Kembawacela

Kembawacela Tidsintervall: Sen perm
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Chordata
Clade :	Synapsida
Clade :	Therapsida
Underordning:	† Anomodontia
Clade :	† Dicynodontia
Familj:	† Cistecephalidae
Släkte:	† Kembawacela Angielczyk, Benoit & Rubidge, 2019
Typ art
† Kembawacela kitchingi Angielczyk, Benoit & Rubidge, 2019
Andra arter
† K. yajuwayeyi Araújo et al. 2022

Kembawacela ("järngrävare") är ett utdött släkte av cistecephalid dicynodont från den sena perm i Östafrika . Släktet innehåller två kända arter , typarten Kembawacela kitchingi från Madumabisa Mudstone Formation of Zambia som beskrevs 2019, och en andra art, K. yajuwayeyi , från Chiweta Beds of Malawi som beskrevs 2022. Liksom andra cistecephalider var Kembawacela specialiserad för en fossiell , grävande livsstil som liknar moderna mullvadar. Det är unikt bland cistecefalider för närvaron av ett par betar i överkäken, karakteristiskt för många andra dicynodonter men förlorat i andra cistecefalider. Det är troligt att Kembawacela var en lokalt endemisk art av cistecephalid i Luangwa-bassängen i Zambia.

Beskrivning

Kembawacela liknade i stort sett andra cistecefalider i storlek och form. Det var en liten dicynodont (skallelängd ungefär 5 centimeter (2,0 tum) lång längs basen) och hade en mycket specialiserad kroppsplan för grävning. Kembawacela är känt från skallar, underkäkar och olika delar av postkranierna, inklusive delar av bäckenet , lårbenet , ulna och olika kotor. Även om de är i stort sett lika i ytligt utseende, kan de två arterna K. kitchingi och K. yajuwayeyi särskiljas genom detaljer i skallarkitekturen.

Dess skalle är typisk för cistecephalider, med ett brett huvud och en stor temporal fenestra med en mycket kort, avsmalnande nos. Den hade stora, starkt framåtvända ögon som vissa andra cistecephalider (inklusive Cistecephalus ), men till skillnad från de mindre, åt sidan vända ögonen av Cistecephaloides och Kawingasaurus . På liknande sätt skjuter de zygomatiska bågarna ut nästan i sidled bakom ögonen och böjer sig tillbaka nästan 90 grader till baksidan av skallen. Pineal foramen ("tredje ögat") är placerad mycket långt bak på taket av skallen, överhängande baksidan av skallen (liknande Sauroscaptor ). Kembawacela kännetecknas tydligast av de framträdande betar i överkäken. Majoriteten av Kembawacela- exemplaren har dessa betar, och det är möjligt att de var sexuellt dimorfa hos denna art. Dessa betar är vända något ut åt sidorna, men sitter inte ute på en framträdande caniniform process som skjuter ut från käkkanten som i vissa andra dicynodonter. Bortsett från betar, Kembawacela annars tandlös och hade en keratinös näbb vid spetsarna av käkarna, vilket är typiskt för dicynodonter. Näbben var relativt bred och trubbig, och överkäkens spets var välvd uppåt.

Mellan K. kitchingi och K. yajuwayeyi kan de särskiljas genom detaljer om de individuella benen och skallens anatomi, inklusive formen på kindbenet . Hos K. kitchingi exponeras den stigande processen som förenas med postorbitalbenet för att bilda postorbitalstången som kantar ögonhålan på baksidan av stången, medan den hos K. yajuwayeyi är dold på den inre sidan. Vidare är den främre processen av jugalen under ögat anmärkningsvärt högre hos K. yajuwayeyi än hos K. kitchingi , trots att den enda kända skallen av den förstnämnda är något sammanpressad. En annan skillnad är läget för maxillärkanalen, en kanal för den känsliga trigeminusnerven och dess blodkärl i nosen. Hos K. kitchingi kommer den ut och rinner i sidled från sinus maxillaris , medan kanalen sitter precis framför sinus i K. yajuwayeyi . Vinkeln mellan de främre rami av pterygoidbenen (benskivor som ansluter till palatinbenen framför) på taket av munnen skiljer sig också mellan dem, där K. yajuwayeyi har en mycket smalare ~46° vinkel mellan dem jämfört med ~61° av K. kitchingi .

