Aulacephalodon

Aulacephalodon
Tidsintervall: Perm 299–252 Ma
Aulacephalodon FMNH.jpg
Skelett av A. peavoti i Field Museum of Natural History
Vetenskaplig klassificering
Rike: Animalia
Provins: Chordata
Clade : Synapsida
Clade : Therapsida
Underordning: Anomodontia
Clade : Dicynodonti
Familj: Geikiidae
Släkte:
Aulacephalodon Seeley, 1898
Typ art
Aulacephalodon bainii
Seeley, 1898 ( typ )
Arter
Synonymer
  • Dicynodon bainii Owen, 1844
  • Dicynodon tigriceps Owen, 1844
  • Dicynodon laticeps Broom, 1912
  • Bainia peavoti Broom, 1921
  • Bainia haughtoni Broom, 1921
  • A. latissimus Broom, 1932
  • A. nesamanni Broom, 1936
  • A. nodosus Van Hoepen, 1934
  • A. luckhoffi Broom, 1937
  • A. hartzenbergi Broom, 1937
  • A. coatoni Broom, 1941
  • A. brodiei Broom, 1941
  • A. cadlei Broom, 1948
  • A. pricei Broom och George, 1950
  • A. vanderhorsti Broom och George, 1950

Aulacephalodon är ett utdött släkte av medelstora dicynodonter , eller icke-däggdjurssynapsider, som levde under permperioden , för cirka 299-252 miljoner år sedan. Individer av Aulacephalodon finns vanligtvis i Lower Beaufort-gruppen i Karoo Supergruppen i Sydafrika och Zambia . Stigningen till dominans under den sena perm , var Aulacephalodon de dominerande terrestra ryggradsdjur växtätare tills de dog ut under trias. Inga levande släktingar till Aulacephalodon finns idag. Två arter har namngetts, typen art , A. bainii, och en andra art, A. peavoti . Emellertid råder debatt bland paleontologer om A. peavoti är en sann medlem av släktet Aulacephalodon . Därför är en majoritet av informationen som är känd om Aulacephalodon i hänvisning till upptäckter om A. bainii .

Namnet Aulacephalodon kombinerar de grekiska orden aulak- (aulax), som betyder "en fåra", kephale, som betyder "huvud" och odon, som betyder tand. Tillsammans Aulacephalodon "fårhuvudtand". Arten Aulacephalodon bainii namngavs för att hedra Andrew Geddes Bain (1797-1864), en skotsk geolog och vägingenjör som är krediterad för att ha upptäckt den första dicynodontskallen i Sydafrika.

Aulacephalodon tillhör familjen Geikiidae , en familj av dicynodonter som allmänt kännetecknas av sina korta, breda skallar och stora nasala bossar. Två autamorfier som används för att definiera Geikiidae inkluderar (1) den bakre delen av den zygomatiska bågen förtjockad och/eller nedåtvänd; (2) den labial fossa närvarande. Båda särdragen finns i Aulacephalodon och gör det möjligt att göra förslag om eventuell sexuell dimorfism som är uppenbar hos A. bainii .

Bland vissa anomodont -terapeuter skiljer sig Aulacephalodon och Pelanomodon från sina besläktade släkten , Oudenodon och Rhachiocephalus genom specialiseringen av deras bitmekanism och den relativa storleken på deras nasala och prefrontala bossar. Aulacephalodon och Pelanomodon bet med hjälp av de tvärgående främre spetsarna på käkarna, medan Oudenodon och Rhachiocephalus bet med hjälp av sidorna av sina horntäckta käkar. Skillnaden i käkmorfologi mellan de två grupperna av släkten är en anmärkningsvärd dikotomi bland dessa relaterade terapier . Aulacephalodon var unik bland dicynodonter och dess relaterade terapeuter eftersom medlemmar av detta släkte var en av de enda dicynodonterna som hade hundbetar.

Beskrivning

Livsrestaurering av A. bainii .

