Rhinesuchidae
| Rhinesuchids Tidsintervall:
|
|
|---|---|
|
|
| Rhinesuchus | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Klass: | Amfibier |
| Beställa: | † Temnospondyli |
| Underordning: | † Stereospondyli |
| Familj: |
† Rhinesuchidae Watson, 1919 |
| Genera | |
|
|
| Synonymer | |
|
|
Rhinesuchidae är en familj av tetrapoder som levde främst under permperioden . De tillhörde den breda gruppen Temnospondyli , en framgångsrik och mångsidig samling halvakvatiska tetrapoder som moderna amfibier troligen härstammar från. Rhinesuchids kan särskiljas från andra temnospondyler genom detaljer i deras skallar, framför allt den inre strukturen av deras otiska skåror på baksidan av skallen. De var bland de tidigast divergerande medlemmarna av Stereospondyli , en undergrupp av temnospondyler med platt huvud och vattenvanor. Även om mer avancerade stereospondyler utvecklades för att nå världsomspännande distribution under triasperioden , levde rhinesuchids främst i höglatitudmiljöerna av Gondwana (det som nu är Sydamerika och Afrika ) under de Guadalupian och Lopingian epoker av Perm . Denna familjs taxonomi har varit invecklad, med mer än tjugo arter som har namngivits tidigare ; en recension från 2017 erkände att endast åtta av dem (fördelade på sju släkten) var giltiga. Medan flera påstådda medlemmar av denna grupp har rapporterats ha levt under triasperioden , är de flesta antingen tveksamma eller tillhör inte gruppen. Emellertid är åtminstone ett giltigt släkte av rhinesuchid känt från tidig trias, en liten medlem som kallas Broomistega . Den senaste formella definitionen av Rhinesuchidae, förespråkad av Mariscano et al . (2017) är en stambaserad kladd som innehåller alla taxa som är närmare släkt med Rhinesuchus whaitsi än till Lydekkerina huxleyi eller Peltobatrachus pustulatus . En liknande alternativ definition är att Rhinesuchidae är en stambaserad clade som innehåller alla taxa som är närmare släkt med Uranocentrodon senekalensis än till Lydekkerina huxleyi , Trematosaurus brauni eller Mastodonsaurus giganteus .
Beskrivning
Rhinesuchids hade i allmänhet en konventionell kroppstyp för tetrapoder, med fyra lemmar och en måttligt lång svans. Dessutom var deras kroppar också något långsträckta och deras lemmar var små och svaga men ändå ganska välutvecklade. Vissa var mycket stora, upp till 3 meter (10 fot) långa. Liksom de flesta stereospondyler var deras skallar tillplattade och triangulära, med uppåtriktade ögon. De flesta rhinesuchids hade relativt kort nos, även om nosen av Australerpeton var mycket lång och tunn. De enda andra gigantiska long-snouted Permian amfibierna var medlemmar av familjen Archegosauridae , såsom Prionosuchus och Konzhukovia .
Otic hack
Liksom de flesta forntida amfibier, hade rhinesuchids ett par fördjupningar i bakkanten av skallen som kallas otic notches . Även om de ibland anses ha inhyst hörselorgan som en trumhinna , är dessa skåror mer benägna att ha hållit spirakler , köttiga hål som används för att andas. Rhinesuchids kan kännetecknas av ett unikt system av åsar och räfflor i den inre håligheten av varje otiskt skåra. Väggarna i den otic notch håligheten (ibland kallad en trumhåla) består huvudsakligen av den stigande grenen av pterygoidbenen . Ändå är den inre kanten av varje hålighet bildad av ett skivformigt ben . De tabellformade benen är ett par triangulära ben längs bakkanten av skallen som bildar spetsiga strukturer som kallas tabellhorn. Den övre delen av kavitetens yttervägg är också delvis bildad av skivepitelbenen , som mest upptar den platta övre ytan av skallen. Den del av squamosal som bildar hålrumsväggen är åtskild av delen utanför håligheten av en uttalad gräns som kallas en falciform krön .
