Hesperosaurus

Hesperosaurus
Tidsintervall: Sen Jurassic ,
156 Ma
Hesperosaurus mjosi skeleton.JPG
Monterat skelett, North American Museum of Ancient Life
Scientific klassificering
Rike: Animalia
Provins: Chordata
Clade : Dinosauria
Beställa: Ornithischia
Clade : Thyreophora
Underordning: Stegosauria
Familj: Stegosauridae
Släkte:
Hesperosaurus Carpenter , Miles & Cloward, 2001
Arter:
H. mjosi
Binomialt namn
Hesperosaurus mjosi
Carpenter, Miles & Cloward, 2001

Hesperosaurus (som betyder "västerländsk ödla", från klassisk grekiska ἕσπερος ( hesperos ) "västerländsk" och σαυρος ( sauros ) "ödla") är en växtätande stegosaurisk dinosaurie från Kimmeridgian -epoken för cirka 16 miljoner år sedan Juras .

Fossiler av Hesperosaurus har sedan 1985 hittats i delstaten Wyoming och Montana i USA . Typarten Hesperosaurus mjosi namngavs 2001. Den är från en äldre del av Morrisonformationen , och alltså lite äldre än andra Morrisonstegosaurier. Flera relativt kompletta skelett av Hesperosaurus är kända. Ett exemplar bevarar det första kända intrycket av hornslidan på en stegosaurisk ryggplatta.

Hesperosaurus var en medlem av Stegosauridae , fyrfotade växtätare skyddade av vertikala benplattor och spikar. Den var nära besläktad med Stegosaurus och liknade den genom att ha två rader av, möjligen alternerande, plattor på ryggen och fyra spikar på svansänden. Tallrikarna på ryggen var kanske inte lika höga, men var längre. Den hade möjligen en djupare skalle än Stegosaurus .

Upptäckt och arter

1985 hittade fossiljägaren Patrick McSherry på ranchen SB Smith i Johnson County, Wyoming , resterna av en stegosaurie. Eftersom han hade svårt att säkra provet på grund av den hårda stenmatrisen, sökte han hjälp från Ronald G. Mjos och Jeff Parker från Western Paleontological Laboratories, Inc. De samarbetade i sin tur med paleontologen Dee Hall vid Brigham Young University . Först antogs det att det representerade ett exemplar av Stegosaurus . Men Clifford Miles, medan han förberedde kvarlevorna, insåg att de tillhörde en art ny för vetenskapen.

Storleksjämförelse

Typarten Hesperosaurus mjosi namngavs och beskrevs 2001 av Kenneth Carpenter , Clifford Miles och Karen Cloward. Det generiska namnet kommer från grekiskan ἕσπερος, hesperos , "västerländsk", med hänvisning till dess läge i västra USA. Det specifika namnet hedrar Mjos som, förutom hans engagemang i processen att samla in och framställa holotypen, även låtit göra en avgjutning av den, utställd med inventeringsnumret DMNH 29431 i Denver Museum of Natural History .

Holotypen , HMNH 001 (senare HMNS 14), hittades i Windy Hill Member , stratigrafisk zon 1 av den lägre Morrison-formationen , med anor från den tidiga Kimmeridgian , omkring 156 miljoner år gammal. År 2001 representerade den den äldsta kända amerikanska stegosaurien. Den består av en nästan komplett skalle och mycket av skelettet. Den inkluderar de disartikulerade delarna av skallen, de bakre underkäkarna, en hyoid , tretton nackkotor, tretton ryggkotor, tre sakraler, fyrtiofyra svanskotor, nackrevben, ryggrevben, chevrons, ett vänster axelblad, ett komplett axelblad, förbenade senor och tio nack- och ryggplattor. Skelettet var delvis ledat och tillhör, med tanke på läkta frakturer, en gammal individ. Den erhölls av det japanska Hayashibara-museet för naturvetenskap i Okayama .