Kroppen av Kembawacela är dåligt känd, men det bevarade skelettet av K. kitchingi liknar det hos andra cistecephalider som Cistecephalus . Den hade tre sakrala kotor och en höftben med väl utvecklade processer för att peka framåt och bakåt, och en stor, robust ulna i armen. Till skillnad från Cistecephalus är dock lårbenshuvudet ungefär triangulärt format.

Upptäcktshistoria

Exemplar av Kembawacela upptäcktes och samlades först på 1960-talet av Alan Drysdall och James Kitching i Luangwa Basin i Zambia. De rapporterade att de upptäckte minst 13 exemplar som de preliminärt tilldelade Cistecephalus microrhinus och den nu synonyma C. planiceps . Fyra av dessa exemplar identifierades i samlingarna av Evolutionary Studies Institute vid University of the Witwatersrand i Johannesburg , Sydafrika , även om ett möjligt femte exemplar som ursprungligen noterades av Kitching har gått förlorat sedan dess.

Exemplaren föreslogs senare tillhöra en ny art av Cistcephalus i en opublicerad BSc- avhandling av Freeman 1993. Ytterligare undersökningar och upptäckten av ytterligare fyra exemplar antydde att Luangwa-cistecephaliden var ett helt nytt släkte. 2019 beskrevs taxon formellt i detalj och döptes till Kembawacela kitchingi av Kenneth Angielczyk, Julien Benoit och Bruce Rubidge. Släktnamnet kommer från frasen "kemba wacela", översatt till "järngrävare" på det lokalt talade Bemba-språket . Den fick sitt namn efter de järnrika hematitknölar som olika exemplar från Luangwa-bassängen – inklusive typexemplaret av Kembawacela (NHCC LB18 ) – har hittats i, samt hänvisar till den föreslagna grävande livsstilen för cistecefalider. Arten namngavs för att hedra James Kitching, som samlade de första exemplaren av Kembawacela .

Exemplaren samlades in från olika platser i Luangwa Basin, men var alla från den övre Madumabisa Mudstone Formation. Denna formation tros överlappa i tid med Cistecephalus Assemblage Zone (AZ) och Daptocephalus AZ i Karoo Basin i Sydafrika , som har daterats till Wuchiapingian till tidig Changhsingian i den sena Permian . Exemplaren förvaras både på Evolutionary Studies Institute i Sydafrika och vid National Heritage Conservation Commission i Lusaka , Zambia.

2016 hittades en cistecephalidskalle (DMMM-PK-16-1) inkapslad i en stenknöl under utforskning av Chiweta-bäddarna i Mount Waller-området i norra Malawi. På grund av dess ringa storlek och känsliga natur utfördes undersökningen av provet med hjälp av röntgenmikrotomografi för att avbilda benen inuti stenmatrisen . Denna skalle beskrevs formellt och namngavs som en ny art av Kembawacela , K. yajuwayeyi , av Araújo och kollegor 2022. Författarna namngav arten för att hedra sin vän Dr. Yusuf Juwayeyi, en skicklig arkeolog, professor och internationell representant för Malawisk forskning. Artnamnet kombinerar efternamnet Juwayeyi med Ya- , det possessiva prefixet på Chichewa-språket . Skallen är för det mesta komplett, saknar bara nosspetsen, dess vänstra zygomatiska båge och postorbitala stång bakom ögat och delar av nackknölen .

Klassificering

Kembawacela får väl stöd som medlem av familjen Cistecephalidae i den fylogenetiska analysen av Angielczyk et al. (2019), där den hittades som en relativt basal medlem av kladden:

Kistecephalia	Kingoriidae Compsodon Emydops Digalodon Myosaurus Cistecephalidae Cistecephalus Kembawacela Sauroscaptor Kawingasaurus Cistecephaloides

Kembawacela särskiljs i första hand från andra cistecefalider genom sina betar, men kan också unikt diagnostiseras av ett tråg på undersidan av vomer och ett interparietalt ben med parade förlängningar som når upp från baksidan av skallen för att flankera tallkottkottsforamen. Det finns också olika andra små skillnader i skallen och skelettet mellan den och andra cistecefalider.