Kavitetens yttre vägg har ett långt och uttalat spår, känt som ett stapedialt spår , som sträcker sig längs väggen. Den nedre kanten av skåran bildas av en ås/krön som kallas en sned rygg, även om den också har kallats en crista obliqua , otic fläns, eller helt enkelt en snett kam. Den övre kanten av det stapediala spåret bildas av en annan ås/krön som gränsar till skivepitelbenet, vilket Eltink et al. (2016) döpt till "dorsal pterygoid crest". Emellertid har Mariscano et al. (2017) föredrog att använda namnet " lamell " för denna struktur så att den inte skulle förväxlas med en annan ås som finns i lydekkerinider , som ibland kallas en "sned krön av pterygoiden", men mer allmänt kallad "tympanisk krön" '. Förvirrande nog är många rhinesuchider också kända för att ha en trumhinna. Denna ås placerades längre bak än de andra åsarna (nära skärningen av pterygoid-, kvadrat- och squamosalbenen) och sträcker sig ner längs kindens baksida. Den inre kanten av den yttre väggen av kaviteten bildades av en avsats som de flesta studier helt enkelt betecknar "membran". Denna konvention existerar som ett resultat av den gamla och sannolikt felaktiga hypotesen att otiska skåror inhyste trumhinnor. Enligt denna hypotes kan den inre kanten ha fäst vid ett membran som sträcker sig längs örats inre hålighet.
Denna kombination av öror och åsar är unik för rhinesuchids. Lamell och stapedial fåran är okända i några andra grupper, även om de finns i praktiskt taget varje rhinesuchid (utom Broomistega , som saknar en lamell ). Trumkammen finns hos de flesta rhinesuchider men saknas hos ett fåtal, och den finns dessutom hos lydekkerinider. Den sneda åsen/krönet och falciforma krönet finns i de flesta andra stereospondyler (även om den förra är mindre välutvecklad), medan "membran"-kanten finns i praktiskt taget varje stereospondylomorph .
Smak och hjärnbåge
Olika ben och öppningar utgjorde gommen (mystaket) hos rhinesuchids, som i andra amfibier. I toppen av gommen låg vomerna , medan områdena nära munkanten var gjorda av käkben och ektopterygoida ben. I mitten av den bakre delen av munnen fanns ett rektangulärt ben känt som en parasfenoid . Det mesta av parasfenoiden bildade den nedre ytan av det tillplattade hjärnhuset, även om det också har en tunn framåtskjutande stav känd som en cultriform process , som sträcker sig ner mot skallens mittlinje för att möta vomers. Mot baksidan av munnen fanns de flerbeniga pterygoidbenen på varje sida av skallen. Varje pterygoid hade flera grenar, inklusive den bakre grenen som sträcker sig bakåt och åt sidan av skallen, den korta mediala grenen som sträcker sig inåt och ansluter till parasfenoidbenet, en uppåtgående gren som skjuter ut uppåt för att bilda örskåran, och slutligen främre gren som sträcker sig framåt längs palatin och ektopterygoid. Pterygoiderna hos de flesta rhinesuchids har mycket långa främre grenar. Hos de flesta medlemmar av denna familj når den främre grenen så långt fram som vomerna, även om Australerpeton har relativt korta främre grenar. Ett par stora öppningar, så kallade interpterygoida tomrum, fyller områdena mellan dessa ben, vilket gör att majoriteten av gommen är öppen.
Sett bakifrån sträcker sig de övre grenarna av hjärnan (paroccipitala processer) från sida till sida, och döljer delvis den uppåtgående grenen av pterygoiderna. Varje paroccipital process är också perforerad av ett litet hål, känt som posttemporala fenestrae . Dessa hål är mycket tunna i rhinesuchids. Ovanför dessa paroccipitala processer ligger de otiska skårorna såväl som de skivformade benen. De paroccipitala processerna pekar också bakåt i viss mån och bildar horn som hos vissa rhinesuchider är något längre än tabulerna. Sett underifrån är den mest framträdande delen av hjärnan det parasfenoida benet. De bakre hörnen av parasfenoiden har små "fickor" kantade av åsar (känd som crista muscularis ). Dessa åsar kan ha förankrade muskler som kan manövrera huvudet på nacken.