Deltopectoral vapen av "Lilly"-exemplaret

Från 1995 och framåt vid Howe-Stephens Quarry i Big Horn County, Wyoming , uppkallad efter den historiska platsen för Howe Ranch, en gång utforskad av Barnum Brown , och den nya ägaren Press Stephens, schweiziske paleontologen Hans Jacob Siber grävde ut stegosaurieexemplar. Den första var SMA 3074-FV01 (även SMA M04), ett partiellt skelett kallat "Moritz" efter Max und Moritz eftersom ett tidigare Galeamopus sauropodskelett från platsen hade fått smeknamnet "Max". 1996/97 avslöjades exemplaret SMA 0018 (även av misstag kallat SMA V03), kallat "Victoria" efter känslan av seger som det utforskande laget kände när de upptäckte Allosaurus " Big Al Two" efter att originalet "Big Al" hade konfiskerades som federal egendom. Den representerar ett ganska komplett skelett med dödskalle, som också bevarar hud- och hornslidsavtryck. Ett tredje exemplar hittades 2002: SMA L02, kallat "Lilly" efter att systrarna Nicola och Rabea Lillich hjälpte utgrävningarna som frivilliga. Exemplaren är en del av samlingen av Aathal Dinosaur Museum i Schweiz. Till en början ansågs de vara Stegosaurus- exemplar. 2009 omklassificerades till en början bara "Moritz" och "Lilly" som jfr. Hesperosaurus mjosi . 2010 hänvisades "Victoria" till Hesperosaurus mjosi av Nicolai Christiansen och Emanuel Tschopp.

Carpenter hade ursprungligen kommit fram till att Hesperosaurus var en ganska basal stegosaurie. Men Susannah Maidment och kollegor publicerade 2008 en mer omfattande fylogenetisk studie där den återfanns som en härledd form, nära besläktad med Stegosaurus och Wuerhosaurus . De föreslog att Hesperosaurus skulle betraktas som en art av Stegosaurus , med Hesperosaurus mjosi som blev Stegosaurus mjosi ; samtidigt döptes Wuerhosaurus om till en Stegosaurus homheni . Carpenter, som ansåg problemet mer av filosofisk än vetenskaplig natur, avvisade 2010 synonymen av Hesperosaurus med Stegosaurus och påstod att Hesperosaurus enligt hans åsikt var tillräckligt skild från Stegosaurus för att kunna kallas ett separat släkte. Christiansen 2010 dömde likadant. Under 2017 erkände Raven and Maidment både Miragaia och Hesperosaurus som släkten skilda från Stegosaurus .

Under 2015 rapporterades ytterligare exemplar: en koncentration av minst fem individer som upptäcktes vid JRDI 5ES Quarry nära Grass Range, Montana , och två individer som hittades i Meilyn Quarry vid Como Bluff . 2018 beskrevs ett nytt exemplar av H. mjosi från Montana.

Beskrivning

Stegosaurierschadel
Krossad skalle (30 cm lång) av Hesperosaurus "Lilly"

Hesperosaurus var en stor stegosaurie som nådde 6,5 meter (21 fot) i längd och 3,5 ton (3,9 korta ton) i kroppsmassa. Vissa stora individer kan ha nått 5 ton (5,5 korta ton) i kroppsmassa.

Skelett framifrån
Restaurering av Hesperosaurus i en flodskog i det som nu är norra Wyoming.

