Dissorophus

Dissorophus Tidsintervall: Kungurian ,
Dissorophus multicinctus skelett
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Chordata
Klass:	Amfibier
Beställa:	† Temnospondyli
Familj:	† Dissorophidae
Underfamilj:	† Dissorophinae
Släkte:	† Dissorophus Cope , 1895
Typ art
† Dissorophus multicinctus Cope, 1895

Dissorophus (DI-soh-ROH-fus) (som betyder "dubbeltak" för två lager av pansar) är ett utdött släkte av temnospondyl amfibier som levde under den tidiga permperioden för cirka 273 miljoner år sedan . Dess fossil har hittats i Texas och i Oklahoma i Nordamerika . Dess tunga rustning och robusta byggnad tyder på att Dissorophus var aktiv på land, liknande andra medlemmar av kladden Dissorophidae som är kända från sen karbon till tidig perm. Dissorphus kännetecknas av sin lilla kroppsstorlek, oproportionerligt stora huvud och korta bål.

Den amerikanske paleontologen Edward Drinker Cope beskrev först kort Dissorophus 1895, troligtvis härlett släktnamnet från antikens grekiska δισσός/dissos "dubbel" och ὀροφή/orophe "tak" för att hänvisa till det dubbla lagret av pansar som bildas av horisontella grenar" toppen av ryggkotornas neurala ryggar som "vidrör varandra och bildar ett ryggsköld" med överliggande rader av beniga osteodermer som bildar ett bepansrat "dermalt lager av tvärgående band som motsvarar skelettskölden under", en egenskap som också uttrycks i typen artnamn multicinctus , som betyder "många-bandad" på latin . Cope hänvisade till djuret som "en veritabel batrachian [amfibie] bältdjur . "

DeMar [5] nämner Boulengers tolkning av Dissorophus som "anmärkningsvärd för en extraordinär exo- och endo-skelettsköld " , vilket återspeglas i namnet Dissorphus multicinctus för dess dubbelskiktade pansar.

Historia

Ytterligare exemplar av Dissorophus samlades senare av Museum of Comparative Zoology vid Harvard College och University of Chicago , beskrivna av paleontologerna Williston , Case och Romer . Williston (1914) delade upp Dissorophidae i två underfamiljer: Aspodosaurinae och Dissorophinae. Han särskiljde Aspodosaurinae som att ha en öppen örskåra och enkelskiktad pansar (ett pansarsegment per kotsegment) och Dissorophinae som att de hade en stängd örskåra och dubbelskiktad pansar (två pansarsegment per kotsegment).

Klassificering

Nedan finns ett kladogram från Schoch (2010) . Schoch utvecklade sitt kladogram baserat på en analys av anatomiska egenskaper hos dissorofider. Han fann att Dissorophus , Broiliellus texensis , Broiliellus brevis och Broiliellus olson alla delar en spetsig nos som ett gemensamt drag.

Dissorophoidea

Micromelerpetontidae Micromelerpeton Amphibamidae Platyrhinops Doleserpeton Olsoniformes Trematopidae Ecolsonia Fedexia Tambachia Anconastes Phonerpeton Acheloma Dissorophidae Platyhystrix Aspidosaurus Conjunctio Dissorophinae Dissorophus Broiliellus texensis Broiliellus brevis Broiliellus olsoni Cacopinae Brevidorsum Admiral taxon Rio Arriba taxon Cacops morrisi Cacops aspidephorus Kamacops Zygosaurus

Beskrivning och paleobiologi

Skalle

Dissorophus multicinctus, skalle, i, främre vy, visar, frontala, fördjupningar

Schoch och Sues beskriver skallen av Dissorophus multicinctus som "kort och bred baktill". DeMar och Williston nämner att skallen har två lika sidor och att den är platt posteriort till omloppsbanan, men krökt och har fördjupningar från främre till kanter. Dessutom uppvisar skallytan djupa cirkulära gropar eller fördjupningar belägna på bakre partier av frontalerna och bundna av smala åsar mellan dem och därmed svåra att urskilja suturer.