Paleobiologi

Det är möjligt att Kembawacela var sexuellt dimorf, eftersom två av de sju kända exemplaren verkar ha saknat betar. Noterbart är att ett av dessa exemplar är den största kända individen, vilket antyder att bristen på betar inte berodde på att den inte hade vuxit helt ännu. Sexuell dimorfism är känd från andra cistecephalider, såsom de framträdande åsarna över ögonen i Cistecephalus , och även om Kembawacela saknar dessa egenskaper föreslås närvaron eller frånvaron av betar vara en indikator på sexuell dimorfism mer brett i dicynodonts. Tyvärr innebär den relativt lilla urvalsstorleken att denna möjlighet inte kan analyseras statistiskt.

Kembawacelas betar är också anmärkningsvärda eftersom ett exemplar bevarar outbrutna betar i käkbenen. Det finns inga bevis för att dessa betar är ersättningar till ett tidigare par (som har föreslagits förekomma i Diictodon ), och ett annat exemplar med insidan av käken exponerad bevarar inga sådana ersättningar heller. Storleken på exemplaret är jämförbar med de andra, vilket skulle tyda på att betar av Kembawacela kanske inte har brutit ut förrän ganska sent i djurets liv, nära deras mogna kroppsstorlek. Det är möjligt att detta relativt sena utbrott av betar i Kembawacela togs ännu längre i andra cistecephalider, där deras utveckling undertrycktes och förhindrades helt från att få utbrott hos arterna utan betar.

Gräva

Kembawacela delar olika egenskaper med andra cistecefalider som är förknippade med en fossorial (grävande) livsstil. Ulna, det enda kända benet från frambenen, har den typiskt stora olecranonprocessen som är förknippad med skrapgrävning som finns i andra cistecefalider.

Skallen har olika egenskaper förknippade med att gräva, vara bred och kilformad. De stora framåtvända ögonen kan vara relaterade till att se i miljöer med svagt ljus, med binokulärt seende som ger större ljuskänslighet, även om detta inte är typiskt för moderna fossiella däggdjur som har små ögon (som i Cistecephaloides och Kawingasaurus ) . Intressant nog Kembawacela den enda kända cistecephaliden som är känd för att bevara delar av den beniga sklerotiska ringen som omger ögat, och de är anmärkningsvärt mindre än vad storleken på banorna antyder . De var dock för ofullständigt bevarade för att kunna uppskatta ögonens ljuskänslighet.

Fotplattorna på benstapes är stora, förknippade med att höra lågfrekventa ljud under jorden, även om dess inre öra inte är så specialiserat som Kawingasaurus .

Paleoekologi

Kembawacela samexisterade med en stor variation och överflöd av andra dicynodonter i den övre Madumabisa Mudstone-formationen, inklusive Endothiodon , Compsodon , Pristerodon , den grävande Diictodon feliceps , Emydops , Dicynodontoides , en art som liknar Katumbia , cyclodoni, cyclodoni, cyclodoni , cyclodoni , cyklodoni , cyklodoni , Daptocephalus , Syops , Digalodon jfr. rubidgei och en art av lystrosaurid . Andra terapeuter inkluderade de lokalt endemiska predatoriska therocefalianerna Ichibengops och Mupashi , såväl som de mer utbredda Theriognathus microps och Ictidosuchoides longiceps , tillsammans med den semi-akvatiska cynodonten Procynosuchus och en obestämd biarmosuchian . Reptiler representeras av pareiasauren Pareiasuchus , en växtätande paraptil .

Mycket av faunan i Madumabisa Mudstone-formationen delas med den i Cistecephalus AZ i Karoo, Sydafrika, vilket tyder på att de två regionerna delade liknande biomer och var brett sammankopplade. Förekomsten av endemiska arter som Kembawacela tyder dock på fina skalvariationer mellan de två platserna, såsom miljöskillnader. Den fossoriella livsstilen hos Kembawacela och andra cistecefalider är en trolig faktor i dess endemism, eftersom dess unika ekologi skulle ha begränsat dess förmåga att sprida sig och så begränsat dess utbredningsområde till inom Luangwa-bassängen.

Miljön i den övre Madumabisa Mudstone-formationen var en våt, vegeterad översvämningsslätt inom en bred sprickdal med rikligt med slingrande slingrande floder , dammar och sjöar som var benägna att episodiska översvämningar.