Stokastisk resonans (sensorisk neurobiologi)

Stokastisk resonans är ett fenomen som uppstår i ett tröskelmätningssystem (t.ex. ett konstgjort instrument eller anordning; en naturlig cell, organ eller organism) när ett lämpligt mått på informationsöverföring (signal-brusförhållande , ömsesidig information , koherens , d' , etc.) maximeras i närvaro av en nivå som inte är noll av stokastiskt ingångsbrus och därigenom sänker svarströskeln; systemet resonerar vid en viss ljudnivå.

De tre kriterierna som måste uppfyllas för att stokastisk resonans ska uppstå är:

  1. Icke-linjär enhet eller system: ingångs-utgångsrelationen måste vara olinjär
  2. Svag, periodisk signal av intresse: insignalen måste vara under tröskelvärdet för mätanordningen och återkomma med jämna mellanrum
  3. Tillagt ingångsbrus: det måste finnas slumpmässig, okorrelerad variation läggs till signalen av intresse

Stokastisk resonans uppstår när dessa förhållanden kombineras på ett sådant sätt att en viss genomsnittlig brusintensitet resulterar i maximerad informationsöverföring. En tidsgenomsnittlig (eller motsvarande lågpassfiltrerad ) utsignal på grund av intressant signal plus brus kommer att ge en ännu bättre mätning av signalen jämfört med systemets svar utan brus i termer av SNR.

Idén att lägga till brus i ett system för att förbättra kvaliteten på mätningarna är kontraintuitiv. Mätsystem är vanligtvis konstruerade eller utvecklade för att reducera brus så mycket som möjligt och därigenom ge den mest exakta mätningen av signalen av intresse. Många experiment har visat att i både biologiska och icke-biologiska system kan tillägg av brus faktiskt förbättra sannolikheten för att detektera signalen; detta är stokastisk resonans. De system där stokastisk resonans förekommer är alltid olinjära system. Tillägget av brus till ett linjärt system kommer alltid att minska informationsöverföringshastigheten.

Historia

Stokastisk resonans upptäcktes först i en studie av det periodiska återfallet av jordens istider. Teorin utvecklades ur ett försök att förstå hur jordens klimat periodvis pendlar mellan två relativt stabila globala temperaturtillstånd, det ena "normalt" och det andra ett "istidstillstånd". Den konventionella förklaringen var att variationer i excentriciteten hos jordens omloppsbana inträffade med en period på cirka 100 000 år och fick medeltemperaturen att förändras dramatiskt. Den uppmätta variationen i excentriciteten hade en relativt liten amplitud jämfört med den dramatiska temperaturförändringen, och stokastisk resonans utvecklades för att visa att temperaturförändringen på grund av den svaga excentricitetsoscillationen och den extra stokastiska variationen på grund av solens oförutsägbara energiuttag (känd som solkonstanten ) kan få temperaturen att röra sig på ett icke-linjärt sätt mellan två stabila dynamiska tillstånd.

Bilder

Ovanstående bilder på 256 gråskalenivåer av bågen blir resultatet när originalet modifieras genom tillägg av brus och genom att utföra en ickelinjär tröskeloperation; varje panel visar olika nivåer av brusvarians, med en standardavvikelse på 10 gråskalenivåer uppe till vänster, 50 nivåer uppe till höger, 100 nere till vänster och 150 nere till höger. Olika paneler tillåter den bästa upptäckten av olika funktioner; till exempel syns designen på pelarna bäst uppe till höger, medan hela konturerna av bågen syns bäst längst ner till vänster. Utseendet på funktioner förändras också med bildens storlek som ett resultat av bildens medelvärde; detta kan observeras genom att titta på bilden på olika avstånd.

Som ett exempel på stokastisk resonans, överväg följande demonstration efter Simonotto et al.

Triumfbågen _

Bilden till vänster visar en originalbild av Triumfbågen i Paris. Om denna bild passeras genom ett olinjärt tröskelfilter där varje pixel detekterar ljusintensiteten över eller under ett givet tröskelvärde, erhålls en representation av bilden som i bilderna till höger. Det kan vara svårt att urskilja objekten i den filtrerade bilden uppe till vänster på grund av den minskade mängden information som finns. Tillägget av brus före tröskeloperationen kan resultera i en mer igenkännbar utsignal. Bilden nedan visar fyra versioner av bilden efter tröskeloperationen med olika nivåer av brusvarians; bilden i det övre högra hörnet verkar ha den optimala brusnivån så att bågen kan kännas igen, men andra brusvariationer avslöjar olika egenskaper.