Andra skalle- och käkegenskaper
Många ben utgjorde den övre sidan av skallen, även om ett särskilt par ben fick en specifik design i rhinesuchids. Dessa ben var de långsträckta jugal- och prefrontala benen, som bildade den främre kanten av banorna (ögonhålen). Hos de flesta rhinesuchider hade kanten mellan de två benen en "trappad" form, med en triangulär yttre förlängning av den prefrontala som trycker suturen med jugalen mot en mer lateral (utåt) position. Suturen är dock mer rak i Australerpeton , som i andra stereospondyler.
Underkäken har ett par hål endast synliga från insidan av käken. Det större hålet på den bakre delen av benkomplexet, känt som en bakre Meckelian foramen , var tunt och långsträckt i rhinesuchids. Ett extra hål på undersidan av käkleden syns bara underifrån. Detta hål, chorda tympanic foramen, var stort i denna familj. På översidan av käkleden sträcker sig ett tunt spår känt som ett arkadiskt spår mot käkens linguala (tunga) sida och separerar andra benknölar som finns mellan käkleden. Som helhet var räfflorna och åsarna i käkleden dåligt utvecklade hos rhinesuchider jämfört med många andra stereospondylgrupper, och liknade istället den enkla leden hos arkegosaurider som Melosaurus .
Paleobiologi
De flesta rhinesuchids är bara kända från skallmaterial, även om ett fåtal medlemmar av gruppen ( Uranocentrodon , Broomistega och Australerpeton , till exempel) inkluderar exemplar som bevarar en betydande del av resten av skelettet. Ett ungt exemplar av Broomistega hade anklar och kotor som var dåligt förbenade , vilket tyder på att dess leder hade en stor mängd broskmaterial för att komplettera den låga mängden ben. Denna egenskap är ofta korrelerad med en akvatisk livsstil. Särdrag hos skallen, såsom uppåtriktade ögon, stöder också denna hypotes.
Trots detta stöd för en akvatisk livsstil visar andra bevis att rhinesuchids var kapabla till en viss markrörelse. Även om rhinesuchids inte hade några anpassningar för att gräva , hittades det dåligt osifierade juvenila exemplaret av Broomistega i en översvämmad håla som också var bebodd av en Thrinaxodon . Olika förhållanden för hur dessa djur bevarades tyder på att de sambebor hålan i fred, sannolikt kommer att överleva en torka genom att aestivera (förbli i ett vilande tillstånd under varma och torra förhållanden). Det faktum att en Broomistega kunde komma in i hålan hos ett landlevande djur som Thrinaxodon indikerar att rhinesuchids inte uteslutande var vattenlevande.
Dessutom har det noterats att större temnospondyler generellt sett har mer välförträngda leder. Till exempel hade stora exemplar av Australerpeton robusta höfter, flera helt beniga fotledsben och förbenade pleurocentra (en del av kotorna). Ändå var dessa skelett inte lika starkt byggda som de av Eryops (en förmodat terrestrisk temnospondyl), med mindre axelgördlar och mindre framträdande platser för muskelfäste. Dias & Schultz (2003) föreslog att livsstilen för Australerpeton (och förmodligen andra rhinesuchider) var den för en semiakvatisk fiskätare (fiskätare), som föredrar att jaga i grunda sötvattenskroppar men ändå behålla förmågan att gå på land under torka.
En histologisk studie av flera obestämda rhinesuchidfossiler (som hänvisas till Rhinesuchus ) indikerar att familjemedlemmar växte säsongsmässigt , som i moderna amfibier. Individer hade också ganska lång livslängd, med ett exemplar som var 30 till 35 år gammalt vid tidpunkten för dess död baserat på antalet linjer av stoppad tillväxt (ringar i benet som används för att berätta ålder, som trädringar) som finns i en höft fragment. Vissa linjer av hejdad tillväxt var mycket smala, vilket tyder på att individerna kunde minska sin tillväxt och metabolism under svåra tider. Denna förmåga kan vara anledningen till att rhinesuchider var ganska framgångsrika i slutet av Perm, såväl som hur några små medlemmar i gruppen överlevde Perm- Trias-utrotningen .
