Counillonia
|
Counillonia |
|
|---|---|
|
|
| Livsrestaurering av Counillonia | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Clade : | Synapsida |
| Clade : | Therapsida |
| Underordning: | † Anomodontia |
| Clade : | † Dicynodonti |
| Infraordning: | † Dicynodontoidea |
| Släkte: |
† Counillonia Olivier et al. , 2019 |
| Arter: |
† C. superoculis
|
| Binomialt namn | |
|
† Counillonia superoculis Olivier et al. , 2019
|
|
Counillonia är ett utdött släkte av dicynodont- terapeuter från området Luang Prabang i Laos , Sydostasien som levde vid tiden för gränsen mellan Perm och Trias och möjligen dateras till den tidigaste tidiga trias . Dess typ och enda kända art är C. superoculis . Counillonia var släkt med trias-dicynodonterna som Lystrosaurus och Kannemeyeriiformes som överlevde den permiska massutrotningen , men den var närmare besläktad med det permiska släktet Dicynodon än till någon av dessa linjer. Counillonia kan då eventuellt representera en annan linje av dicynodonter som överlevde den permiska massutrotningen in i triasperioden, beroende på dess ålder. Upptäckten av Counillonia i Laos och dess oväntade evolutionära relationer antyder de mindre välkända geografierna för dicynodonts mångfald över Permo-Trias-gränsen utanför väl utforskade regioner som Karoo Basin i Sydafrika .
Beskrivning
Counillonia var en medelstor dicynodont (skallelängd på 16 centimeter (6,3 tum)) som för närvarande bara är känd från en enda skalle som saknar underkäkarna. Men den liknade sannolikt andra närbesläktade dicynodonter, särskilt Dicynodon själv, och så var förmodligen en knäböj, spretig fyrbent med en kort svans och ett stort huvud med nästan tandlösa käkar och en sköldpaddsliknande näbb, med ett par framstående betar.
Skalle
Skallen på Counillonia är kort och relativt smal i konstruktionen, med den typiskt breda temporala fenestran hos de flesta dicynodonter på baksidan (även om de är relativt reducerade för en dicynodont) och en kort, smal nos som kommer till en kvadratisk näbbspets. Den caniniforma processen i överkäken är kort och riktad framåt så att betena pekar något framåt såväl som nedåt, och sitter helt framför ögonen. Överkäken är helt tandlös förutom dessa två betar. Interorbitalområdet mellan ögonen är smalt, så de stora banorna är karakteristiskt riktade uppåt. Näsborrarna är stora, upptar ungefär 1/3 av nosens yta och sitter lågt framtill på nosen ovanför de korta och sammansmälta premaxillerna . Näsbenen har en enda välutvecklad boss som sitter nästan precis ovanför näsborrarna och premaxillan. Denna boss kantas på varje sida av breda, långsträckta fördjupningar som sträcker sig upp till frontalbenen bakom näsorna. Bossen har en ruggad, rugos textur, men ytan på resten av nosen är för vittrad för att avgöra om de var lika grova.
Kontakter mellan benen är svåra att urskilja, och suturer är knappast synliga på ytan av skallen, mestadels mellan kontakterna på frontalerna och de omgivande benen. Pineal foramen (öppningen för "tredje ögat") är oval och ligger tvärs över parietalbenen precis bakom preparietal och är placerad relativt långt bak i den sista fjärdedelen av skallen. Hjärnhöljet och baksidan av skallen är något vittrad, men de verkar konstruerade på samma sätt som andra dicynodonter . Den sekundära gommen som bildas av premaxillan är ovanligt kort och reducerad, och deras kontakt med palatinbenen är inte synlig. Palatinerna själva bevarar expanderade, grovt texturerade kuddar som indikerar att framsidan av muntaket var täckt av keratinöst horn som näbben.
