Invictarx

Invictarx
Tidsintervall: Sen krita , 78,5 Ma
Invictarx zephyri holotype PeerJ e5435 fig 4.png
Thoracic osteoderms av Invitarx zephyri (del av holotypen )
Vetenskaplig klassificering
Rike: Animalia
Provins: Chordata
Clade : Dinosauria
Beställa: Ornithischia
Clade : Thyreophora
Underordning: Ankylosauri
Familj: Nodosauridae
Släkte:
Invictarx McDonald och Wolfe, 2018
Typ art
Invictarx zephyri
McDonald och Wolfe, 2018

Invictarx (som betyder "oövervinnlig fästning") är ett monospecifikt släkte av nodosauriddinosaurier från New Mexico som levde under den sena kritatiden (nedre Campanian , 78,5 Ma) i vad som nu är den övre Allison-medlemmen av Menefee- formationen . Typen och enda arten, Invictarx zephyri , är känd från tre isolerade, ofullständiga postkraniella skelett . Den namngavs 2018 av Andrew T. McDonald och Douglas G. Wolfe. Invictarx delar likheter med Glyptodontopelta från Naashoibito-medlemmen i Ojo Alamo Formation, New Mexico.

Upptäckt och namngivning

Stratigrafiska förekomster av Invictarx och andra ankylosaurier från New Mexico.

I maj 2011 upptäcktes ett ofullständigt postkraniellt skelett av en ankylosaur från den övre Allison Member of the Menefee Formation , San Juan Basin av Dan Williamson. Ett andra ofullständigt postkraniellt skelett upptäcktes i oktober 2011 av Andrew T. McDonald medan ett tredje exemplar upptäcktes i oktober 2015 av Keith Brockmann. Exemplaren namngavs och beskrevs sedan 2018 av Andrew T. McDonald och Douglas G. Wolfe.

Holotypprovet , WSC 16505 , består av fragment av ett dorsalt revben , fullständiga eller partiella identifierbara osteodermer och fragment av ytterligare osteodermer. Två andra prover hänvisades till Invictarx: UMNH VP 28350, ryggkotor , fragment av dorsala revben, distala änden av humerus , distala änden av ulna , proximala ändar av radier , ofullständig metakarpal , många ofullständiga fragment av osteodermer, osteodermer; och UMNH VP 28351, dorsal centra, fragment av dorsala revben, många ofullständiga osteodermer och fragment av ytterligare osteodermer. De tre exemplaren är inhysta på Western Science Center , Kalifornien och Natural History Museum of Utah, Salt Lake City , Utah .

Det generiska namnet, Invictarx , kommer från de latinska orden " invictus " (oövervinnlig eller oövervinnelig) och " arx " (fästning), med hänvisning till det faktum att Invictarx , liksom alla andra ankylosaurier, var välbepansrade. Det specifika namnet, zephyri , härstammar från är genitivformen av det latinska substantivet zephyrus , som betyder (av) västanvinden, med hänvisning till de "blåsta förhållandena som råder bland hällarna där exemplaren upptäcktes".

Beskrivning

Utmärkande egenskaper

McDonald & Wolfe (2018) diagnostiserade Invictarx baserat på cervikal eller pectoral, bröst- och bäckenbenskörhet som uppvisar en övergripande slät ytstruktur , med liten eller ingen utskjutande rugositet , med rikliga gropar fördelade slumpmässigt över hela den yttre ytan, och utan neurovaskulära spår eller ett litet antal förgrenade och icke-förgrenade neurovaskulära spår fördelade slumpmässigt, en egenskap som liknar Glyptodontopelta ; thoracal osteoderms uppvisar en låg, rundad köl med ett djupt spår som sträcker sig kraniokaudalt längs spetsen, liknande Anodontosaurus och Platypelta ; och närvaron av möjligen en co-ossifierad bäckensköld som består av polygonala osteodermer av enhetlig storlek, liknande Nodosaurus , Stegopelta , Glyptodontopelta , Europelta och Aletopelta .

Postkrani

Ryggkotor av refererat prov.

Ryggkotorna är ofullständiga men välbevarade då ena kotan består av centrum medan de andra två kotorna bevarar basen av nervbågen och partiella prezygapofyser. Baserat på Sauropelta och Europelta identifieras kotorna som mellanryggkotor, även om det inte finns några tecken på revben som smälts samman med de tre ryggkotorna. Ryggkotorna har de kraniala och kaudala ytorna endast något konkava. Både de kraniala och kaudala ytorna är subcirkulära. Neuralbågen bildar en rät vinkel med centrums långa axel när den stiger vertikalt från centrumets kranioodorsala marginal. Kotorna har parapofyser som är distinkta och är grova svullnader på sidorna av nervbågen. Prezygapofyserna är sammanfogade mot undersidan och bildar en kort bröstvärn på nervbågen. Liksom hos nodosauriderna Sauropelta , Europelta , Silvisaurus och Struthiosaurus austriacus är nervkanalen ellipsformad med sin axel orienterad mot den övre kanten och sidorna.

