Venyukovia

Venyukovia Tidsintervall: Mellanperm , ~
Spekulativ livsrestaurering av Venyukovia
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Chordata
Clade :	Synapsida
Clade :	Therapsida
Underordning:	† Anomodontia
Infraordning:	† Venyukovioidea
Släkte:	† Venyukovia Amalitskii , 1922
Arter:	† V. prima
Binomialt namn
† Venyukovia prima Amalitskii, 1922

Venyukovia (uppkallad efter dess upptäckare, Pavel N. Venyukov) är ett utdödt släkte av venyukovioid therapsid , en basal anomodont från Rysslands mellersta Perm . Typen och sulan, V. prima , är känd endast av en partiell underkäke med tänder. Venyukovia har ofta felaktigt stavats som " Venjukovia " i engelsk litteratur. Detta härrör från ett stavfel som gjordes av den ryske paleontologen Ivan Efremov 1940, som av misstag ersatte "y" med ett "j", vilket sedan genomsyrade terapilitteraturen innan misstaget fångades upp och rättades till. Venyukovia är namne för Venyukovioidea, en grupp av små ryska basala anomodonts som också inkluderar de närbesläktade Otsheria , Suminia , Parasuminia och Ulemica , även om det i sig också är en av de fattigaste kända. Liksom andra venyukovioider hade den stora utskjutande framtänder-liknande tänder framtill och saknade hörntänder, även om de återstående tänderna är enkla jämfört med vissa andra venyukovioider (t.ex. Ulemica , Suminia) , men kan likna de av Otsheria .

Beskrivning

Venyukovias övergripande anatomi bortom underkäken och tänderna. Den partiella käken som konserverad mäter 52 mm lång och är 18 mm hög, inklusive tandkronorna. Liksom andra venyukovioider Venyukovia stora framskjutande framtänder vid sina käkspetsar, möjligen två på vardera sidan, som ytligt liknar framtänderna på vissa däggdjur. Det finns inga hörntänder, och de återstående tio "kindtänderna" (identifierade av Amalitskii som molarer och premolarer) är relativt enkla till formen med spetsiga, i sidled sammanpressade kronor. Ivakhneno (1996) jämförde Venyukovia positivt med Otsheria , och identifierade en liknande "klippande" tandapparat mellan dem jämfört med de mer specialiserade käkarna hos Ulemica . Liksom Otsheria är "kindtänderna" bultformade och ungefär lika breda som de är långa.

Noterbart verkar Venyukovia sakna en nedre tandhylla, en benstruktur på underkäkarna hos venyukovioiderna Ulemica och Suminia och dicynodonterna . Den här hyllan var en fästpunkt för den kraftfulla laterala adduktorkäkmuskeln som gjorde att dessa anomodonter kunde tugga, dra underkäken bakåt, och frånvaron av den laterala tandhyllan i Venyukovia antyder att den också kan ha saknat denna muskel, vilket begränsar dess käkar till att vara enkla. -och-nedåt rörelser.

Upptäckt och namngivning

Pavel N. Venyukov, upptäckare och namne av Venyukovia

Det enda kända fossilet av Venyukovia upptäcktes 1908 av den ryske geologen Pavel Nikolaevich Venyukov, som det senare formellt skulle uppkallas efter 1922. Exemplaret, nu katalogiserat som PIN ( Paleontological Institute ) 48/1 hittades av Venyukov isolerat i en byteshög av Kargaly -gruvorna i Orenburg . Gruvorna hade grävt ut de kopparhaltiga sandstenarna i de södra Cis- Uralbergen under 1700- och 1800-talen, och sådana ryska koppargruvor var av historisk paleontologisk betydelse för upptäckten av några av de första, om än fragmentariska fossilerna av permiska terapier i världen. . Men de hade sedan dess stängts av när Venyukovia upptäcktes, och den exakta gruvorten varifrån den samlades in är okänd.

Venyukov förde sina fynd till den ryske paleontologen Vladimir P. Amalitskii (aka Amalitzky), och i en postum publicering av hans anteckningar 1922 namngavs och beskrevs kort som Venyukovia prima . Amalitskii beskrev två exemplar, en partiell vänsterkäke med den första högra framtanden fäst (PIN 48/1) och ett mindre exemplar som han tolkade som spetsen på en nos med tänder, som senare visade sig vara en underkäkssymfys . Noterbart gavs inget typexemplar av V. prima i denna publikation. Detta skulle inte ändras förrän 1983 av den ryske paleontologen Peter Konstantinovich Chudinov som formellt utsåg PIN 48/1 som lektotypen .

Amalitskii hade inte erkänt Venyukovia som en icke-däggdjurssynapsid , utan hade istället trott att det var ett triconodont- däggdjur (liknande de första terapeutiska fossilerna från ryska koppargruvor, som också initialt misstades för riktiga däggdjur 1838). Venyukovias icke-däggdjursnatur erkändes av den amerikanske paleontologen George Gaylord Simpson bara sex år senare 1928, även om han bara betraktade den som "uppenbarligen en reptil". Venyukovia visades senare korrekt vara en terapeut av Efremov 1938, även om han tolkade det som en dinocefalian . Venyukovias verkliga anomodont-släktskap erkändes inte förrän 1942 av den engelske paleontologen DMS Watson , som senare skulle mynta infraordningen Venyukovioidea för den och liknande former från Ryssland som hade upptäckts sedan dess med den amerikanske paleontologen Alfred Romer 1956.