Gills
Tre rader av små ben (branchial ossicles) täckta med tunna tandliknande strukturer (branchial denticles) har bevarats nära halsen på ett exemplar av Uranocentrodon . Dessa ben fäste nästan säkert till grenbågarna av gälar medan djuret levde. Även om sådana ben är sällsynta bland stereospondyler och okända i andra rhinesuchider, kan detta helt enkelt bero på att ben från andra släkten bevarades i mer grovkorniga sediment där sådana ömtåliga ben kunde vara brutna eller svåra att hitta.
Uranocentrodon uppenbarligen hade gälar av något slag, är det svårt att avgöra vilken typ av gälar de var. Å ena sidan kan de ha varit inre gälar som hos fiskar , som knappt var synliga från utsidan av kroppen. Å andra sidan kunde de ha varit stjälkliknande yttre gälar som hos moderna salamanderlarver eller till och med neoteniska vuxna salamandrar som mudpuppy eller axolotl . Externa gälar måste ha utvecklats från interna gälar någon gång under amfibieutvecklingen, även om den exakta platsen för denna övergång är kontroversiell. De gälbärande benen som finns bevarade hos forntida groddjur visar många likheter med fiskgälar och salamandergälar. Paleontologer som föredrar att jämföra gamla tetrapoder med moderna groddjur finner i allmänhet många likheter mellan de fossila benen och moderna salamandergälben. Å andra sidan anser paleontologer som jämför fossila tetrapoder med fossila fiskar att benen korrelerar med inre gälar. Denna gåta, känd som Bystrows paradox, har gjort det svårt att bedöma gälar hos forntida groddjur som Uranocentrodon, eftersom olika paleontologer kommer till olika slutsatser baserat på deras studieområde.
Bystrows paradox löstes slutligen av en studie från 2010, som fann att räfflade ceratobrachnial strukturer (komponenter av grenbågarna) är korrelerade med inre gälar. Forntida tetrapoder som bevarade räfflade ceratobranchials, såsom dvinosauren Dvinosaurus , hade förmodligen bara inre gälar som vuxna. Ändå har externa gälar direkt bevarats som mjukvävnad i vissa temnospondyler. Emellertid förekommer dessa situationer endast i larvexemplar eller medlemmar av specialiserade grupper såsom branchiosauriderna . En levande art av lungfisk ( Lepidosiren ) har yttre gälar som larver som omvandlas till inre gälar som vuxna. Trots att vuxna dvinosaurieexemplar har skelettegenskaper korrelerade med inre gälar, bevarade några larvexemplar av en annan dvinosaurie, Isodectes externa gälar i mjukvävnad. Således speglade gälutvecklingen av dvinosaurier (och förmodligen andra temnospondyler, såsom Uranocentrodon ) den hos Lepidosiren . Trots att denna egenskap sannolikt är ett exempel på konvergent evolution (eftersom andra lungfiskar uteslutande hade inre gälar), är det fortfarande en användbar mätare för hur temnospondylgälar utvecklades. Studiens författare drog slutsatsen att gälarna hos temnospondyler (inklusive Uranocentrodon och andra rhinesuchider som kan ha haft gälar) troligen var inre (som hos en fisk) som vuxen, men yttre (som hos en salamander) som en larv.
Skyddsvästar
Ett Uranocentrodon- skelett bevarade också stora fläckar av beniga skott eller fjäll runt kroppen. Skutterna som skulle ha varit på djurets mage var arrangerade i parallella diagonala rader som konvergerade vid kroppens mittlinje och divergerade när raderna sträcktes mot svansen. Varje scute hade en ås som gick ner i mitten, och scutes längre mot mittlinjen överlappade de längre ut. Längs mittlinjen sträckte sig en rad med platta och breda fjäll från halsen till svansen. Medan dessa bukfjäll var gjorda av ben, hade fjäll på andra delar av kroppen mindre benstruktur och var förmodligen gjorda av keratin istället. Fjällen på sidorna av kroppen var plattare och mindre än de beniga magen. Skutorna på baksidan av kroppen liknade, även om de var mer rundade till formen, med några större skarvar nära mittlinjen. Fjällen på bakbenen och undersidan av höftregionen liknade fjällen på ryggen, även om inget integument bevarades på frambenen eller svansen. Således är det troligt att åtminstone svansen var obepansrad och endast täckt med naken hud.