Lemelement av refererat exemplar.

Alla appendikulära element är ofullständiga och dåligt bevarade. Även om den distala änden av vänster humerus är krossad, var ulnarkondylen större än den radiella kondylen. Som i andra nodosaurider var den radiella kondylen subsfärisk formad och matchar den cirkulära formen av den proximala änden av radien . Den distala änden av ulna är trasig och i dåligt skick. De distala ändarna av ulnae liknar dem hos Sauropelta och Niobrarasaurus . Den vänstra radien består endast av ett fragment medan den högra radien är mer komplett. Fragmentet av den vänstra radien avslöjar lite om elementets morfologi . Radiernas proximala artikulationsyta är ytligt konkava och cirkulära. I tvärsnitt är radiernas axel subcirkulära. Sidorna på radiens skaft bildar en nästan plan yta för att artikulera med ulna. En metakarpal tilldelad ett av de refererade proverna saknar de proximala och distala ändarna, och metakarpalens morfologi, orientering och placering är okänd.

Osteodermer

Cervikala/pectorala osteodermer av holotypprov.

En av osteodermerna associerade med holotypprovet identifieras som en möjlig höger medialt pectoral eller cervikal osteoderm med en medial marginal baserat på de mediala pectorala osteodermerna i Edmontonia , Panoplosaurus och Glyptodontopelta . Osteodermen är bruten längs kranial- och sidokanterna och har en rektangulär eller subrektangulär form. Den cervikala eller pectorala osteodermen bevarar marginaler som är rugösa och små utskjutande knölar med rikliga neurovaskulära gropar . Osteodermen är 1,8 cm tjock och tunnar gradvis ut mot kanterna där den når en tjocklek på 0,6 cm. Den basala ytan på osteodermen har synliga strukturella fibrer och har en abrupt övergång från gropig och rugos till gropig och slät struktur. En annan osteoderm som refererade till holotypen identifierades som en cervikal eller pectoral osteoderm baserad på Glyptodontopelta eftersom båda har en rak, vass köl som är dorsalt konvex mot sin kraniala ände. Osteodermen har en kranial som är försiktigt konvex som i Glyptodontopelta . Osteodermens köl har en tjocklek på 2,2 cm och tunnar till endast 0,6 cm. Båda de pectorala osteodermerna som tilldelas holotypen har en slät yttre yta utan rugositet och många, slumpmässigt fördelade, små gropar, även om en av osteodermerna är större gropar som finns längs kölens spets medan den andra har små gropar, mindre gropar. En osteoderm från vänster sida av den andra cervikala halvringen identifierades också från holotypprovet och är nästan komplett. Den cervikala halvringens osteoderm är mer oval till formen än de andra osteodermerna. Osteodermen har en köl som är kraftigt förskjuten i sidled, som i Edmontonia . Två fragment hänvisade till UMNH VP 28350 identifierades som delkomponenter av de cervikala eller pectorala halvringarna. Ett av fragmenten representerar troligen mitt- eller sidomarginalen på en bred, rundad platta, medan det andra fragmentet är ett halvcirkelformat stycke. Texturen av fragmenten överensstämmer med texturen hos osteodermerna som refereras till holotypprovet. Osteodermen saknar köl och liknar delen av en av de cervikala eller pectorala osteodermerna som tilldelats holotypen, vilket antyder att osteodermen också är en distal osteoderm av den andra cervikala halvringen. En bred, tjock platta tilldelad UMNH VP 28351 hänför sig troligen till en av de cervikala/pectorala halvringarna. Den kaudala kanten på osteodermen kommer till ett rundat utsprång, som också finns i Panoplosaurus , Edmontonia och Glyptodontopelta . Osteodermen bevarar korta, icke-förgrenade spår på fläckar av ytstruktur. En annan pectoral eller cervikal osteoderm som hänvisas till UMNH VP 28351 är till skillnad från någon av de osteoderm som hänvisas till Invictarx . Osteodermen är bruten på alla sidor och är täckt av siderit , vilket skymmer den yttre ytstrukturen. Osteodermens morfologi liknar baserna i de cervikala/bröst- och bröstryggarna i Edmontonia .

