Trichoplax

Trichoplax mic.jpg
Trichoplax
Ljusmikroskopbild av Trichoplax (exemplar ca. 0,5 mm tvärs över)
Vetenskaplig klassificering
Rike: Animalia
Provins: Placozoa
Familj:
Trichoplacidae Bütschli & Hatschek, 1905
Släkte:
Trichoplax Schulze , 1883
Arter:
T. adhaerens
Binomialt namn
Trichoplax adhaerens
Schulze , 1883
Synonymer
  • Trichoplax reptans

Trichoplax adhaerens är en av de tre namngivna arterna i phylum Placozoa . De andra är Hoilungia hongkongensis och Polyplasotoma mediterranea . Placozoa är en basal grupp av flercelliga djur (metazoer). Trichoplax är mycket platta organismer runt en millimeter i diameter, som saknar organ eller inre strukturer. De har två cellulära skikt: det översta epiteloidskiktet är gjort av cilierade "täckceller" som är tillplattade mot utsidan av organismen, och det nedre skiktet består av cylinderceller som har cilier som används i förflyttning, och körtelceller som saknar cilia . Mellan dessa skikt finns fibern syncytium , en vätskefylld hålighet som är öppen av stjärnliknande fibrer.

Trichoplax livnär sig genom att absorbera matpartiklar - främst mikrober - med sin undersida. De förökar sig i allmänhet asexuellt , genom att dela sig eller knoppa , men kan också föröka sig sexuellt . Även om Trichoplax har ett litet genom i jämförelse med andra djur, liknar nästan 87 % av dess 11 514 förutsagda proteinkodande gener identifierbart kända gener hos andra djur.

Upptäckt

Trichoplax upptäcktes 1883 av den tyske zoologen Franz Eilhard Schulze , i ett havsvattensakvarium vid Zoological Institute i Graz, Österrike . Det generiska namnet kommer från det klassiska grekiska θρίξ ( thrix ), "hår" och πλάξ ( plax ), "tallrik". Det specifika epitetet adhaerens är latin och betyder "vidhäftande", vilket återspeglar dess benägenhet att hålla sig till de glasskivor och pipetter som användes vid undersökningen.

Även om de flesta forskare som studerat Trichoplax i någon detalj insåg att den inte hade någon nära relation till andra djurfylor från första början, publicerade zoologen Thilo Krumbach en hypotes att Trichoplax är en form av planula-larven hos den anemonliknande hydrozoan Eleutheria krohni i 1907. Även om detta motbevisades i tryck av Schulze och andra, blev Krumbachs analys den vanliga läroboksförklaringen, och ingenting trycktes i zoologiska tidskrifter om Trichoplax förrän på 1960-talet. På 1960- och 1970-talen ledde ett nytt intresse bland forskare till acceptans av Placozoa som en ny djurfilum. Bland de nya upptäckterna fanns studier av de tidiga faserna av djurens embryonala utveckling och bevis för att djuren som människor hade studerat är vuxna, inte larver. Detta nyfunna intresse innefattade också studier av organismen i naturen (i motsats till akvarier).

Morfologi

Trichoplax har i allmänhet en tunt tillplattad, plattliknande kropp i tvärsnitt runt en halv millimeter, ibland upp till två eller tre millimeter. Kroppen är vanligtvis bara cirka 25 µm tjock. Dessa färglöst grå organismer är så tunna att de är genomskinliga när de belyses bakifrån, och i de flesta fall är de knappt synliga för blotta ögat. Liksom de encelliga amöborna , som de ytligt liknar, ändrar de ständigt sin yttre form. Dessutom bildas ibland sfäriska faser. Dessa kan underlätta förflyttning till nya livsmiljöer.

Trichoplax saknar vävnader och organ; det finns inte heller någon tydlig kroppssymmetri, så det är inte möjligt att skilja främre från bakre eller vänster från höger. Den består av några tusen celler av sex typer i tre distinkta lager: dorsala epitelceller och ventrala epitelceller, var och en med en enda cilium ("monociliat"), ventrala körtelceller, syncytialfiberceller, lipofiler och kristallceller ( var och en innehåller en dubbelbrytande kristall, arrangerad runt kanten). Eftersom den saknar sensoriska celler och muskelceller, rör den sig med hjälp av flimmerhåren på sin yttre yta.