Kvaliteten på bilden till följd av stokastisk resonans kan förbättras ytterligare genom att göra bilden suddiga eller utsätta bilden för rumslig lågpassfiltrering. Detta kan approximeras i synsystemet genom att kisa med ögonen eller röra sig bort från bilden. Detta gör det möjligt för observatörens visuella system att ge ett genomsnitt av pixelintensiteten över områden, vilket i själva verket är ett lågpassfilter. Resonansen bryter upp den harmoniska distorsionen på grund av tröskeldriften genom att sprida distorsionen över spektrumet, och lågpassfiltret eliminerar mycket av bruset som har tryckts in i högre rumsliga frekvenser.

En liknande utsignal skulle kunna uppnås genom att undersöka flera tröskelnivåer, så på sätt och vis skapar tillägget av brus en ny effektiv tröskel för mätanordningen.

Djurens fysiologi

Kutikulära mekanoreceptorer hos kräftor

Bevis för stokastisk resonans i ett sensoriskt system hittades först i nervsignaler från mekanoreceptorerna som finns på kräftans svansfläkt ( Procambarus clarkii) . Ett bihang från stjärtfläkten stimulerades mekaniskt för att trigga de kutikulära hårstråna som kräftorna använder för att upptäcka tryckvågor i vatten. Stimulansen bestod av sinusformad rörelse vid 55,2 Hz med slumpmässigt Gaussiskt brus vid varierande nivåer av genomsnittlig intensitet. Spikar längs nervroten av det terminala bukgangliet registrerades extracellulärt för 11 celler och analyserades för att bestämma SNR.

Två separata mätningar användes för att uppskatta signal-brusförhållandet för det neurala svaret. Den första baserades på Fourier-effektspektrumet för spiktidsseriesvaret. Effektspektra från medelvärde för spikdata för tre olika brusintensiteter visade alla en tydlig topp vid 55,2 Hz-komponenten med olika genomsnittliga nivåer av bredbandsbrus. De relativt låga och medelhöga tillagda brusförhållandena visar också en andra harmonisk komponent vid cirka 110 Hz. Mellannivåbrusförhållandet visar tydligt en starkare komponent vid signalen av intresse än antingen låg- eller högnivåbrus, och den harmoniska komponenten reduceras kraftigt vid medelnivåbrus och är inte närvarande i högnivåbruset. Ett standardmått på SNR som funktion av brusvarians visar en tydlig topp vid mellannivåbrusförhållandet. Det andra måttet som användes för SNR baserades på histogrammet mellan spikintervallet istället för effektspektrumet. En liknande topp hittades på en plot av SNR som en funktion av brusvariansen för mellannivåbrus, även om den skilde sig något från den som hittades med effektspektrummätningen.

Dessa data stöder påståendet att brus kan förbättra upptäckten på enstaka neuronnivå men är inte tillräckligt för att fastställa att brus hjälper kräftorna att upptäcka svaga signaler i en naturlig miljö. Experiment utförda efter detta på en något högre analysnivå fastställer beteendeeffekter av stokastisk resonans i andra organismer; dessa beskrivs nedan.

Cerkala mekanoreceptorer i syrsor

Ett liknande experiment utfördes på syrsan ( Acheta domestica ), en leddjur som kräftan. Det cercala systemet i syrsan känner av förskjutningen av partiklar på grund av luftströmmar som använder filiformiga hårstrån som täcker cerci, de två antennliknande bihangen som sträcker sig från den bakre delen av buken. Sensoriska interneuroner i terminala bukganglion bär information om intensitet och riktning av tryckstörningar. Syrsor presenterades med signal plus brusstimuli och spikarna från cerkala interneuroner på grund av denna ingång registrerades.

Två typer av mätningar av stokastisk resonans utfördes. Det första, liksom kräftexperimentet, bestod av en ren tontryckssignal vid 23 Hz i en bredbandsbrusbakgrund av varierande intensitet. En effektspektrumanalys av signalerna gav maximalt SNR för en brusintensitet lika med 25 gånger signalstimulansen, vilket resulterade i en maximal ökning av SNR med 600 %. 14 celler i 12 djur testades, och alla visade en ökad SNR vid en speciell ljudnivå, vilket uppfyllde kraven för förekomsten av stokastisk resonans.