Fjäll har också bevarats i Australerpeton- exemplar. De är liknande i distribution till de av Uranocentrodon , men är generellt rundare i form. De hade också en bikakeliknande inre struktur och histologiska egenskaper som tyder på att de var djupt inbäddade i huden. Därför är det osannolikt att de skulle ha varit synliga från utsidan av kroppen. Det kan inte avgöras om fjäll eller fjäll av rhinesuchids skulle ha möjliggjort eller begränsat kutan andning (andning genom huden som hos moderna amfibier). Andra potentiella tillämpningar av vågen inkluderade skydd mot rovdjur, att behålla vatten under torka och möjligen till och med för att lagra kalcium när förhållandena är svåra (en teknik som används av kvinnliga afrikanska krokodiler ). Den här sista hypotesen är den minst sannolika, eftersom rhinesuchids inte låg hårt -skalade ägg, vilket är anledningen till att honkrokodiler behöver lagra kalcium.
Klassificering
När familjen först namngavs 1919, var Rhinesuchidae redan erkänd som en grupp basala stereospondyler, en position som den behåller även i våra dagar. Bland de egenskaper som används för att stödja denna position inkluderar det faktum att de flesta rhinesuchider hade långa främre grenar av sina pterygoider. Mer avancerade stereospondyler hade kortare främre grenar. 1947 Alfred Romer familjen (som han trodde bara inkluderade Rhinesuchus ) i en bred överfamilj som han kallade Rhinesuchoidea. Rhinesuchoidea var tänkt att vara en del av en evolutionär klass av temnospondyler som länkar "primitiva" rhachitomes som Eryops till "avancerade" stereospondyls som metoposaurs och trematosaurs . Denna kvalitet, kallad "neorhachitomes", separerades i Capitosauroidea (som innehöll capitosaurier och " bentosuchider ") och Rhinesuchoidea. Förutom att innehålla Rhinesuchidae, innehöll Rhinesuchoidea också olika släkten såväl som familjerna Lydekkerinidae , Sclerothoracidae och slutligen Uranocentrodontidae . Romer ansåg att vissa taxa (dvs. Uranocentrodon och det möjligen synonyma tvivelaktiga släktet " Laccocephalus" ) som ofta anses vara rhinesuchider var bäst placerade i den separata familjen Uranocentrodontidae, medan andra (dvs. Rhinesuchoides ) inte placerades i någon speciell rhinesuchoid-familj. Andra familjer placerades senare i denna Rhinesuchoidea, såsom Rhinecepidae 1966 och Australerpetonidae 1998.
Ankomsten av kladistik i slutet av 1900-talet har fått betyg att falla i onåd under de senaste åren, ersatta av klader , som definieras av nära relationer snarare än förfäders församlingar. Men grundtanken bakom Rhinesuchoidea, som säger att avancerade stereospondyler härstammar från djur som liknar rhinesuchider, anses fortfarande vara giltig. Rhinecepidae och Uranocentrodontidae visade sig vara synonyma med Rhinesuchidae enligt en analys från 2000 av Schoch och Milner. En studie placerade Rhinesuchidae inom superfamiljen Capitosauroidea. Denna tolkning har dock inte följts av andra studier som anser att rhinesuchider är mer basala än capitosaurier . Australerpetonidae, en monotypisk familj som endast innehåller släktet Australerpeton , har varit svårare att jämföra med Rhinesuchidae. Vissa studier placerar Australerpeton som en basal stereospondyl utanför Rhinesuchidae, medan andra anser att det är en arkegosaurid utanför Stereospondyli helt.