Enligt DeMar ökar skalldjupet posteriort och minskar anteriort i sidovy. Han påpekar ett annat framträdande drag hos Dissorophus som är ett förstorat otiskt hack. Med en längd på upp till 3,5 cm är Dissorophus otiska skåra relativt djupare än vissa medlemmar av familjen Dissorophidae som har grunda otiska skåror. Förekomsten av ett otiskt spår säkerställer att dissorofider verkligen är förenade med amfibiefamiljen eftersom denna egenskap finns hos alla amfibier och går förlorad i senare amnioter. DeMar tillägger också att djupet av den öra hacket relaterar till längden på skallen. I det här fallet skulle korta skallar ha grunda otiska skåror och längre skallar skulle ha djupare otiska skåror.

Carroll (1964) gör en liknande observation som DeMar i Broiliellus brevus som har en kort skalle och därför ett grunt otiskt hack, som förväntat. Å andra sidan gör Bolt en avgörande kommentar, att de exemplar som används för att beskriva dessa anatomiska egenskaper av både DeMar och Carroll är baserade på det antagandet att de är i "vuxna konfigurationer". DeMar nämner att de yttre narorna är förstorade och mäter upp till 1 cm långa i större exemplar.

På denna notering tillägger Williston att de yttre naris är förlängda längs skallkanterna, vilket resulterar i en oval kontur och orienterade i sidled och anteriort.

Dissorophus banor är relativt stora, cirkulära och orienterade dorsalt än lateralt. Som DeMar beskriver banorna tillräckligt stora för att korsa frontalerna, palatinerna , postorbitalen, tårorna och jugalerna .

DeMar påpekar också en avgörande egenskap som antyder varför Dissorophus och Broileillus är nära släkt med varandra än någon annan art. Denna funktion i regionen där maxillary , quadratojugal och jugal möts. I det här fallet illustrerar han att jugalen överlappar quadratojugal och maxillary och sträcker sig därmed till tandraderna. Detta särdrag observerades också av Carroll (1964) om Broiliellus brevis , Conjuctio och Dissorophus angustus. Detta särdrag ger alltså en annan förklaring till förhållandet mellan Dissorophus och Conjunctio , med tanke på att Dissorophus och Broiliellus är närmare släkt med varandra eftersom de båda har en spetsig nos medan Conjunctio inte har det.

Ventral vy av en Temnospondylskalle som visar Interpterigoid Vicuity [3]

En annan distinkt egenskap som Dissorophus har är att maxillärtänderna sträcker sig längre bak ventralt till squamosal . DeMar förklarar att denna förlängning av tänderna längre bak korrelerar med den jugala överlappningen på maxillaris och quadratojugal. Dessutom klargör DeMar att kontakten mellan vomer och pterygoid går förlorad vilket leder till att palatin bidrar till en förstorad interpterygoid.

Underkäke

Dissorophus multicinctus skalle i sidovy inklusive dentary [4]

Willistons anatomiska analys av Dissorophus avslöjar att det finns ungefär trettiofem tänder på tanden . Dessutom nämner DeMar's att hela underkäken är täckt av dermal gropbildning förutom området för koronoidprocessen. Han nämner också att koronoidprocessen sträcker sig anteriort och fungerar som en fästpunkt för muskler och att den mest sannolika dieten som kan antas skulle vara en köttätare som sannolikt kommer att förgripa sig på mindre djur som insekter och mindre djur. DeMar kommenterar också ett särdrag som bara finns hos Dissorophus multicinctus och inte några andra dissorofider. Han förklarar närvaron av en ventral fläns som avbryter kontinuiteten i underkäken. Anslutning till den ventrala flänsen är en gropad yta av kantig som "fortsätter på den ventrala kanten och skjuter ut medialt och bildar en liten hylla." Han drar slutsatsen att detta arrangemang av underkäken inte finns hos någon annan dissopofid, men vinkelprojektionen ventralt till ventralflänsen är också utvecklad i Briolielus .

