Pemphigus betae
| Pemphigus betae | |
|---|---|
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | |
| Provins: | |
| Klass: | |
| Beställa: | |
| Familj: | |
| Underfamilj: | |
| Släkte: | |
| Arter: |
P. betae
|
| Binomialt namn | |
|
Pemphigus betae
Doane , 1900
|
|
| Synonymer | |
|
Pemphigus balsamiferae Williams, 1911 |
|
Pemphigus betae , även känd som sockerbetsrotbladlössen , är en art av gallbildande bladlöss som bildar gallor specifikt på den vanligt förekommande smalbladiga bomullsveden (aka pilbladiga poppelträdet), Populus angustifolia . Sockerbetsrotbladlöss har hittats i Nordamerika och Europa. De infekterar sockerbetor, men även andra växter som bordsbetor och mangold . Deras storlek har liknats vid ett knappnålshuvud och är blekt vitgul till färgen. Sockerbetsrotbladlöss har mjuka kroppar som är lökformade, med underkäksdelar som kan tränga igenom och suga och parade bukrör som pekar bakåt, och finns i både vingade och vinglösa former. De är kända för sina följdeffekter på jordbruket på grund av angrepp av växter, och ansträngningarna att bekämpa skadedjuren har visat sig vara svåra.
Beskrivning
Sockerbetsrotbladlöss har en kroppslängd på 1,9–2,4 mm (0,075–0,094 tum). De kännetecknas av att vara små som knappnålshuvuden och anta en blek vit-gul färg. De har klotformade kroppar som är mjuka, med underkäksdelar som gör att de kan sticka hål och suga och parade magrör som pekar bakåt. Det finns både vingade och vinglösa sockerbetsrotbladlöss.
Livsmiljö
Sockerbetsrotbladlössen finns i de stora sockerbetsodlingsområdena i Nordamerika (i det Nearctic området) och har angripna områden i Texas, Kalifornien, Michigan och Alberta, Kanada; den har också introducerats i Europa. Bladlössen har endast registrerats på ett fåtal platser i Europa, men uppgifterna om andra arter av bladlöss tyder på att de kan öka sitt förekomstområde, ofta snabbt och på ett invasivt sätt. Angrepp är vanligtvis mer allvarliga under torra jordförhållanden, antingen på grund av torra år i torra landförhållanden i övre mellanvästern av USA, eller på att man använder mindre vatten i de bevattnade områdena i västra och sydvästra USA. Angrepp är vanligtvis de allvarligaste under juli och slutet av augusti.
De flesta arter av bladlöss, i alla utvecklingsstadier, rör sig över ytan på sina värdväxter och till och med mellan intilliggande växter. Dessa lokala rörelser resulterar i långsam diffusiv spridning. Däremot visar bladlöss också ihållande "uträtade" rörelser under vilka deras vegetativa reaktioner är deprimerade; dessa rörelser är ett transportmedel över större avstånd. Lokala "triviala" rörelser och avlägsna "migrerande" rörelser kan kännas igen, och det är möjligt att de är ytterligheterna av ett kontinuum av rörelse som sprider alla arter av bladlöss.
Spridning
Spridning skapar en relativt hög dödlighet för sockerbetsrotbladlöss. Dessutom alatbladlöss andra nackdelar: om bladlöss flyger kan de medföra en extra kostnad genom att deras potentiella fruktsamhet minskar ytterligare och det finns en ytterligare fördröjning i starten av reproduktionen. Den kombinerade effekten är en markant minskning av reproduktionspotential och ökningshastighet. Även om spridning resulterar i kolonisering av lämpliga växter är det inte alltid klart vilka fördelar det finns med att sprida utom från ettåriga växter som håller på att dö. Eftersom spridningen kan vara kostsam när det gäller fruktsamhet eller överlevnad, eller bådadera, kommer sockerbetsrotbladlöss sannolikt att försena avgången tills värdkvaliteten faller under den genomsnittliga förväntningen för livsmiljön.
Beteende
Livscykel
På våren kommer en kvinnlig nymf (även känd som en stammamma ) från ett övervintrande ägg och initierar en galla på ett av bladen på Populusträdet . Gallan bildas runt stammamman, som börjar föröka sig partenogent samtidigt som den livnär sig på bladets floemsav . Varje stammamma kan skapa upp till 300 avkommor per galla. Gallockupanterna utvecklar vingar mitt på sommaren och sprids från gallan för att avsätta sina larver i marken. Dessa larver koloniserar och livnär sig på rötterna av närliggande Chenopodiaceae -växter under resten av sommaren. På sommaren bildar de alate migranter som flyger tillbaka till Populus -trädet och asexuellt producerar sexuella hanar och honor vars enda syfte är att para sig, eftersom de saknar mundelar att äta. Produkten av sexuell fortplantning är ett enda ägg i varje hona som avsätts i trädets bark och lämnas för att övervintra.