Osteoderm arrangemang av Invictarx

En av bröstkorgarna som refereras till holotypen har en måttligt rugos kaudal marginal och kölens förskjutning indikerar att osteodermen var placerad på sidorna. Ytstrukturen hos bröstkorgarna överensstämmer med de cervikala och pectorala osteodermerna. En annan osteoderm från bröstkorgen har liknande form men har en låg, rundad och dåligt definierad köl. Bröstkroppens osteoderm har en "delad" morfologi, med ett djupt, skarpt definierat spår som sträcker sig kraniokaudalt längs kölens spets, vilket skiljer osteodermen från de hos andra nodosaurider. Denna osteoderm, tillsammans med en annan bröstkorg som tilldelats ett av de refererade exemplaren, har en slät, rikligt urkärnad yttre ytstruktur som fortsätter oavbrutet in i ett spår, vilket också ses i Anodontosaurus och Platypelta . Osteodermerna visar en liknande ytstruktur som de andra osteodermerna i holotypprovet. Den mest kompletta osteodermen i bröstkorgen är liten jämfört med de andra osteoderm som refereras till holotypen och är endast 5,1 cm bred. Invictarx ' mittlinje baserat på den skenbara symmetrin och kan ha varit ett kraniokaudalt avlångt element som osteoderm som refereras till Europelta . Två partiella osteodermer som refereras till samma exemplar placerades mot sidorna i livet baserat på de förskjutna kölarna och uttalar kölarna som gör att tvärsnitten formas som skalenliga trianglar . UMNH VP 28351 bevarar fyra morfotyper av torakala osteodermer och är också representerade bland osteodermerna i holotypprovet och UMNH VP 28350. Den första morfotypen inkluderar två partiella osteodermer som är mycket tjocka med platta baser och skarpa, framträdande mittlinjekölar. Invictarx mittlinje baserat på kölarnas mittlinjepositioner. Den andra morfotypen består av mer lateralt placerade osteoderm med förskjutna kölar och är den vanligaste klassen av osteoderm i UMNH VP 28351. Den tredje morfotypen inkluderar en osteoderm som uppvisar ett djupt spår som sträcker sig kraniokaudalt längs kölens spets. Osteodermen liknar en thorax osteoderm som hänvisas till holotypen och båda delar nästan platt bas, slät yttre ytstruktur med många gropar och en låg, rundad köl. Den fjärde morfotypen representeras av många platta, tunna osteodermer som har mycket rugösa kanter.

Bäcken osteoderm av refererat prov.

Två fragment från bäckenregionen tilldelade UMNH VP 28350 har en plan yttre och basala ytor med små gropar. Fragmenten blir inte tunnare mot marginalerna utan har istället en konstant tjocklek. Jämfört med marginalerna av de cervikala eller pectorala och thorax osteodermerna, har bäckenbenets osteodermfragment extremt tjocka marginaler. Osteodermfragmenten liknar i morfologi de bäckenosteodermerna i Glyptodontopelta baserat på de plana yttre och basala ytorna och tjocka, icke-avsmalnande marginaler. En ofullständig osteoderm som tillhör UMNH VP 28351 liknar de polygonala osteoderm som utgör bäckenskölden hos Aletopelta och vissa nodosaurider. Liksom i UMNH VP 28350 har bäckenbenskörteln som hänvisas till UMNH VP 28351 en nära likhet med bäckenbenskörteln i Glyptodontopelta . Invictarx hade sannolikt en bäckensköld bestående av co-ossifierade polygonala osteodermer baserat på likheterna med osteodermerna i Stegopelta och Glyptodontopelta .

Paleomiljö

Invictarx är känd från den övre Allison Member of the Menefee Formation som har daterats till lägre Campanian scenen, 78,5 Ma. Menefee-formationen representerar en utbredd alluvial översvämningsslätt och består av mudstone , siltstone , sandsten och kol . Sandstenarna som utgör Menefee-formationen som är fixerade i kolhaltiga skiffer av kustträsk eller lagunursprung och tros ha skapats av flodvattendelta som norr och österut över New Mexico och mot den retirerande västra inre sjövägen .

Invictarx var samtidigt med en obestämd ankylosaur , tyrannosauriden theropod Dynamoterror , en obestämd hadrosaurid , centrosaurin ceratopsid Menefeeceratops , brakylofosaurin hadrosaurid Ornatops , en liknande drorannosauridate och tyrannosauridosaurors . Non-dinosaur taxa samtida med Invictarx inkluderar en obestämd krokodylian , alligatoroiderna Brachychampsa och Deinosuchus , en obestämd baenidsköldpadda , en obestämd sköldpadda och en obestämd trionychidsköldpadda .

Se även