Stegouros
|
Stegouros |
|
|---|---|
|
|
| Skelettrekonstruktion och fotografier av fossiler; p visar stjärtbladen | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Beställa: | † Ornithischia |
| Clade : | † Thyreophora |
| Underordning: | † Ankylosauri |
| Clade : | † Parankylosauri |
| Släkte: |
† Stegouros Soto-Acuña et al. , 2021 |
| Arter: |
† S. elengassen
|
| Binomialt namn | |
|
† Stegouros elengassen Soto-Acuña et al. , 2021
|
|
Stegouros ( / ˌstɛɡəˈjʊərɒs av ankylosaurian dinosaurier från den . Dorotea , som / betyder "taksvans") är ett släkte sena kritaformningen i södra Chile Släktet innehåller en enda art, Stegouros elengassen , känd från ett semi-artikulerat, nästan komplett skelett.
Upptäckt
I februari 2018 återfanns skelettet av en liten ankylosauri av ett team av texanska forskare nära Río de las Chinas-dalen i Ultima Esperanza- provinsen i Magallanes y la Antártica Chilena- regionen i södra Chile.
År 2021 namngavs och beskrevs typarten Stegouros elengassen av Sergio Soto-Acuña et al . Det generiska namnet kombinerar det grekiska stegos , som betyder "tak" och oura , som betyder "svans", vilket syftar på den takliknande täckningen av bakänden. Det specifika namnet elengassen kommer från en pansarvarelse i mytologin om Aónik'enk , de inhemska invånarna i regionen där holotypen upptäcktes.
Holotypen , CPAP-3165 , hittades i ett lager av Dorotea - formationen från övre Campanian . Den består av ett relativt komplett skelett med skalle och underkäkar. Den bakre delen, bakbenen, korsbenet, bäckenet och svansen, bevarades ledade. De främre delarna var utspridda över en liten yta. Den saknar skalltaket, de bakre underkäkarna, skulderbladen, höger humerus och blygdbenen. Vissa osteodermer återfanns. Den representerar en vuxen individ.
Beskrivning
Storlek och utmärkande egenskaper
Stegouros är en mycket liten ankylosauri. Det uppskattades till att vara cirka 1,8–2 meter (5,9–6,6 fot) långt.
Endast svansen ansågs vara strikt särskiljande. Till skillnad från alla andra kända ankylosaurier är svansen kort med högst tjugosex stjärtkotor, varav de sista tolv är täckta av sju par stora osteodermer, varav de sista fem återigen är sammansmälta för att bilda en platt sammanhängande struktur.
Stegouros skiljer sig från sin nära släkting Antarctopelta i sin mindre kroppsstorlek, relativt större neurala kanal, längre ryggkotor, högre och smalare kotkroppar på sakrala kotorna, frånvaro av förbenade senor på svansen, tänder med sex tandningar på den främre kanten istället för sju eller åtta, och cingula , förtjockade tand kronbaser, utan vertikala spår. Stegouros skiljer sig från Kunbarrasaurus genom att ha en krökt istället för rak ulna och radie och en process från maxilla som löper mot tårbenet som är smalare och lutar bakåt.
Kranium
Huvudet är förmodligen proportionellt stort, även om det är svårt att exakt bedöma proportionerna på grund av begränsad konservering. Den främre nosens praemaxiller är tandlösa, korta, höga och smala och helt sammansmälta vid mittlinjen. Den främre gommen som de bidrar till är hög. Käkbenen smälter samman sömlöst i de plattformade tårbenen som lutar bakåt. Käkbenen har inre grenar som bildar en sekundär gom. Tandraden börjar något framför tårbenet och fortsätter under ögonhålan. Hela toppen av ögonhålan bildas av sammansmälta supraoccipitalia som bildar en kontinuerlig förtjockad baldakin. I likhet med Kunbarrasaurus är de bakre delarna av skallen inte sammansmälta så att suturerna förblir synliga. Dessa partier är grova med gropar så att upphöjda benpatéer eller hornplattor troligen fanns. I det laterala hjärnhuset är basisfenoiden kort, kortare än basioccipitalen i nedre nackknölen.
I underkäkarna är den centrala predentären, den beniga kärnan av den nedre näbben, kort och hög med tunna övre grenar som är längre än de nedre grenarna. Dentarium eller os dentale är böljande i sidovy. Tandraden är böjd inåt, så att underkäkarnas tandrader tillsammans visar en timglasform sett uppifrån. Dentarium har fjorton tänder, av vilka fossilen bevarar några. Tandtänderna är bladformade och höga. Tänderna är asymmetriska utifrån. De har en konvex cingulum som sträcker sig uppåt i räfflade åsar som slutar i tandningar. Cingulum är asymmetriskt: horisontellt sett från utsidan men en båge sett inifrån, som är något snett framåt.