Lövkolonisering
Sockerbetsrotbladlöss är nära synkroniserade med sina värdar Populus augustifolia , med majoriteten av stammödrar som koloniserar löv inom tre dagar efter att bladknopparna spruckit. Det finns en intensiv konkurrens mellan Pemphigus stammammor om bladval - gallor som bildas på större blad har högre stammammavikt, fler bladlöss totalt sett och en lägre sannolikhet att aborteras. Dessutom bildades galler närmare bladstammen - och därmed närmare källan av näringsämnen som flödar in i bladet - gynnas också på samma sätt. Under bladlössens uppkomst på våren koloniseras först stora Populusblad . När en stammamma väl bildar en galla är hon mer ovillig att flytta till ett nytt blad även om det nuvarande vissnar, även om förmågan att kolonisera ett stort, friskt blad nära dess stjälk är avgörande för att säkerställa en bladlöss reproduktiva framgång.
Stammödrar fördelar sig i genomsnitt bland bladen på ett Populus -träd enligt den ideala gratisfördelningsmodellen . Stammödrar som delar ett löv måste dela de tillgängliga resurserna, och denna delning kommer till en kostnad för stammammans reproduktiva framgång. Två stammödrar som delar ett löv tillbringar en betydande del av sin tid med att engagera sig i territoriellt beteende istället för att äta eller bilda galla. Stammödrar som delar ett blad producerar alltså mindre avkomma än ensamstjälkande mödrar på löv av samma storlek. När en stammamma tas bort från ett delat blad, ökar reproduktionsframgången för de återstående personerna i enlighet med detta. Vissa stammammor väljer att bosätta sig ensamma på mindre blad istället för att dela ett större blad med en annan individ. Detta skapar ett scenario där det i genomsnitt inte finns någon skillnad mellan den reproduktiva framgången för stammammor som ockuperar blad ensamma och stammammor som delar löv med andra individer.
Som ett resultat av vikten av bladval för deras fortplantningsframgång, är sockerbetsrotbladlössstammar mycket territoriella och kommer att konkurrera med varandra om chansen att bilda gallor vid basen av de största bladen. Denna tävling tar vanligtvis formen av spark- och knufftävlingar; två stammödrar kommer att rikta sig bak-till-bak och trycka mot den andra kraftfullt med sina bakben. Vinnaren av dessa tävlingar slår sig sedan närmast lövbasen, och förloraren lägger sig mer distalt. Om basala stammamman dör eller tas bort, flyttar den distala stammamman ofta ner till gallans bas för att ersätta henne. Dessa territoriella tävlingar är ovanligt långa och kan sträcka sig över flera dagar. En bieffekt av denna intensiva territoriella konkurrens är skapandet av en "flytande population" av oroliga stammamödrar som söker efter obesatta löv.
Gallbildning
Stammödrar och gallval
Sockerbetsrotbladlössstammamödrar framkallar gallbildning i bladet genom att sondera bladvävnaden med sina stiletter. Detta leder till att det bildas en liten fördjupning på bladet, som så småningom sluter sig över stammodern och bildar en galla. Omfattningen av sonderingsaktiviteten dikterar gallstorleken och att ta bort stammodern tidigt i processen leder till bildandet av en osluten, rudimentär galla. Omfattningen av sonderingsaktiviteten är korrelerad med bladlössens reproduktionsframgång. Den sonderande aktiviteten kan också tjäna ett sekundärt syfte för att hjälpa bladlössen att bestämma bladstorleken. Bladstorleken är en viktig faktor för att avgöra vilket blad en stammamma väljer att utveckla galla på, men vid tidpunkten för bladkolonisering är blad som håller på att koloniseras bara en tiondel till en fjärdedel av sin mogna storlek. Det har föreslagits att stammamman under undersökningen av bladet mäter bladets kemiska miljö och använder den som en prediktor för slutlig bladstorlek och lämplighet som gallplats. Bladlöss har kemosensoriska organ, vilket gör att de kan svara på en mängd olika stimuli från växten, både de av den flyktiga sorten (doft) och icke-flyktiga sorten (smak). När bladlössen väl är på en växt testar den växtens yta med dess antenner och sonderar växten med sina mundelar. Antennerna innehåller många sensilla, vilket gör att de kan känna av taktila och kemiska stimuli.
Stammödrar och deras avkommor
I början av hösten i tempererade områden övergår många arter till produktion av sexuella former, där varje klon producerar både äggläggande honor och hanar. Denna switch utlöses av de längre nätterna på hösten. Både sexuella hanar och sexuella honor produceras partenogenetiskt som svar på yttre och/eller inre signaler, såsom mängden mat som finns närvarande, mängden dagsljus och bladets kvalitet. Men sockerbetsrotbladlöss kan också reproducera sig sexuellt. Bladlöss dominerar i de tempererade områdena i världen; att övervintra i ett köldtåligt vilostadium, det befruktade ägget, är en anpassning till tempererade förhållanden. En möjlig kortsiktig fördel med sex är att det genererar syskon med en rad genotyper, och en rad är mer sannolikt att inkludera den lämpligaste genotypen för en viss lapp än den enstaka genotypen av ett asexuellt syskonskepp skulle. Således kan genetiskt olika syskon ha mer "armbågsutrymme" eftersom de potentiellt kan utnyttja mer än en typ av lövfläckar.