År 2001 ställde Carpenter en diagnos. På grund av hans slutsats att Hesperosaurus var ganska basala, gjordes många jämförelser i den med den mest basalt kända stegosaurian Huayangosaurus , som förlorade sin relevans när det stod klart att den fylogenetiska positionen faktiskt var ganska härledd. Under 2008 indikerade Maidment tre autapomorphies : innehav av elva ryggkotor; den fjärde sakralen är inte sammansmält med korsbenet; bakplåtar som är längre (framifrån till bak) än höga. Maidment gav också vissa egenskaper där Hesperosaurus var mer basal än Stegosaurus armatus . I atlasen, inte ens hos vuxna exemplar, är nervbågarna sammansmälta med intercentrum. Postzygapofyserna , i de bakre nackkotorna sticker inte ut tydligt uppåt. I ryggkotorna är nervbågarna, ovanför nervkanalens nivå, inte särskilt förlängda till ovan. I höftregionen finns förbenade senor. Revbenen är utvidgade vid sina nedre ändar. De neurala ryggarna på svanskotorna är inte tvådelade. Den nedre änden av blygdbenet är expanderad (skedformad i sidovy). För Carpenter var denna differentialdiagnos problematisk eftersom han ansåg Stegosaurus armatus , typen av Stegosaurus , ett nomen dubium och förkastade Maidments sammanslagning av allt nordamerikanskt Stegosaurus -material till en enda art, vars stora variation gjorde det svårt att fastställa några skillnader. med Hesperosaurus . Han ansåg Stegosaurus stenops , namnet som historiskt gavs till flera välbevarade exemplar, en separat art och gav en ny differentialdiagnos av Hesperosaurus jämfört med S. stenops . Den antorbitala fenestran är stor istället för mycket liten. Överkäken är kort och djup, hälften så lång som lång, istället för att ha en höjd en tredjedel av längden. Basfenoiden i den nedre hjärnan är kort istället för lång. Tretton halskotor finns i stället för tio. Tretton ryggkotor (ryggkotor) finns istället för sjutton. De mellersta ryggarna har en basal form genom att ha en låg nervbåge snarare än en hög. De cervikala revbenen har expanderade nedre ändar. I de främre svanskotorna är topparna på nervryggarna rundade istället för förgrenade. Framkanten på skulderbladet är indragen istället för att löpa parallellt med bakkanten. Det främre bladet på ilium divergerar kraftigt i sidled istället för svagt. Det bakre bladet på ilium har en knoppformad expansion i den bakre änden. Den främre delen av den prepubiska processen har en expansion uppåt. Höft- och svansbasens plattor är ovala och låga istället för höga och triangulära.

Restaurering

De olika publicerade beskrivningarna av Hesperosaurus motsäger varandra på grund av förändringar och skillnader i tolkning. Ursprungligen rekonstruerade Carpenter de disartikulerade skallelementen till ett mycket konvext huvud och modellerade det efter formen av Huayangosaurus . Avvikelserna i kotantalet orsakas av att man tillämpar olika kriterier på problemet om (och vilka) halskotor som ska betraktas som en del av nacken eller ryggen. Den exakta formen på plattorna är svår att fastställa på grund av erosion. Paul ansåg att nackplåtarna var låga, men bakplåtarna som högre. Också Aathal-exemplaren är ännu inte beskrivna. En fullständig beskrivning av hela materialet är under förberedelse av Octávio Mateus .

Antalet käktänder var tjugo per sida, lägre än antalet med Stegosaurus . Carpenter beskrev dem som liknar Stegosaurus tänder, fastän de var något större. Peter Malcolm Galton konstaterade 2007 några skillnader: det finns grova vertikala åsar på den övre delen av kronan, en per dentikel; de fina spåren på tandytan är svagt utvecklade.

Osteodermer och hudavtryck

Spår av hud (svart) på en tallrik med Hesperosaurus

Carpenter 2001 identifierade tio plåtar som en del av holotypen. Han beskrev dem som långa och låga. Asymmetriska baser skulle indikera att de gick i två rader. Änden av svansen bar en " thagomizer " av två par spikar, det främre paret var tjockare, det bakre paret tunnare och mer horisontellt riktat bakåt.

År 2012 drog en histologisk studie slutsatsen att dessa osteodermer , hudförbeningar, av Hesperosaurus är väsentligen identiska i struktur med dem hos Stegosaurus . CAT-skanningar visade att plattorna har tunna men täta ytterväggar, fyllda med tjockt svampigt ben. Benet visar tecken på att ha blivit ombyggt under en metaplastisk tillväxtprocess. Omfattande långa och breda artärkanaler var synliga. Piggarna har tjockare väggar och håligheterna i det svampiga insidan är mindre. Ett enda stort blodkärl löpte längs spikens längdaxel.