Historiskt sett hänvisades åtskilliga mer kompletta skallar och käkar till Venyukovia från Isheevo, Tatarstan och namngavs som en andra art ( V. invisa ) av Efremov 1940. 1983 synonymiserade Chudinov V. invisa med V. prima , dock 1996 V. invisa och allt dess material flyttades till sitt eget släkte helt och hållet av den ryske paleontologen Mikhaïl Ivakhnenko , Ulemica . Följaktligen är mycket av det som historiskt har skrivits om Venyukovias morfologi och funktionella anatomi faktiskt baserat på Ulemica (t.ex. Barghusen (1976), King (1994)). I samma artikel kommenterade Ivakhnenko likheter mellan typexemplaren av Venyukovia och Otsheria , och betonade att käken och dentala anatomin i Venyukovia matchar vad som kan förväntas av Otsheria , en venyukovioid som bara är känd av sin skalle, och har till och med betraktat dem som potentiella synonymer. Samtidigt ansåg Ivakhnenko också att det refererade provet PIN 48/2 var mer likt Ulemica än Venyukovia . Således representeras Venyukovia nu enbart av lecotype underkäken.

Klassificering

Venyukovia är en medlem av infraordningen Venyukovioidea, en kladd av basala anomodonter relaterade till dicynodonter. Anomodonts var en mycket framgångsrik grupp av terapeuter, till stor del representerade av dicynodonter men också av en handfull basala släkten. Venyukovia var en av de första sådana basala anomodonterna som upptäcktes, även om den först misstogs som ett tidigt däggdjur av Amalitskii på grund av dess däggdjursliknande tand. Senare upptäckter har sedan dess identifierat Venyukovia som en del av en strålning av basala anomodonter i Östeuropa som det nu är namne för, Venyukovioidea. Venyukovia har dessutom också på olika sätt tilldelats rankade grupper på både familjenivå och underfamiljnivå , Venyukoviidae och Venyukoviinae. Trots att det är gruppens namne är det oklart hur Venyukovia är släkt med andra venyukovioider och därför kan dessa undergrupper inte definieras tillförlitligt. Detta beror till stor del på ofullständigheten hos Venyukovia själv, och som sådan har den inte inkluderats i några fylogenetiska analyser av basala anomodonter på grund av det låga antalet egenskaper som kan poängsättas för det i en.

Palaeomiljö

Även om den finns i olika individuella gruvor och blandas i byteshögar, kan den fossila floran och faunan i Kargaly-gruvorna erkännas som en fossil samling. De har nämligen korrelerats till den mer kända Ocre Assemblage Zone i öster. Kargaly-gruvorna har producerat en mångsidig samling av tetrapoder, fiskar, ryggradslösa djur (inklusive musslor , conchostracans och insekter ) och växtfossiler, även om specifika identifikationer på grund av deras ofta fragmentariska natur är osäkra.

Bortsett från Venyukovia representeras andra terapeuter mestadels av dinocefalianer, inklusive den tvivelaktiga predatoriska anteosauren Admetophoneus (möjligen en synonym till Titanophoneus ) och potentiellt Syodon (även om det är osäkert att det refererade exemplaret kommer från dessa avlagringar), såväl som tapinocefalianerna Deutereosaurus och jubilaurus . Ulemosaurus , även om fragmentariska rester av therocephalians har identifierats. Andra tetrapods inkluderar Chalcosaurus (en lanthanosuchoid parareptil ), tidiga tetrapods som seymouriamorphen Discosauriscus netschajevi och en oidentifierad gephyrostegid , medan temnospondyls är kända av arkegosauroiden Platyoposaurus .

Många fossiler från en mängd olika växter har också upptäckts i kopparsandstenarna i Kargaly-gruvorna. Dessa inkluderar sporbärande växter som lycopods , åkerfräken som Paracalamites , en Phyllotheca -liknande art och stammar av de trädliknande Calamites , såväl som obestämda ferns. Fröormbunkar representeras mestadels av peltaspermaceans , inklusive pinnate Permocallipteris och monopinnate Compsopteris bladblad, medan angaropeltacean Phylladoderma är mer sällsynt. Ginkgophytes representeras av bladen Psygmophyllum , Kerpia och Baiera , medan barrträd är kända av Tylodendronskott , Steirophyllum och Cordaicarpus frön.

Från avlagringarnas sedimentologi har lokaliteten tolkats som att den ligger nära foten av Paleo-Ural, med riklig vegetation som växer runt högenergiströmmar med kraftig avrinning från bergens västra sluttningar. Skogarna dominerades av barrträd och ginkgofyter, med en undervegetation av ormbunkar och fröormbunkar och åkerfräken längs flodstranden.