Den andra mätningen bestod av hastigheten för ömsesidig informationsöverföring mellan nervsignalen och en bredbandsstimulus kombinerad med varierande nivåer av bredbandsbrus okorrelerat med signalen. Effektspektrum-SNR kunde inte beräknas på samma sätt som tidigare eftersom det fanns signal- och bruskomponenter närvarande vid samma frekvenser. Ömsesidig information mäter i vilken grad en signal förutsäger en annan; oberoende signaler bär ingen ömsesidig information, medan helt identiska signaler bär maximal ömsesidig information. För varierande låga signalamplituder hittades stokastiska resonanstoppar i diagram med ömsesidig informationsöverföringshastighet som en funktion av ingångsbrus med en maximal ökning i informationsöverföringshastighet på 150 %. För starkare signalamplituder som stimulerade interneuronerna i närvaro av inget brus, minskade dock tillägget av brus alltid den ömsesidiga informationsöverföringen, vilket visar att stokastisk resonans endast fungerar i närvaro av lågintensiva signaler. Informationen som bärs i varje spik vid olika nivåer av ingående brus beräknades också. Vid den optimala ljudnivån var det mer sannolikt att cellerna spetsade, vilket resulterade i spikar med mer information och mer exakt tidsmässig koherens med stimulansen.

Stokastisk resonans är en möjlig orsak till flyktbeteende hos syrsor till attacker från rovdjur som orsakar tryckvågor i det testade frekvensområdet vid mycket låga amplituder, som getingen Liris niger . Liknande effekter har också noterats hos kackerlackor.

Kutana mekanoreceptorer hos råttor

En annan undersökning av stokastisk resonans i bredbandssignaler (eller motsvarande aperiodiska) signaler utfördes genom att sondera kutana mekanoreceptorer hos råttan. En hudfläck från låret och dess motsvarande sektion av saphenusnerven togs bort, monterade på ett testställ nedsänkt i interstitiell vätska. Långsamt anpassande typ 1 (SA1) mekanoreceptorer matar ut signaler som svar på mekaniska vibrationer under 500 Hz.

Huden stimulerades mekaniskt med en bredbandstrycksignal med varierande mängder bredbandsbrus med hjälp av en cylindrisk sonds upp-och-nerrörelse. Intensiteten hos trycksignalen testades utan brus och sattes sedan till en intensitet nära undertröskelvärdet som skulle framkalla 10 aktionspotentialer under en 60-sekunders stimuleringstid. Flera försök utfördes sedan med brus med ökande amplitudvarians. Extracellulära registreringar gjordes av mekanoreceptorsvaret från den extraherade nerven.

Kodningen av tryckstimulansen i den neurala signalen mättes genom koherensen av stimulus och respons. Koherensen visade sig vara maximerad av en viss nivå av ingående Gaussiskt brus, i överensstämmelse med förekomsten av stokastisk resonans.

Elektroreceptorer hos paddlefish

Skovelfisken ( Polyodon spathula) jagar plankton med hjälp av tusentals små passiva elektroreceptorer som finns på dess förlängda nos, eller talarstol . Skovelfisken kan detektera elektriska fält som svänger vid 0,5–20 Hz, och stora grupper av plankton genererar denna typ av signal.

På grund av den lilla storleken på de genererade fälten fångas plankton vanligtvis av paddlefishen när de befinner sig inom 40 mm från fiskens talarstol. Ett experiment gjordes för att testa paddelfiskarnas jaktförmåga i miljöer med olika nivåer av bakgrundsljud. Det visade sig att paddlefishen hade ett bredare avstånd av framgångsrika slag i en elektrisk bakgrund med låg ljudnivå än i frånvaro av buller. Med andra ord fanns det en toppljudnivå, vilket antydde effekter av stokastisk resonans.

I frånvaro av brus har fördelningen av lyckade slag större varians i horisontell riktning än i vertikal riktning. Med den optimala ljudnivån ökade variansen i den vertikala riktningen i förhållande till den horisontella riktningen och skiftade även till en topp något under mitten, även om den horisontella variansen inte ökade.

Ett annat mått på ökningen i noggrannhet på grund av den optimala brusbakgrunden är antalet infångade plankton per tidsenhet. För fyra testade paddelfiskar visade två ingen ökning i fångsthastighet, medan de andra två visade en ökning på 50 % i fångsthastighet.

Separata observationer av paddlefish som jagar i det vilda har gett bevis för att bakgrundsljudet som genereras av plankton ökar paddlefishens jaktförmåga. Varje enskild organism genererar en speciell elektrisk signal; dessa individuella signaler får samlade grupper av plankton att avge vad som motsvarar en brusig bakgrundssignal. Det har visat sig att paddlefishen inte bara reagerar på buller utan signaler från närliggande enskilda organismer, så den använder de starka individuella signalerna från närliggande plankton för att få specifika mål, och det elektriska bakgrundsbruset ger en signal om deras närvaro. Av dessa skäl är det troligt att paddelfisken drar fördel av stokastisk resonans för att förbättra sin känslighet för bytesdjur.