2010 publicerades en studie på de mjuka delarna som är synliga med "Victoria"-exemplaret. Det bevarar både verkliga intryck av huden i det omgivande sedimentet och naturliga avgjutningar, där utrymmena som lämnats efter av ruttnandet av de mjuka kroppsdelarna har fyllts ut med sediment. På vissa områden finns dessutom ett svart lager, möjligen bestående av organiska rester eller bakteriemattor . En del av den nedre bålflanken visar rader av små sexkantiga, icke-överlappande, konvexa fjäll, två till sju millimeter i diameter. Högre upp på flanken syns två rosettstrukturer med större centrala skalor, den ena är tjugo gånger tio millimeter stor, den andra tio gånger åtta millimeter. Bortsett från fjällen har man hittat ett avtryck av undersidan av en ryggplatta som täcker cirka tvåhundra kvadratcentimeter. Denna visar inga fjäll utan en slät yta med låga parallella vertikala åsar. Eftersom det är ett sant intryck, med livet skulle djurens spår ha varit närvarande. Dessa spår skulle ha varit cirka en halv millimeter djupa och stått cirka två millimeter från varandra. Intrycket representerade troligen plattans hornslida, vilket skulle bekräftas av vertikala spår av ådror. Det är det första direkta beviset på sådana slidor med någon stegosaurian. Studien ansåg förekomsten av en slida vara en stark indikation på att plattan i första hand hade en defensiv funktion, eftersom ett hornlager skulle ha stärkt plattan som helhet och försett den med vassa skäreggar. Även displayfunktionen skulle ha förstärkts, eftersom höljet skulle ha ökat den synliga ytan och sådana hornstrukturer är ofta färgglada. Termoreglering å andra sidan - en annan ofta antagen roll för plattorna - skulle ha hindrats av ett extra isolerande lager och ytans jämnhet, men kan inte helt uteslutas eftersom bevarade nötkreatur och ankor använder horn och näbbar för att släppa ut överskottsvärme trots horntäckningen.

Fylogeni

Livsrestaurering med Nanosaurus

År 2001 utförde Carpenter en kladistisk analys som visade att Hesperosaurus var ganska basal och relaterad till Dacentrurus :

Stegosauria

Huayangosaurus

Stegosauridae

? Chungkingosaurus

Chialingosaurus

Wuerhosaurus

Dacentrurus

Hesperosaurus

Tuojiangosaurus

Kentrosaurus

Lexovisaurus

Stegosaurus stenops

Stegosaurus ungulatus

Carpenter var medveten om att hans analys var begränsad i omfattning.

Mer omfattande fylogenetiska studier av Maidment återställde Hesperosaurus som en mycket härledd stegosaurid och systerarten Wuerhosaurus . Positionen för Hesperosaurus i stegosauridernas evolutionära träd enligt en studie från 2009 visas av detta kladogram :

Stegosauridae

Kentrosaurus

Loricatosaurus

Dacentrurus

Miragaia

Stegosaurus

Wuerhosaurus (= Stegosaurus homheni )

Hesperosaurus (= Stegosaurus mjosi )

I en omvärdering 2019 av dacentrurine stegosaurider föreslog Costa och Mateus att, baserat på sin reviderade diagnos för kladden Dacentrurinae, verkar Hesperosaurus trots allt vara nära besläktad med Dacentrurus , även om de avstod från att formellt omfördela den till den gruppen i avvaktan på slutförande av en utökad fylogenetisk analys.

Paleobiologi

Breda och höga plattformar

2015 drog en studie av Evan Thomas Saitta baserad på fynden i JRDI 5ES Quarry slutsatsen att Hesperosaurus visade sexuell dimorfism . Plattor som hittades i stenbrottet kom i två typer: en högre och en låg bred. Även om de olika individernas bakplattor inte var ledade, lyckades Saitta beställa dem i cervikala, dorsala och kaudala serier för varje typ. Detta verkade visa att vissa individer uteslutande hade höga plattor medan andra bara bar breda plattor, vilket bekräftades av tidigare exemplar som också hade plattor av ett slag. Saitta föreslog att de höga plattorna kännetecknade honorna, medan hanarna var utrustade med låga plattor. Resultaten av studien ifrågasattes av paleontologerna Kevin Padian och Kenneth Carpenter även om inga formella vetenskapliga studier publicerades som ett motbevis.

Se även