Postkrani
Nackkotorna är korta. Vertebral centra är bredare än de är långa, ett typiskt ankylosaurier, men de har ihåliga sidor som Stegosauria. Mot den bakre delen av kotpelaren stiger de tvärgående processerna brantare, upp till 60° på baksidan. Kotorna har höga nervbågar med både pediklarna och nervryggarna som når en avsevärd längd. De främre ledprocesserna är U-formade ovanifrån. Korsbenet har fyra äkta korsbenskotor och en främre korsbensstav av två fångade dorssakraler som berör höftbenet med korta revben men inte är sammansmälta med den. På baksidan saknar korsbenet kaudosacral, ett basaldrag som delas med Antarctopelta .
Överarmsbenet har ett smalt skaft, ett basaldrag. Ändarna är dock starkt tvärbreddade, särskilt i epifyserna, och det finns en väl utvecklad deltopektoral krön som skjuter framåt. På överarmsbenets yttre bakre kant löper en iögonfallande ås nedåt med en liten bula i övre ändan, i samma läge som Stegosauria har en tuberkula för infästning av musculus triceps brachii . Radien är smal men ulna är robust och breddad upptill med ett välutvecklat olecranon , ett övre utsprång för att böja armbågen. En ulnare fanns förmodligen i handleden; detta indikeras av upptäckten i vänster handled av ett litet U-format element som är anslutet till den proximala ytan av det femte metakarpalbenet. Handklorna är hovformade, inte spetsiga. Det andra fingret reduceras till två falanger som i Stegosauria. Andra fingret slutar i en platt skivformad falang som är trubbig och förmodligen inte längre hade en klo alls. Fler sådana falanger har hittats runt båda händerna, vilket tyder på att samma sak gällde för det tredje, fjärde och femte fingret.
I bäckenet har den horisontella höftbenen ett mycket långt och lågt främre blad. Den böjer sig kraftigt framåt och åt sidorna, tydligen för att stödja en bred bukhåla. Resten av iliumet är mycket likt Stegosauria. Positionen och formen på den horisontella sidoryggen ovanför höftleden, dvs halvcirkelformad, och formen på det bakre bladet tyder på att det senare vände sig inåt under tillväxten. Ischium är lång och saknar obturatorprojektion på den främre kanten. Ischia är inte sammansmälta vid sina distala ändar. Ischium avsmalnar nedåt med en lätt böj framåt halvvägs. Ingenting av blygdbenen har hittats.
Lårbenen är bara något längre än skenbenen. I detta Stegouros närmare löpande förfäder som hade ett märkbart kortare lårben. Senare har ankylosauri vanligtvis mycket korta underben. Lårbenet är rakt och inte böjt som i löpande former. Den fjärde trochantern, utsprånget på det bakre lårbensskaftet som tjänade till att fästa svansupprullningsmuskeln, är liten och formad som en vertikal ås. Den mindre trochantern är sammansmält med den större trochantern.
Precis som med löparformer är fötterna ganska smala. Tredje och fjärde mellanfotsbenen har långa kontaktytor upptill. Detta tyder på att mellanfoten inte var utbredd för att stödja vikten, vilket är fallet med de flesta ankylosaurier och stegosaurier. Antalet falanger har inte minskat. Vid tredje och fjärde tårna är dock den yttersta falangen inte i form av en klo utan är en platt skiva. Dessa klor som finns är formade som hovar.
Skulderbladen (scapulae) hittades inte. Korakoiderna är inte sammansmälta med skulderbladen. Bröstplattorna är osammansatta och har långa rörformiga laterala processer på baksidan som skjuter ut caudolateralt.
Osteodermer
Osteodermer på huvudet hittades inte. Det kan vara så att de i Stegouros inte förbenade sig eller att individen av holotypen inte var tillräckligt gammal för att ha fullbordat förbening.
Vid den andra halskotan, axeln, hittades en platt benplatta med en längd av nitton millimeter. Bortsett från detta återfanns inga stora delar av halsen, såsom cervikala halvringar. Åtta medelstora skutter har hittats, ovala och kölade med en längd på fyra till fem centimeter. Vissa andra ankylosaurier är kända för att ha sådana osteodermer för att skydda flankerna. Dessa åtta scutes var inte i uppenbar association med något skelettelement förutom en som var direkt intill en nervbåge på en kota. Det lilla antalet sådana scutes kan tyda på att gumpen inte var särskilt tungt bepansrad. Nära vänster hand fanns ett kluster av fyra mindre osteodermer, femton till tjugo millimeter i diameter, med spetsigare kölar. På övre högra ulna finns en liten rund benplatta, kölad med en konkav inre yta, bredvid en platt triangulär osteoderm. Kölade osteodermer hittades på utsidan av fötterna, tre på vänster fot och två på höger fot.
Mellan höftbenet och korsbenets neurala ryggar finns ett kontinuerligt tunt lager av förbenat hudpansar täckt med venspår och gropar. Detta indikerar närvaron av någon form av sakral sköld som i Nodosauridae. Den skiljer sig dock genom att den inte består av sammansmälta ossiklar.