Aulacephalodon anses vara medelstor i förhållande till andra dicynodontarter, unika för andra dicynodontarter på grund av hundbetarna de hade. Fossilisering tenderar att endast ha bevarat skallar och fullständiga eller fragmenterade ben av Aulacephalodon bainii, vilket kräver att paleontologer använder kraniets unika egenskaper när de identifierar exemplar som tros tillhöra släktet. Aulacephalodon hade korta, breda skallar med ett registrerat intervall på 135 mm till 410 mm. Jämförelse av unga och mogna individer tyder på att Aulacephalodon visade ett positivt allometriskt tillväxtmönster för deras kraniala egenskaper och ett negativt allometriskt tillväxtmönster för deras beta och omloppsstorlek när den ontogenetiska åldern ökar. Oproportionerligt stora ögon hos ungdjur av en art anses vara en egenskap hos högre ryggradsdjur . Diagnostiska egenskaper hos Aulacephalodon inkluderar (1) storleken på deras nasala bossar, (2) formen och artikulationen av kranialbenen och (3) längden-bredden av skallen. Den mest kompletta restaureringen av Aulacephalodon är ett skelett av A. peavoti från Field Museum of Natural History i Chicago .

En uppsättning fotspår hittades i Beaufort-gruppens Teekloof-formation av CS MacRae (1990), som trodde att de har gjorts av antingen Aulacephalodon eller den relaterade Rhachiocephalus . Biostratigrafi placerade formationen som innehöll spåren inom Cistecephalus Assemblage Zone . Två uppsättningar spår hittades, med största sannolikhet tillhörande två olika individer, med en fart på cirka 600–650 mm långa. Organismen som skapade spåren var en stor och kraftigt vadderad homopodus fyrbäddad med en kort svans. Spåren hade en bredd på 800 mm, vilket i kombination med den korta steglängden antyder att Aulacephalodon, eller Rhaciocephalus , var en ineffektiv vandrare.

Upptäckt och namngivning

Ursprunget till Aulacephalodon

Kontroverser om antalet arter som tillhör släktet Aulacephalodon har funnits sedan de första exemplaren upptäcktes. Majoriteten av proverna som hittades var fragment, vilket gjorde korrekt diagnos svår för många av proverna. Owen (1844) beskrev först medlemmar av detta släkte som Dicynodon bainii , med ytterligare fem arter av dicynodonter som upptäcktes under de följande åren. Seeley (1898) delade Dicynodon i två undersläkten och skapade undersläktet Aulacephalodon , vilket tyder på att alla dicynodonter med kort nos och bred skalle bör inkluderas i undersläktet. Två ytterligare dicynodont-arter upptäcktes av Broom 1912 och 1913. Broom (1921) föreslog också en ny subgenus av Dicynodon , Bainia , för att beskriva tusked medlemmar av Dicynodon . När Broom slutligen kände igen Seeleys undersläkte, Aulacephalodon , som ett giltigt släkte 1932. Men stavningen ändrades till Aulacocephalodon . Det felaktiga släktet Aulacocephalodon användes i många år tills den korrekta stavningen påpekades av Keyser (1969). Åtminstone 17 arter har beskrivits som medlemmar av Aulacephalodon , men det noteras att många av funktionerna som används för att skilja mellan de olika arterna är storleksberoende och mycket mottagliga för snedvridning. Detta har resulterat i att Aulacephalodon bainii har erkänts som typarten av släktet, med de tidigare 17 arterna beskrivna som synonyma medlemmar av arten i olika tillväxtstadier.

Aulacephalodon bainii och Aulacephalodon peavoti

När Aulacephalodon peavoti först beskrevs jämfördes kraniet på ett exemplar med Aulacephalodon bainii för att avgöra om A. peavoti exakt kan beskrivas som Aulacephalodon . Den mest distinkta skillnaden mellan A. bainii och A. peavoti är att exemplar av A. peavoti inte har befunnits ha betar, vilket är en anmärkningsvärd egenskap hos A. bainii och Aulacephalodon . A. peavoti har också visat sig ha ett bredare och mer upprätt scapulablad jämfört med A. bainii , med djupare fossa på den proximala änden av scapula. Även om båda arterna delar några liknande post-kraniala drag, finns det många skillnader i formerna på olika gördel- och frambenselement som hindrar paleontologer från att definitivt känna igen A. peavoti som en medlem av Aulacephalodon .