Signalbehandling

Det finns inga neuroner närvarande, men i frånvaro av ett nervsystem använder djuret korta kedjor av aminosyror som kallas peptider för cellkommunikation, på ett sätt som liknar hur djur med neuroner använder neuropeptider för samma ändamål. Enskilda celler innehåller och utsöndrar en mängd olika små peptider, uppbyggda av mellan fyra och 20 aminosyror, som detekteras av närliggande celler. Varje peptid kan användas individuellt för att skicka en signal till andra celler, men också sekventiellt eller tillsammans i olika kombinationer, vilket skapar ett stort antal olika typer av signaler. Detta möjliggör en relativt komplex beteenderepertoar, inklusive beteenden som "krynkling", vridning, tillplattande och inre "vridning".

Epiteloid

Både strukturellt och funktionellt är det möjligt att skilja en rygg- eller ryggsida från en mag- eller ventralsida hos Trichoplax adhaerens . Båda består av ett enda lager av celler belagda på utsidan med slem och påminner om epitelvävnad , främst på grund av förbindelserna – bältesdesmosomer – mellan cellerna . I motsats till äkta epitel har dock cellskikten i Placozoa ingen basal lamina , vilket hänvisar till ett tunt lager av extracellulärt material som ligger under epitelet som förstyvar det och separerar det från kroppens inre. Frånvaron av denna struktur, som annars finns hos alla djur utom svamparna, kan förklaras i termer av funktion: ett styvt separerande skikt skulle göra amöboidförändringarna i form av Trichoplax adhaerens omöjliga . Istället för ett epitel talar vi därför om en epiteloid i Placozoa.

En mogen individ består av upp till tusen [ förtydligande behövs ] celler som kan delas in i fyra olika celltyper. De monocilierade cellerna i dorsala epiteloiden är tillplattade och innehåller lipidkroppar . Cellerna på den ventrala sidan har likaså ett enda cilium, medan deras långsträckta pelarform, med ett litet tvärsnitt på ytan, packar dem mycket tätt tillsammans, vilket gör att flimmerhåren är mycket tätt placerade på den ventrala sidan och bildar en cilia. "krypsula". Insprängda bland dessa ventrala epitlioidceller finns uncilierade körtelceller som tros vara kapabla att syntetisera matsmältningsenzymer .

Fiber syncytium

Mellan de två lagren av celler finns ett vätskefyllt inre utrymme, som, förutom de omedelbara kontaktzonerna med den ventrala och dorsala sidorna, genomsyras av ett stjärnformat fibersyncytium: ett fibröst nätverk som huvudsakligen består av en enda cell men innehåller många kärnor som, även om de är åtskilda av inre tvärväggar ( septa ), inte har riktiga cellmembran mellan sig. Liknande strukturer finns också i svamparna ( Porifera ) och många svampar .

På båda sidor om septa finns vätskefyllda kapslar som gör att septa liknar synapser , dvs nervcellsövergångar som uppstår i fullt uttryckt form endast hos djur med vävnader ( Eumetazoa ). Slående ansamlingar av kalciumjoner, som kan ha en funktion relaterad till spridningen av stimuli, antyder också en möjlig roll som protosynapser . Denna uppfattning stöds av det faktum att fluorescerande antikroppar mot cnidarian neurotransmittorer, det vill säga just de signalbärare som överförs i synapser, binder i höga koncentrationer i vissa celler av Trichoplax adhaerens , och därmed indikerar förekomsten av jämförbara substanser i Placozoa. Fibern syncytium innehåller också molekyler av aktin och förmodligen även av myosin , som förekommer i muskelcellerna hos eu- metazoer [ citat behövs ] . I placozoerna ser de till att de enskilda fibrerna kan slappna av eller dra ihop sig och hjälper på så sätt att bestämma djurens form.

På detta sätt antar fibersyncytium funktionerna av nerv- och muskelvävnader. Dessutom sker åtminstone en del av matsmältningen här. Å andra sidan existerar ingen gelatinös extracellulär matris av det slag som observerats i mesoglea , i cnidarians och ctenophores .

Pluripotenta celler, som kan differentiera till andra celltyper, har ännu inte påvisats entydigt i T. adhaerens , i motsats till fallet med Eumetazoa. Den konventionella uppfattningen är att dorsala och ventrala epiteloidceller endast uppstår från andra celler av samma typ.

Genetik

Trichoplax - genomet innehåller cirka 98 miljoner baspar och 11 514 förutsagda proteinkodande gener.