Två par små konformade osteodermer med spetsiga kölar och konkava nedre ytor finns vid svansbasen. Mycket utmärkande är det så kallade "svansvapnet". Ankylosaurider har vanligtvis en svansklubba men Stegouros -vapnet har en mycket distinkt byggnad, som representerar en typ som ännu inte är känd från Ankylosauria. Den har av beskrivarna jämförts med maquahuitl, den aztekiska mace. Vapnet består av sju par tillplattade osteodermer som bildar en långsträckt struktur som täcker svansspetsen. Det första paret har vassa kölar, vars spetsar pekar bakåt och sidorna. Deras övre ytor är, förutom det, mer tillplattade medan de nedre sidorna är mer koniskt krökta. De inre sidorna, vända mot svanskotan, är kraftigt urholkade. På deras undersidor är två par mindre konformade osteodermer sammansmälta, som liknar dem på svansbasen, det ena paret pekar snett bakåt och det andra snett i sidled och nedåt. Nästa par är större och täcker två hela kotor. Den är plattare och saknar de små osteodermerna på undersidan. Konstruktionen av de kommande fem paren är liknande, men de har vuxit ihop med sina fram- och bakkanter till en helhet. De är fortfarande separata igenkännbara som femkantiga plattor med spetsiga ändar. I slutet täcker denna struktur även undersidan av kotorna. Vid den yttersta svansspetsen finns ett åttonde par små knoppformade osteodermer.
Många ossiklar i form av cirkulära skivor, fyra till fem millimeter i diameter, hittades runt alla skelettelement. De är tillplattade till en oblate sfäroid med en nästan fyrkantig profil. De yttre sidorna är täckta med många gropar, vilket indikerar ett tjockt stratum corneum. På undersidorna finns vinkelräta korsande skåror för infästning av fibrer som förmodligen förbinder plattorna med huden. Dessa skåror är typiska för Parankylosauria. Således bildades en flexibel rustning.
Tretton "fria" kotor har bevarats i svansbasen. Fem ytterligare kotor är inneslutna i en struktur gjord av osteodermer som har jämförts med en aztekisk macuahuitl . Efter artonde kotan saknas alla kotor: endast hålrummet i macuahuitlen ger en indikation på hur många som fanns. Författarna uppskattar det maximala antalet av dessa till åtta, vilket skulle innebära att det bara fanns tjugosex svanskotor; det lägsta antalet i hela Thyreophora var trettiofem fram till 2021, i Scelidosaurus . Svanskotorna är amphiplatyan till platycoel: platt i båda ändar eller något konkav baktill. De laterala processerna är långa, två gånger längre än nervryggarna och är fortfarande närvarande så långt som till svansvapnet. I den sjunde till tolfte kotorna är nervryggarna något förtjockade upptill och kortare än nervbågarna. Bakom tolfte kotan har undersidorna ett längsgående spår och är lika långa som de är breda men mycket låga. Svansvapnets inre hålighet är på motsvarande sätt tillplattad. Vid de femtonde till artonde kotorna, som finns i vapnet, visar en CAT-skanning att de främre ledprocesserna, prezygapofyserna, är korta medan de bakre ledprocesserna sträcker sig över den bakre kotan, smälta samman på deras inre sidor för att bilda en kil. formad struktur i toppvy, fyller ett motsvarande V-format utrymme mellan de främre ledprocesserna på den bakre kotan. Detta system måste ha stelnat svansspetsen. Däremot används inga förbenade senor till detta som hos Ankylosauridae, eftersom de helt saknas. Tillplattade kotor har också hittats i Antarctopelta , vilket tyder på att ett liknande svansvapen fanns hos den arten.
Klassificering
Stegouros hittades av Soto-Acuña et al. att tillhöra en distinkt släktlinje av små ankylosaurier kända från krita i södra Gondwana, inklusive Kunbarrasaurus från Australien och Antarctopelta från den antarktiska halvön . divergerande före Ankylosauridae och Nodosauridae tillsammans, som fick namnet Parankylosauria . Resultaten av denna fylogenetiska analys visas nedan:
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Upptäckten av Stegouros har en viktig implikation för ankylosauriernas tidiga historia ; den avslöjade att en nyupptäckt, distinkt släktlinje av ankylosaurier , Parankylosauria , existerar, som avviker från Euankylosauria ( den kombinerade kladden av Ankylosauridae och Nodosauridae ) mycket tidigt i kritatiden och överlevde fram till Maastrichtian , kännetecknad av en macula, unik ', utvecklades konvergent till ankylosauridsvansklubbor. Det antyder också, genom fylogenetisk parentes , att två släkten befunnits vara relaterade genom analyser av Soto-Acuña et al. ( Antarctopelta och Kunbarrasaurus ) hade samma svansvapen.
Paleomiljö
Stegouros upptäcktes i lager av Dorotea-formationen . Doroteaformationen dateras till det sena Campanian - Maastrichtian , mellan 71,7 ± 1,2 och 74,9 ± 2,1 miljoner år sedan. Fossiler som tillhör amfibier, däggdjur, fiskar, reptiler och flera ryggradslösa djur har också upptäckts där, tillsammans med material som tillhör obestämda sauropoder, theropoder och ornitiska dinosaurier.
externa länkar
- Denna dinosaurie hittades i Chile hade en stridsyxa för en svans, New York Times, 1 december 2021
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