Interaktion med bladet
Fördelarna med att sedimentera basalt är betydande, med basala stammödrar som producerar 49-65 % fler avkommor än sina distalt sedimenterade motsvarigheter. Fördelarna med att sedimentera beror i grunden på bladlössens förmåga att manipulera växtens matresurser. Gallorna som bildas av sockerbetsrotbladlössen fungerar som fysiologiska sänkor och avleder och stoppar växtens normala transport av resurser och näringsämnen. 14C -märkningsexperiment har visat att deras gallor fångar upp resurser som transporteras från mittvenen till de distala delarna av bladet. Dessutom kan dessa galler avleda 14 C från närliggande löv. En studie visade att i genomsnitt 29 % av 14 C som ackumulerades inuti en basal galla tillfördes av ett grannblad och inte bladet som gallan själv var på. Däremot gav närliggande löv bara 7 % av en distal gallas 14 C, vilket illustrerar vikten av att sedimentera basalt.
Trädkolonisering
Efter att ha dykt upp på hösten söker de migrerande formerna av sockerbetsrotbladlöss efter Populus- träd för att kolonisera. Dessa migrantformer är kortlivade och dör vanligtvis inom 12 till 48 timmar. När de väljer träd att kolonisera föredrar höstinvandrarna av sockerbetsrotbladlöss att kolonisera större träd framför mindre, och kommer sannolikt att använda enkla ledtrådar som trädkronans storlek eller trädmotstånd mot kolonisering för att bestämma vilka träd som ska koloniseras. Trots vikten av bladstorlek för stammammor, verkar höstmigranter inte ta hänsyn till bladstorleken när de väljer ett träd att kolonisera.
Jordbrukets påverkan
Sockerbetsrötter har blivit en vanlig gröda för sackarosproduktion i norra USA. En oro bland bönder är den inverkan som sockerbetsrotbladlöss kan ha på dessa grödor, som koloniseras av och används som sekundära värdar för sockerbetsrotbladlöss.
Effekt på grödor
Livscykeln för sockerbetsrotbladlöss involverar primära och sekundära värdväxter. Gallar bildas på den primära värden, cottonwood , på våren av stammodern. Hennes vinglösa avkomma, som kallas apterae, livnär sig på gallan tills de ger upphov till bevingade individer som kallas alatae. Dessa alatae bryter ut ur gallan och koloniserar rötterna av deras sekundära värdar, sockerbetor.
Dessa individer suger sedan juicen från sockerbetsrötterna, vilket gör att de tappar färg, vissnar och dör. Angrepp är uppenbart där de uppträder som cirkulära fläckar där växter och löv vissnar och dör. Under torra år när det bildas sprickor i jorden blir de sekundära värdrötterna mycket mer tillgängliga för bladlössen, vilket kan leda till kraftiga skördeförluster.
Ekonomiska kostnader
Den ekonomiska inverkan av sockerbetsrotbladlöss på sockerbetsgrödor i sydvästra Minnesota studerades under växtsäsongerna 1990 och 1991. Effekterna av angrepp på skörden och kvaliteten på sockerbetsroten visade att förlust av sackaroshalt i växten var den främsta orsaken till minskad kvalitet. Dessutom var avkastningen betydligt högre 1991 på grund av högre nederbördsnivåer.
Ytterligare studier har visat att angrepp av sockerbetsrotbladlus är vanligast i övre Mellanvästern under torka år och i sydväst under tider med låg bevattning. Ibland, trots torra förhållanden, kan kallt väder minska förekomsten av angrepp av sockerbetsrotbladlöss.
Skadedjursbekämpning och hantering
Även om vissa bekämpningsmetoder är effektiva på andra rotmatande leddjur , är kontrollåtgärder för sockerbetsrotbladlöss svårare. Växtföljd och enkla blad- och insekticider efter uppkomst är vanligtvis ineffektiva. Emellertid har Knox Out 2FM och Counter 15G visat sig vara effektiva för att begränsa angrepp, även om vissa stater, såsom Kalifornien , för närvarande inte har några kemikalier registrerade för användning på sockerbetsrotbladlössen. Biologiska kontroller, såsom införande av svampsjukdomar eller naturliga rovdjur, kan också fungera som ett effektivt medel för skadedjursbekämpning. Även om det är osannolikt att biologiska kontroller är fullt kapabla att kontrollera populationer av sockerbetsrotbladlöss, kan framtida forskning öka deras roll i förvaltningen.
För att hantera skadade och angripna områden på rätt sätt är det nödvändigt att noggrant bearbeta dessa områden och förstöra växter som finns kvar i marken för följande skörd. Ogräs i de angripna områdena ska förstöras, utrustning ska rengöras och angripna fält ska inte användas på minst tre år. Vattenpåfrestningar bör undvikas för att förhindra skördeförlust på grund av vattenstressade sockerbetor.