Alla kärnor av placozoan-celler innehåller sex par [ verifiering behövs ] av kromosomer som bara är cirka två till tre mikrometer stora. Tre par är metacentriska , vilket betyder att centromeren , fästpunkten för spindelfibrerna vid celldelning, är belägen i mitten, eller akrocentrisk , med centromeren i en yttersta ände av varje kromosom. Cellerna i fibern syncytium kan vara tetraploida , dvs innehålla ett fyrdubbelt komplement av kromosomer.

Ett enda komplement av kromosomer i Trichoplax adhaerens innehåller totalt färre än femtio miljoner baspar och bildar därmed det minsta djurgenomet; antalet baspar i tarmbakterien Escherichia coli är bara en faktor tio mindre.

Det genetiska komplementet av Trichoplax adhaerens har ännu inte undersökts särskilt väl; det har dock redan varit möjligt att identifiera flera gener, såsom Brachyury och TBX2 / TBX3 , som är homologa med motsvarande basparsekvenser i eumetazoer. Av särskild betydelse är Trox-2 , en placozoan-gen känd under namnet Cnox-2 hos cnidarians och som Gsx i den bilateralt symmetriska Bilateria . Som en homeobox- eller Hox-gen spelar den en roll i organisation och differentiering längs symmetriaxeln i den embryonala utvecklingen av eumetazoer; hos cnidarians verkar det bestämma positionen för munnvända (orala) och motsatta (aborala) sidor av organismen. Eftersom placozoer inte har några symmetriaxlar, är exakt var genen transkriberas i kroppen av Trichoplax av särskilt intresse. Antikroppsstudier har kunnat visa att genens produkt endast förekommer i övergångszonerna på rygg- och ventralsidan, kanske i en femte celltyp som ännu inte karakteriserats. Det är ännu inte klart om dessa celler, i motsats till traditionella åsikter, är stamceller , som spelar en roll i celldifferentiering. Trox-2 kan i alla fall anses vara en möjlig kandidat för en proto-Hox-gen, från vilken de andra generna i denna viktiga familj kunde ha uppstått genom genduplicering och variation.

Till en början användes molekylärbiologiska metoder utan framgång för att testa de olika teorierna om Placozoas position i Metazoa-systemet. Inget klargörande uppnåddes med standardmarkörer såsom 18S rDNA/RNA : markörsekvensen var uppenbarligen "förvrängd", dvs gjordes oinformativ som ett resultat av många mutationer. Icke desto mindre stödde detta negativa resultat misstanken att Trichoplax kan representera en extremt primitiv linje av metazoaner, eftersom en mycket lång tidsperiod måste antas för ackumuleringen av så många mutationer.

Av de 11 514 generna som identifierats i de sex kromosomerna i Trichoplax , liknar 87% identifierbart gener hos cnidarians och bilaterianer. I de Trichoplax -gener för vilka ekvivalenta gener kan identifieras i det mänskliga genomet , finns över 80 % av intronerna (regionerna i gener som tas bort från RNA-molekyler innan deras sekvenser översätts i proteinsyntes) på samma plats som i motsvarande mänskliga gener. Arrangemanget av gener i grupper på kromosomerna är också bevarat mellan Trichoplax och mänskliga genom. Detta står i kontrast till andra modellsystem som fruktflugor och jordnematoder som har upplevt en nedskärning av icke-kodande regioner och en förlust av förfäders genomorganisationer.

Relation med djur

Det fylogenetiska förhållandet mellan Trichoplax och andra djur har diskuterats under en tid. En mängd olika hypoteser har framförts baserat på de få morfologiska egenskaperna hos denna enkla organism som kunde identifieras. På senare tid antydde en jämförelse av Trichoplax mitokondriella genom att Trichoplax är en basal metazoan - mindre nära besläktad med alla andra djur inklusive svampar än de är till varandra. Detta innebär att Placozoa skulle ha uppstått relativt snart efter den evolutionära övergången från encelliga till flercelliga former. Men en ännu nyare analys av det mycket större Trichoplax kärngenomet stöder istället hypotesen att Trichoplax är en basal eumetazoan , det vill säga närmare besläktad med Cnidaria och andra djur än något av dessa djur är till svampar. Detta överensstämmer med närvaron i Trichoplax av cellskikt som påminner om epitelvävnad (se ovan).