Individuella modellneuroner

Stokastisk resonans demonstrerades i en matematisk modell på hög nivå av en enda neuron med användning av ett dynamiskt system. Modellneuronen var sammansatt av en bistabil potentiell energifunktion behandlad som ett dynamiskt system som var inställt för att utlösa spikar som svar på en ren tonal ingång med bredbandsbrus och SNR beräknas från effektspektrumet för den potentiella energifunktionen, vilket löst motsvarar en verklig neurons spike-rate output. Den karakteristiska toppen på ett diagram av SNR som funktion av brusvarians var uppenbar, vilket visar förekomsten av stokastisk resonans.

Omvänd stokastisk resonans

Ett annat fenomen som är nära relaterat till stokastisk resonans är invers stokastisk resonans. Det händer i de bistabila dynamiska systemen som har gränscykeln och stabila fixpunktslösningar . I det här fallet kan bruset med speciell varians effektivt hämma spikaktiviteten genom att flytta banan till den stabila fasta punkten . Det har ursprungligen hittats i enstaka neuronmodeller, inklusive klassiska Hodgkin-Huxley -systemet. Senare invers stokastisk resonans har bekräftats i Purkinje-celler i lillhjärnan , där den kan spela rollen för generering av pauser av spikaktivitet in vivo .

Flerenhetssystem av modellneuroner

En aspekt av stokastisk resonans som inte är helt förstådd har att göra med den relativa storleken på stimuli och tröskeln för att trigga de sensoriska neuroner som mäter dem. Om stimuli i allmänhet är av en viss storlek, verkar det som om det skulle vara mer evolutionärt fördelaktigt för neuronens tröskel att matcha den för stimuli. I system med brus kan dock inställningströsklar för att dra fördel av stokastisk resonans vara den bästa strategin.

En teoretisk redogörelse för hur ett stort modellnätverk (upp till 1000) av summerade FitzHugh–Nagumo-neuroner kunde justera systemets tröskel baserat på ljudnivån som finns i omgivningen. Detta kan på samma sätt uppfattas som att systemet sänker sitt tröskelvärde, och detta åstadkommes så att förmågan att detektera övertröskelsignaler inte försämras.

Stokastisk resonans i storskaliga fysiologiska system av neuroner (över singelneuronnivån men under beteendenivån) har ännu inte undersökts experimentellt.

Människouppfattning

Psykofysiska experiment som testar trösklarna för sensoriska system har också utförts på människor över sensoriska modaliteter och har gett bevis för att våra system också använder stokastisk resonans.

Syn

Ovanstående demonstration med hjälp av Triumfbågen-fotot är en förenklad version av ett tidigare experiment. Ett foto av ett klocktorn gjordes till en video genom att lägga till brus med en viss varians ett antal gånger för att skapa på varandra följande bildrutor. Detta gjordes för olika nivåer av brusvarians, och en särskilt optimal nivå hittades för att urskilja utseendet på klocktornet. Liknande experiment visade också en ökad nivå av kontrastkänslighet för sinusvågsgitter.

Taktilitet

Mänskliga försökspersoner som genomgår mekanisk stimulering av en fingertopp kan upptäcka en subtröskelimpulssignal i närvaro av en bullrig mekanisk vibration. Andelen korrekta detekteringar av närvaron av signalen maximerades för ett visst brusvärde.

Audition

Tröskelvärdena för detektion av hörselintensitet hos ett antal mänskliga försökspersoner testades i närvaro av brus. Försökspersonerna inkluderar fyra personer med normal hörsel, två med cochleaimplantat och en med auditivt hjärnstammsimplantat .

De normala försökspersonerna fick två ljudprover, ett med en ren ton plus vitt brus och ett med bara vitt brus, och frågade vilket som innehöll den rena tonen. Den brusnivå som optimerade detektionströskeln hos alla fyra försökspersonerna visade sig vara mellan -15 och -20 dB i förhållande till den rena tonen, vilket visar bevis för stokastisk resonans i normal mänsklig hörsel.

Ett liknande test i försökspersonerna med cochleaimplantat fann bara förbättrade detektionströsklar för rena toner under 300 Hz, medan förbättringar hittades vid frekvenser större än 60 Hz hos individen med hjärnstammen. Orsaken till det begränsade utbudet av resonanseffekter är okänd. Dessutom förbättrade tillägget av brus till cochleaimplantatsignaler tröskeln för frekvensdiskriminering. Författarna rekommenderar att någon typ av vitt brustillägg till cochleaimplantatsignaler mycket väl skulle kunna förbättra användbarheten av sådana enheter.

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Stochastic_resonance_(sensory_neurobiology)&oldid=1087063258 "