Paleobiologi

Diet

Aulacephalodon- skallar visar att den tvärgående främre spetsen på deras korta nos är förstärkt av de palatala åsarna och åsarna på nosen, vilket resulterar i att bitningen begränsas till spetsen av deras käkar. Den begränsade käkrörelsen och närvaron av en kåt näbbstruktur tyder på att Aulacephalodon var växtätare . Baserat på det torra klimatet i Cistecephalus -zonen, tros Aulacephalodon ha livnärt sig på stjälkar av vedartade växter som finns i regionen. De vanligast förekommande växterna i regionen, Schizoneura och Phyllotheca , skulle ha varit tillgängliga för Aulacephalodon att livnära sig på. Tollman et al. (1980) föreslår att som en funktion av deras ontogenetiskt ökande storlek, ökade bredden av deras ockuperade nisch under hela deras liv, vilket resulterade i förändringar i storleken och typen av mat som Aulacephalodon erhöll. Ett liknande fenomen observeras i moderna släkten Alligator och Crocodylus .

Sexuell dimorfism

Skalle av Aulacephalodon bainii

Tollman et al. (1980) föreslår att de nasala utsprången i skallen på insamlade Aulacephalodon- exemplar ger det mest övertygande beviset på sexuell dimorfism i Aulacephalodon - fossiler . Morfologiska studier fann att storleken på näsbossarna på insamlade prover kan kategoriseras i tre olika storleksintervall, där prover som har de största näsbossarna antas vara mogna män. Kvinnliga Aulacephalodon visade sig vara prover med svagt utvecklade nasala bossar. Exemplar som ansågs representera mogna hanar hade också större kranier med en tjockare skivepitel vid gränsen av den zygomatiska bågen. Kvinnliga exemplar visade ingen förtjockning i zygomatisk båge. Hundbetarna verkar också vara längre och längre ifrån varandra hos manliga exemplar. Tollman et al. antyder att sexuell dimorfism existerade i Aulacephalodon som ett medel för sexuellt urval och som en visningsmekanism. Viktiga begränsningar för denna analys är att inget exemplar visade helt manliga eller kvinnliga karaktärer och många av de exemplar som användes karakteriserades som omogna unga exemplar. Möjliga förklaringar till denna observation är att icke-dimorfa karaktärer som finns i kranien effektivt maskerar de sexuella dimorfa karaktärerna, eller att sexuella dimorfa karaktärer inte fanns i fossilerna på grund av brist på mätbara karaktärer.

Paleoekologi

Aulacephalodon- exemplar har hittats i både Madumabisa Mudstone "formation" i Zambia och Cistecephalus -zonsedimenten i Sydafrika . Även om de är geografiskt olika lokaler, visar sig de exemplar som finns på båda platserna inte vara morfologiskt skilda från varandra. Terrängen i Cistecephalus -zonen tros vara ett lågland som består av vidsträckta översvämningsslätter , med många korsande strömmar som korsade landskapet. Klimatet i Beaufortgruppen under den sena permperioden var halvtorrt, med säsongsbetonad nederbörd. Medan det övergripande klimatet i Cistecephalus -zonen inte var lämpligt för olika miljöer, var denna zon höjden av genetisk mångfald av dicynodonter. Aulacephalodon ockuperade över 86% av de rika lokaliteterna i Cistecephalus -zonen, vilket tyder på att livsmiljön under denna tid var extremt lämplig för Aulacephalodon . Nyligen genomförd biostratigrafi av Beaufort-gruppen har markerat den nedre gränsen för Cistecephalus- sammansättningszonen genom det första uppträdandet av Aulacephalodon och det första uppträdandet av Cistecephalus . Denna mer specifika gräns är resultatet av en förfinad biozoneringskarta och ny teknik som möjliggör mer exakt geografisk informationsdata (GIS).

Möjlig förklaring till utrotning

utdöendet av tetrapod från slut-Perm, inklusive Aulacephalodon , kan ha orsakats av sänkta atmosfäriska syrekoncentrationer , vilket resulterar i både miljö- och organismhypoxi . Ökningen av storleken på de inre narorna och den sekundära gommen skulle minska andningseffektiviteten hos stora anomodontterapier, såsom Aulacephalodon . Jämförelse av trias-terapier och sen-permiska terapier visar en ökad separation mellan munhålan och näshålan och större inre nasar i trias-terapier, vilket visar en ökad effektivitet av syretransport i en miljö med låg syrehalt. En viktig förbehåll för denna förklaring till utrotning är att hypoxi troligen är en av många sammansatta miljöfaktorer som ledde till utrotning av slut-Permian tetrapod.

Se även