Utbredning och livsmiljö

Trichoplax upptäcktes först på väggarna i ett marint akvarium och observeras sällan i dess naturliga livsmiljö. Trichoplax har samlats in bland annat i Röda havet, Medelhavet och Karibien, utanför Hawaii, Guam, Samoa, Japan, Vietnam, Brasilien och Papua Nya Guinea samt på Stora barriärrevet utanför östkusten. Australien.

Fältexemplar tenderar att finnas i de kustnära tidvattenzonerna i tropiska och subtropiska hav, på sådana substrat som stammar och rötter av mangrove, skal av blötdjur, fragment av steniga koraller eller helt enkelt på stenbitar. En studie kunde upptäcka säsongsbetonade befolkningsfluktuationer, vars orsaker ännu inte har härletts.

Utfodring och symbionter

Extrakorporealt födoupptag av Trichoplax adhaerens

Trichoplax adhaerens livnär sig på små alger, särskilt på grönalger ( Chlorophyta ) av släktet Chlorella , cryptomonader ( Cryptomonas ) av släktena Cryptomonas och Rhodomonas , och blågröna bakterier ( Cyanobacteria ) som Phormidium inundatum , men även på organismer detritus. . Vid utfodring bildas en eller flera små fickor runt partiklar av näringsämnen på den ventrala sidan, i vilka matsmältningsenzymer frisätts av körtelcellerna; organismerna utvecklar alltså en tillfällig "extern mage", så att säga. De inneslutna näringsämnena tas sedan upp av pinocytos ("celldrickande") av de cilierade cellerna som finns på den ventrala ytan.

Hela encelliga organismer kan också intas genom den övre epiteloiden (det vill säga djurets "dorsalyta"). Detta matningssätt kan vara unikt i djurriket: partiklarna, samlade i ett slemlager, dras genom de intercellulära luckorna (cellulära mellanrummen) i epiteloiden av fibercellerna och smälts sedan genom fagocytos ("cellätande " ) . Sådan "insamling" av näringspartiklar genom ett intakt tegument är endast möjligt eftersom vissa "isolerande" element (specifikt en basal lamina under epiteloiden och vissa typer av cell-cell-övergångar) inte finns i Placozoa.

Inte alla bakterier i det inre av Placozoa smälts som föda: i det endoplasmatiska reticulum, en organell av fibern syncytium, hittas ofta bakterier som verkar leva i symbios med Trichoplax adhaerens .

Förflyttning

Trichoplax rörelse

Placozoa kan röra sig på två olika sätt på fasta ytor: för det första låter deras cilierade krypande sula dem glida långsamt över substratet; för det andra kan de byta plats genom att ändra sin kroppsform, som en amöba gör. Dessa rörelser är inte centralt koordinerade, eftersom inga muskler eller nervvävnader existerar. Det kan hända att en individ rör sig samtidigt i två olika riktningar och följaktligen delar sig i två delar.

Det har varit möjligt att påvisa ett nära samband mellan kroppsform och rörelsehastighet, vilket också är en funktion av tillgänglig mat:

  • Vid låg näringstäthet fluktuerar det utbredda området något men oregelbundet; hastigheten förblir relativt konstant på cirka 15 mikrometer per sekund.
  • Om näringstätheten är hög, svänger emellertid det täckta området med en stabil period på cirka 8 minuter, där den största omfattningen som organismen når kan vara så mycket som dubbelt den minsta. Dess hastighet, som förblir konsekvent under 5 mikrometer per sekund, varierar med samma period. I detta fall motsvarar en hög hastighet alltid en reducerad yta och vice versa.

Eftersom övergången inte är jämn utan sker abrupt, kan de två förlängningssätten vara mycket tydligt separerade från varandra. Följande är en kvalitativ förklaring av djurets beteende:

  • Vid låg näringstäthet håller Trichoplax en konstant hastighet för att avslöja matkällor utan att slösa tid.
  • När en sådan källa väl har identifierats genom hög näringstäthet, ökar organismen sin yta i regelbundna steg och förstorar därigenom ytan i kontakt med substrat. Detta förstorar ytan genom vilken näringsämnen kan intas. Djuret minskar samtidigt sin hastighet för att faktiskt konsumera all tillgänglig mat.
  • När detta nästan är klart, minskar Trichoplax sitt område igen för att gå vidare. Eftersom födokällor som algmattor ofta är relativt omfattande, är det rimligt att ett sådant djur efter en kort period slutar röra sig för att plana ut igen och ta upp näring. Trichoplax fortskrider således relativt långsamt i denna fas.