Upptäcktshistoria
Holotypen och enda exemplaret av Counillonia upptäcktes i Purple Claystone-formationen i Luang Prabang-bassängen i norra Laos . Denna sedimentära enhet består till största delen av lila siltig lersten blandad med lager av konglomerat och sandsten , såväl som vulkaniska sediment . Uppskattade datum för bildandets ålder har varierat från den sena perm till den sena triasen eller till och med den tidigaste juraperioden . På senare tid radiometrisk datering med U—Pb geokronologi från detrital zirkon gett en maximal ålder för deponering på 251,0 ± 1,4 Ma. Det har vidare föreslagits att blandning och omarbetning av sedimenten innebär att den faktiska deponeringsåldern för formationen möjligen är ännu yngre än detta datum, och så troligt att den placeras i det tidiga trias.
Men tillförlitligheten av detta datum ifrågasattes av Jun Liu 2020, som hävdade att baserat på biostratigrafi borde Purple Claystone-formationen istället betraktas som sen perm i ålder, och jämförde Counillonia med dicynodonter som finns i den 255-253 miljoner år gamla Daptocephalus - församlingen Zon i Sydafrika. Vidare hävdade Liu att förhållandena för den permiska massutrotningen i ekvatorialområdena mellan paleolatituderna där Laos låg (som höga temperaturer över 40 °C) skulle ha varit ogästvänliga för dicynodonter, och drog slutsatsen att Counillonia i stället troligen föregår utrotningen händelse av dessa skäl.
Den första dicynodont som återstår att upptäcka i Purple Claystone-formationen var en enda, dåligt bevarad delskalle som diskuterades av den franske geologen Jean-Baptiste-Henri Counillon 1896. Denna skalle beskrevs 1923 av en annan fransk geolog, Joseph Répelin, som gav den namnet som en ny art av Dicynodon , " Dicynodon incisivum ". Den ofullständiga och skadade skallens natur gjorde identifieringen svår, och den har på olika sätt tillskrivits Dicynodon och Lystrosaurus på grund av en förmodad likhet med den senare. Exemplaret har sedan gått förlorat, och den dåliga kvaliteten på de återstående illustrationerna av skallen är olämpliga för att stödja artens giltighet, och " D. incisivum " har sedan ansetts vara ett nomen dubium . Som sådan förblir dess släktskap med andra lila Claystone dicynodonter som Counillonia okänd, trots likheterna den förlorade skallen av " D. incisivum " och typen av Counillonia delar med Dicynodon .
Fler dicynodon-rester återfanns av en fransk-laotisk expedition mellan 1993 och 2003 ledd av paleontologen Philippe Taquet . Tre skallar i synnerhet studerades och beskrevs kort 2009 och tilldelades Dicynodon , preliminärt som en ny art, även om detta förhållande inte testades och förblev osäkert. Under 2019 beskrevs de tre skallarna mer i detalj och erkändes som representerande två distinkta nya taxa , varav en, prov LPB 1993–3, är holotypen för Counillonia . De andra två skallarna tilldelades ett annat nytt släkte, Repelinosaurus . Holotypen lagrades tillfälligt, förbereddes och studerades vid Muséum National d'Histoire Naturelle i Paris , och är permanent inrymd på Savannakhet Dinosaur Museum i Laos.
LPB 1993-3 är relativt komplett, även om den vänstra delen av omloppsbanan är skadad och den saknar stapes och fyrkantsben , samt bevarar dåligt de preparietala, prootiska och epipterygoida benen . Toppytorna på nosen och huvudet är också delvis vittrade och eroderade. Släktet namngavs för att hedra geologen Jean-Baptiste-Henri Conillon som den första personen att känna igen förekomsten av dicynodonter i Laos, medan arten är från latinets super (uppåt) och oculis (ögon) med hänvisning till dess uppåtgående- vända banor.