En omfattande recension av Australerpeton publicerad av Eltink et al. (2016) förordade hypotesen att den var djupt inkapslad i Rhinesuchidae. En fylogenetisk studie utförd som en del av studien delade upp familjen i två klader . En clade var en underfamilj som benämndes Rhinesuchinae. Rhinesuchinae innehåller Rhinesuchus och Rhineceps . Denna underfamilj kännetecknas huvudsakligen av särdrag hos gommen, såsom en främre gren av pterygoiden som saknar åsar och palatinben täckta av små dentiklar. Den andra huvudkladen i familjen innehöll Uranocentrodon såväl som en annan underfamilj kallad Australerpetinae. Denna kläde förenas av närvaron av en trumman och en foramen magnum (hålet för ryggmärgen på baksidan av hjärnan) som har en böjd övre kant. Australerpetinae är en modifierad version av Australerpetonidae som har reducerats till underfamiljstatus för att passa in i Rhinesuchidae. Denna underfamilj innehåller Australerpeton , Broomistega , Laccosaurus och Rhinesuchoides . Medlemmar av denna underfamilj hade något längre och mer avsmalnande nosar än andra rhinesuchider, även om (enligt Eltink et al. . ) deras pterygoider hade korta främre grenar, vilket lät de palatinska benen komma i kontakt med de interpterygoida tomrummen. Det mest sparsamma (evolutionärt enklaste) trädet som hittats av Eltink et al. (2016) ses nedan:
| Temnospondyli |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Strukturen hos Rhinesuchidae efter Eltink et al.s studie ifrågasattes av en annan studie på rhinesuchider publicerad mindre än ett år senare. Denna studie, Mariscano et al. . (2017), höll med om att Australerpeton var en rhinesuchid, men ansåg att den var den mest basala medlemmen i familjen. De håller inte med Eltink et al.s erkännande av korta främre pterygoidgrenar i flera släkten. Enligt deras analys hade endast Australerpeton denna egenskap, den huvudsakliga egenskapen som skiljer den från resten av Rhinesuchidae. Andra egenskaper som stöder denna separation inkluderar det faktum att andra rhinesuchider har stegvis jugal-prefrontal kontakt och tandlösa koronoidben i underkäken. Resten av familjen var dåligt lösta i sin fylogenetiska analys, även om tre klader hade måttliga Bremer-stödvärden på 2.
Bremers stöd mäts genom att räkna antalet gånger som analyserade egenskaper förvärvas, förloras eller återvinns inom ett släktträd. Vissa släktträd innehåller fler av dessa övergångar än andra, vilket betyder att vissa möjliga träd antog att mer än den absoluta minsta evolutionen hade ägt rum. Släktträdet med de minsta av dessa "steg" (övergångar) är sannolikt det mest exakta, baserat på principen för occams rakkniv (det enklaste svaret är det mest korrekta). Bremer-stöd används för att märka hur välstödda kladdar är genom att analysera hur de är fördelade på mer komplexa alternativ till det enklaste (mest sparsamma) trädet. Clades som inte finns i ett släktträd som bara är ett totalt steg mer komplext än MPT (most parsimonious tree) har ett Bremer-stöd på 1, vilket betyder att kladdens existens är mycket osäker. Även om MPT i den föreliggande analysen stödjer deras existens, kan nya data göra ett konkurrerande släktträd mer sparsamt, upplösa klader som bara stöds i den nuvarande MPT. Andra klader kan ha mycket högre Bremer-stödvärden, vilket indikerar att mer drastiska antaganden måste formuleras för att göra kladden ogiltig. Rhinesuchidae som helhet har till exempel ett Bremer-stöd på 6 i Mariscano et al . (2017), vilket anses vara högt stöd. Ett Bremer-stöd på 2, som är fallet med tre specifika klader i denna analys, anses vara måttligt. En av dessa clades inkluderade de två giltiga arterna av Rhinesuchoides , medan en annan clade förband Rhineceps och Uranocentrodon , och den sista innehöll Rhinesuchus och Laccosaurus . Arrangemanget av dessa klader (liksom placeringen av Broomistega ) kunde inte lösas med absolut tillförsikt, med Bremer stödvärden på endast 1 oavsett var de tre kladerna placerades bland icke- Australerpeton Rhinesuchidae. Det mest sparsamma trädet som hittats av Mariscano et al. (2017) ses nedan:
| Temnospondyli |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Galleri
Rhinesuchus whaitsi , från mitten till sena perm i Sydafrika
Australerpeton cosgriffi , en ovanligt långsnusad rhinesuchid från mellersta till sena perm i Brasilien
Uranocentrodon senekalensis , från den sena perm i Sydafrika
Rhineceps nyasaensis , av den sena perm i Malawi
Broomistega putterilli , från det tidiga Trias i Sydafrika