Den faktiska riktningen i vilken Trichoplax rör sig varje gång är slumpmässig: om vi mäter hur snabbt ett enskilt djur rör sig bort från en godtycklig startpunkt, finner vi ett linjärt samband mellan förfluten tid och medelkvadratavstånd mellan startpunkt och nuvarande plats. Ett sådant förhållande är också karakteristiskt för slumpmässiga Brownska rörelser av molekyler, som därmed kan fungera som en modell för rörelse i Placozoa.

Små djur är också kapabla att simma aktivt med hjälp av sina flimmerhår. Så fort de kommer i kontakt med ett eventuellt substrat uppstår ett dorsoventralt svar : de dorsala flimmerhåren fortsätter att slå, medan de ventrala cellernas flimmerhår stoppar sitt rytmiska slag. Samtidigt försöker den ventrala ytan att få kontakt med substratet; små utsprång och invaginationer, mikrovilli som finns på ytan av de kolumnära cellerna, hjälper till att fästa till substratet via sin adhesiva verkan.

Regeneration

En anmärkningsvärd egenskap hos Placozoa är att de kan regenerera sig själva från extremt små grupper av celler. Även när stora delar av organismen avlägsnas i laboratoriet, utvecklas ett komplett djur igen från resten. Det är också möjligt att gnida Trichoplax adhaerens genom en sil på ett sådant sätt att enskilda celler inte förstörs utan separeras från varandra i stor utsträckning. I provröret hittar de sedan tillbaka tillsammans igen för att bilda kompletta organismer. Om denna procedur utförs på flera tidigare ansträngda individer samtidigt, inträffar samma sak. I det här fallet kan celler som tidigare tillhört en viss individ plötsligt dyka upp som en del av en annan.

Fortplantning

Placozoa fortplantar sig normalt asexuellt och delar sig på mitten för att producera två (eller ibland tre) ungefär lika stora döttrar. Dessa förblir löst sammankopplade [ förtydligande behövs ] ett tag efter fission. Mer sällan spirande processer: sfärer av celler separerade från ryggytan; var och en av dessa kombinerar alla kända celltyper och växer sedan till en individ på egen hand. [ citat behövs ]

Sexuell reproduktion tros utlösas av överdriven befolkningstäthet. Som ett resultat absorberar djuren vätska, börjar svälla och separeras från substratet så att de flyter fritt i vattnet. I det skyddade inre utrymmet bildar de ventrala cellerna ett ägg som omges av ett speciellt hölje, befruktningsmembranet; ägget tillförs näringsämnen av det omgivande syncytium, vilket gör att energirik äggula kan ackumuleras i dess inre. När äggets mognad är klar, degenererar resten av djuret, vilket frigör själva ägget. Små, uncilierade celler som bildas samtidigt tolkas som spermier. Det har ännu inte varit möjligt att observera själva befruktningen; förekomsten av befruktningsmembranet anses för närvarande vara ett bevis på att det har ägt rum. [ citat behövs ]

Förmodade ägg har observerats, men de bryts ned, vanligtvis i 32–64-cellsstadiet. Varken embryonal utveckling eller spermier har observerats. Trots bristande observation av sexuell reproduktion i labbet, är den genetiska strukturen hos populationerna i det vilda kompatibel med det sexuella reproduktionssättet, åtminstone för arter av den analyserade genotypen H5.

Vanligtvis redan innan det frigörs initierar ägget klyvningsprocesser där det blir helt genomklämt i mitten. En boll av celler som är karakteristisk för djur, blastula , produceras slutligen på detta sätt, med maximalt 256 celler. Utveckling bortom detta 256-cellsstadium har ännu inte observerats.