Klassificering
Preliminära studier av prov LPB 1993-3 fann att det var nära jämförbart med Dicynodon baserat på jämförande anatomi. En fylogenetisk analys utfördes senare när Counillonia beskrevs officiellt, med hjälp av datasetet från Angielcyzk & Kammerer (2017), där Counillonia visade sig vara en " Dicynodon "-gradig dicynodontoid som bildar en klad med Dicynodon och olika andra Dicynodon -liknande arter. Bland dessa liknande arter Counillonia särskiljas av tre unika autapomorphies (härledda egenskaper): en relativt stor median pterygoid platta och en hjärna utan intertuberal ås på basioccipital och distinkta bakåtvända processer på opisthotics . Den occipitalkondyl som förbinder skallen med ryggraden är också oförmönstrad, en egenskap som den bara delar med Delectosaurus bland " Dicynodon "-graden taxa (där de annars är sammansmälta). Counillonia skiljer sig också från sina närmaste fylogenetiska och geografiska släktingar i olika andra kombinationer av drag på skallen som ytterligare skiljer den från dessa andra släkten. Dessutom, trots att de inte hittats som särskilt nära besläktade med den existerande giltiga arten av Dicynodon , tilldelades många av släktena inom " Dicynodon "-klassen tidigare till Dicynodon , och så resultaten av den fylogenetiska analysen bekräftar den initiala identifieringen.
Ett förenklat kladogram , ett utdrag från den fullständiga analysen av Olivier och kollegor fokuserat på relationerna mellan dicynodontoider av " Dicynodon "-grad, visas nedan:
|
" Dicynodon "-grade taxa
|
Ovanligtvis återfann deras analys Counillonia och den andra " Dicynodon "-graden taxa förenade som en kladsyster till Kannemeyeriiformes, och inte som en klass av taxa som leder fram till Lystrosauridae och Kannemeyeriiformes, som vanligtvis återvinns som varandras systertaxa. I denna analys delar Counillonia fyra synapomorfier med alla andra medlemmar av denna klad, och de delar alla tillsammans ytterligare två med Kannemeyeriiformes.
En annan analys utförd 2020 av Jun Liu fann att Counillonia var systertaxon till den samtida laotiska dicynodont Repelinosaurus , tillsammans med den nybeskrivna kinesiska dicynodonten Taoheodon . Liu identifierade en "kärn- Dicynodon" -klad som innehåller dessa taxa, Dicynodon själv och de ryska släktena Delectosaurus och Vivaxosaurus . Ett förenklat utdrag av kladogrammet producerat av Liu (2020) visas nedan:
|
"Core- Dicynodon " klädsel
|
Paleoekologi
I Purple Clay-formationen är Counillonia för närvarande endast känd för att ha samexisterat med den basala kannemeyeriiformen dicynodont Repelinosaurus och den semi-akvatiska chroniosuchian tetrapoden Laosuchus . Det enda direkta beviset på växter i formationen är bevarade rotspår i palaeosoler , men en lokalitet som ligger bakom Purple Claystone-formationen och ovanför sena Changhsingian (sen perm) avlagringar bevarar en rik och mångfaldig paleoflora. De bevarade sedimenten tyder på att Purple Clay-formationen avsattes i en flätad flodmiljö som gradvis övergick till en alluvial slätt med dammar. Regionen var vulkaniskt aktiv, vilket framgår av de vulkaniska stenarna blandade med sedimenten i formationen. Detta verkar vara associerat med en vulkanbåge som bildades när det då isolerade Indokinablocket där Laos låg närmade sig resten av superkontinenten Pangea .
Paleobiogeografi
Förekomsten av en typisk permfauna som Counillonia vid en tidpunkt nära den permiska massutrotningen kan tyda på att Indokinablocket, inklusive Laos-regionen, kan ha fungerat som en tillflyktsort för permiskt liv över Permo-Trias gränsen (på liknande sätt kan växtdiversiteter i det närliggande södra Kina verkar ha varit relativt stabilt över Permo-Trias-gränsen). Detta kan också stödjas av frånvaron av dicynodonter av " Dicynodon "-grad som Counillonia i andra delar av världen, till exempel i Karoo Basin i Sydafrika där de verkar ha försvunnit helt. Detta kan återspegla en potentiell snedvridning i det geografiska urvalet av permo-trias-dicynodonter som kan hindra vår förståelse av hur de utvecklats, såsom potentiella trias-åldrade "dicynodon"-gradiga dicynodonter som Counillonia .
Alternativt, om Counillonia är sen perm i ålder, skulle dess närvaro i Laos indikera att Indokinablocket var kopplat till södra och norra Kinablocken vid denna tidpunkt. Detta står i motsats till tidigare antagna datum som tyder på att dessa landmassor inte kolliderade och kopplade samman med varandra förrän under triasperioden.
| |||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||
