildar en blastocoel -liknande hålighet. Celldelning ökar längden som produceras av konvergent förlängning. Några av cellerna från den främre delen av epiblasten bidrar till bildandet av Hensens nod . Hensens nod är organisatören för gastrulation i ryggradsdjurets embryo. Samtidigt fortsätter de sekundära hypoblastcellerna (endoblastcellerna) att migrera anteriort från blastodermens bakre marginalzon. Förlängningen av den primitiva sträckan har samma utsträckning som den främre migrationen av dessa sekundära hypoblastceller, och hypoblasten styr rörelsen av den primitiva sträckan. Sträckan sträcker sig så småningom till cirka ¾ av längden av området pellucida.
Celler migrerar till den primitiva streaken, och när de kommer in i embryot separeras cellerna i två lager. Det djupa lagret förenar hypoblasten längs dess mittlinje och förskjuter hypoblastcellerna åt sidorna. De första cellerna att migrera genom Hensens nod är avsedda att bli förtarmens svalg endoderm. När de väl är djupt inne i embryot migrerar endodermala celler anteriort och förskjuter så småningom hypoblastcellerna, vilket gör att hypoblastcellerna begränsas till en region i områdets främre del pellucida.
Detta mönster liknar det för amfibieembryon. Nodalaktivitet behövs för att initiera den primitiva sträckan, och att det är utsöndringen av Cerberus - en antagonist till Nodal - av de primära hypoblastcellerna som förhindrar bildning av primitiva streck. När de primära hypoblastcellerna rör sig bort från PMZ, Cerberus -protein inte längre närvarande, vilket tillåter Nodal aktivitet (och därför bildar den primitiva strimmen) i den bakre epiblasten. När den väl har bildats utsöndrar strimmen dock sin nodalantagonist - Lefty- proteinet - vilket förhindrar att ytterligare primitiva ränder bildas. Så småningom skjuts de Cerberus-utsöndrande hypoblastcellerna till den framtida främre delen av embryot, där de bidrar till att säkerställa att neurala celler i denna region blir framhjärna snarare än mer bakre strukturer i nervsystemet. När den primitiva sträckan når sin maximala längd, blir transkriptionen av Sonic hedgehog-genen (Shh) begränsad till embryots vänstra sida, kontrollerad av aktivin och dess receptor .
Däggdjur
I embryogenes av däggdjur producerar differentiering och segregering av celler i blastocystens inre cellmassa två olika lager - epiblasten ("primitiv ektoderm") och hypoblasten ("primitiv endoderm").
Den första segregeringen av celler inom den inre cellmassan bildar två lager. I kontakt med blastocoel kallas det nedre skiktet det primitiva endodermen, och det är homologt med kycklingembryohypoblasten. Medan hypoblastceller delaminerar ventralt, bort från den embryonala polen, för att fodra blastocoelen, blir de återstående cellerna i den inre cellmassan , som ligger mellan hypoblasten och den polära trofoblasten , epiblasten.
Hos musen är de ursprungliga könscellerna från epiblastceller. Denna specifikation åtföljs av omfattande epigenetisk omprogrammering som involverar global DNA-demetylering , kromatinomorganisering och avtrycksradering vilket resulterar i totipotens . Däggdjursmotsvarigheten till kycklinghypoblasten kallas den främre viscerala endodermen (AVE) och skapar en främre region genom att utsöndra antagonister av Nodal . Hos musen (den mest studerade däggdjursmodellorganismen för detta) begränsar hypoblasten nodalaktivitet med Cerberus och Lefty1 medan fåglar endast använder Cerberus.
Fisk
Hos fisk är hypoblasten det inre lagret av den förtjockade kanten av den epiboliserande blastodermen i det gastrulerande fiskembryot. Hypoblasten hos fisk (men inte hos fåglar eller däggdjur) innehåller prekursorerna till både endoderm och mesoderm.
Genetik
Signaltransduktionsvägen , Wnt-vägen , aktiveras av fibroblasttillväxtfaktorer (FGF) som produceras av hypoblasten . Om hypoblasten roteras, följer orienteringen av den primitiva sträckan rotationen. Om FGF-signalering aktiveras i epiblastmarginalen kommer Wnt-signalering att ske där. Orienteringen av det primitiva strecket kommer att ändras som om hypoblasten hade placerats där. Cellmigreringarna som bildar den primitiva streaken verkar regleras av FGF från hypoblasten, vilket aktiverar Wnt planar cellpolaritetsvägen i epiblasten. Wnt-vägen aktiveras i sin tur av FGF som produceras av hypoblasten.