Trichoplax saknar en homolog av Boule-proteinet som verkar vara allestädes närvarande och bevarat hos hanar av alla arter av andra testade djur. Om dess frånvaro antyder att arten inte har några hanar, så kanske dess "sexuella" reproduktion kan vara ett fall av den ovan beskrivna regenereringsprocessen, som kombinerar celler från två separata organismer till en. [ citat behövs ] [ originalforskning? ]

På grund av möjligheten att klona sig själv genom asexuell förökning utan begränsning, är Placozoas livslängd oändlig; i laboratoriet har flera linjer som härstammar från en enda organism hållits i kultur i genomsnitt 20 år utan att sexuella processer har inträffat. [ citat behövs ]

Roll som modellorganism

Trichoplax adhaerens , som länge ignorerats som ett exotiskt, marginellt fenomen, ses idag som en potentiell biologisk modellorganism. [ citat behövs ] Speciellt behövs forskning för att fastställa hur en grupp celler som inte kan anses vara fullfjädrad epitelvävnad organiserar sig, hur rörelse och koordination uppstår i frånvaro av verklig muskel- och nervvävnad, och hur frånvaron av en konkreta kroppsaxeln påverkar djurets biologi. På genetisk nivå måste det sätt på vilket Trichoplax adhaerens skyddar mot skador på dess arvsmassa studeras, särskilt med hänsyn till förekomsten av speciella DNA-reparationsprocesser. T. adhaerens kan tolerera höga nivåer av strålningsskador som är dödliga för andra djur. Tolerans mot röntgenexponering visade sig bero på uttryck av gener involverade i DNA-reparation och apoptos inklusive genen Mdm2 . Fullständig avkodning av arvsmassan bör också klargöra placozoans plats i evolutionen, som fortsätter att vara kontroversiell.

Dess förmåga att bekämpa cancer genom en kombination av aggressiv DNA-reparation och utstötning av skadade celler gör den till en lovande organism för cancerforskning.

Förutom grundforskning kan detta djur också vara lämpligt för att studera sårläknings- och regenereringsprocesser; ännu oidentifierade metaboliska produkter bör undersökas. Slutligen övervägs Trichoplax adhaerens också som en djurmodell för att testa föreningar och antibakteriella läkemedel.

Systematik

Francesco Saverio Monticelli beskrev en annan art 1893, som han hittade i vattnen runt Neapel, och döpte den till Treptoplax reptans . Den har dock inte observerats sedan 1896, och de flesta zoologer tvivlar idag på dess existens. [ citat behövs ]

Signifikanta genetiska skillnader har observerats mellan insamlade exemplar som matchar den morfologiska beskrivningen av T. adhaerens , vilket tyder på att det kan vara ett kryptiskt artkomplex . Minst åtta distinkta genotyper (markerade från H1 till H8) har observerats.

Eftersom det ofta förekommer stora genetiska skillnader mellan representanter för Trichoplax adhaerens , skillnader som i andra taxa skulle leda till att de sprids mellan olika släkten, är det för närvarande oklart om den enskilda arten, baserat på morfologiska kriterier, faktiskt inte motsvarar en grupp kryptoarter , dvs arter som inte kan skiljas från varandra utifrån. Fördelningen av de genetiska varianterna är inte en funktion av geografi: vissa varianter finns i flera regioner (t.ex. Stilla havet, Karibien och Röda havet). Samtidigt kan väldigt olika genetiska varianter isoleras från samma livsmiljö. [ citat behövs ]

Vidare läsning

  •   Edward E. Ruppert, RS Fox, RD Barnes: Invertebrate Zoology – a functional evolutionary approach. kap. 5. Brooks/Cole, London 2004 (7:e upplagan), sid. 94, ISBN 0-03-025982-7
  •   Richard C. Brusca, GJ Brusca: Ryggradslösa djur. kap. 7. Sinauer Associates, Sunderland Mass 2002 (2:a upplagan), sid. 210, ISBN 0-87893-097-3

Vetenskaplig litteratur

Första beskrivningarna

Placozoa
  •   K. G. Grell: " Trichoplax adhaerens , FE Schulze und die Entstehung der Metazoen." (" Trichoplax adhaerens , FE Schulze, och metazoernas utveckling") i: Naturwissenschaftliche Rundschau. Wiss. Verl.-Ges., Stuttgart 24 (1971), sid. 160, ISSN 0028-1050
Treptoplax reptans
  •   F. S. Monticelli: " Treptoplax reptans ng, ns" i: Rendiconti / Accademia Nazionale dei Lincei, Roma, Classe di Scienze Fisiche, Matematiche e Naturali. Rom 2 :5 (1893), sid. 39, ISSN 0001-4435
Trichoplax adhaerens
  •   F. E. Schulze: " Trichoplax adhaerens ng, ns" i: Zoologischer Anzeiger. Elsevier, Amsterdam-Jena 6 (1883), sid. 92, ISSN 0044-5231

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Trichoplax&oldid=1136627937 "