Lemmer

Williston förklarar att överarmsbenet och lårbenet på Dissorophus är stabilt byggda och kraftigare. Överarmsbenet har "djupa laterala krökningar och breda suprakondikulära åsar" medan lårbenet är mycket starkare byggt jämfört med överarmsbenet. Han nämner också att ledytan på Dissorophus femur är "tillplattad med vassa kanter på den antero-posteriora konvexiteten". Han tillägger att både lårbenet och humerus båda är "expanderade på inre och yttre sidan och smala i mitten".

Sköld och kotor

Ryggskölden är ett annat särdrag som finns hos Dissorophus . Williston beskriver denna egenskap som ett tungt benhölje som inte nödvändigtvis är brett, utan långt och tungt. Ryggsektionen är djupt urkärnad och den ventrala delen är ganska slät. Dessutom visar Dilkes fynd att osteodermen är sammansatt av en inre sektion och en yttre sektion som "expanderas i sidled". Hans skillnad mellan en inre och en extern sektion är sådan att den inre sektionen är förknippad med en fläns. Flänsarna är djupt skårade och kanterna på dessa skåror fungerar som fästpunkter till den neurala ryggraden , detta förklarar hans svårigheter med att försöka dechiffrera regioner i den neurala ryggraden . Å andra sidan är de externa serierna placerade framför de inre serierna. Han tillägger också att båda serierna sannolikt smälts samman av interosteodermala ligament. Denna osteoderm-funktion som Dilkes gör korrelerar direkt med Bolts tolkningar att Dissorophus har en dubbelskiktad osteoderm som omfattar både den inre serien och den yttre serien.

När det gäller förflyttning nämner Dilkes att jämfört med Cacops hade Dissorphus sannolikt en mer flexibel kotpelare när det gäller lateral flexion och axiell rotation. Begränsning av rörelse är enbart baserad på osteodermernas anatomi. Som Dilkes förklarar, översätts kopplingen mellan lateral flexion och axiell rotation genom kotorna till begränsad rörelse. När det gäller Cacops indikerar Dilkes tolkning av 20 graders lutningsvinkel för zygapofyserna att kopplingen mellan lateral flexion och axiell rotation är mycket begränsad. Dessutom finns en omfattande överlappning mellan interna serier och externa serier vilket bidrar till en begränsning av lateral flexion . I fallet med Dissorophus ger Dilkes mer detaljer om att det finns en större lutningsvinkel för zygapofyser , vilket indikerar att det finns en större koppling mellan den axiella rotationen och lateral flexion trots införande av flänsarna i neurala ryggraden .

Sammanfattningsvis klargör både DeMar och Dilkes att osteodermtillväxten täcker de första sektionerna av den främre kotpelaren och växer baktill med sammansmältning av de nästa bakre kotsektionerna. Detta innebär att reduktion av flexibilitet startar anteriort och fortsätter bakåt, så det är troligt att "som ungdomar hade både Cacops och Dissorophus större vertebral flexibilitet" som nämnts av Dilkes.

Paleomiljö

Livsupprättelse

Moderna amfibier är semi-akvatiska. Enligt DeMar Dissorophus multicinctus gjort en fullständig övergång på landjord , vilket indikeras av närvaron av en hudrustning som gjorde den mindre beroende av vatten och bättre anpassad till aktivt liv på land.

Hans hypoteser om terrestrialitet inkluderar:

• "Landlevande djur lever i ett medium med låg densitet (luft) och måste därför ha starkare stöd i kotpelaren och lemmar för statisk stress. Så det förväntas att det skulle ha egenskaper som minskar statisk stress som en ryggrustning."
• "Landlevande djur rör sig aktivt på land så det skulle ha funktioner som hjälper till med aktiviteten."
• "Landlevande djur är föremål för torkning så de skulle ha egenskaper som minskar torkning."

Några funktioner hos den ryggrustning som föreslås av DeMar inkluderar;

• "Skydd mot rovdjur."
• "Begränsa rörligheten i kotpelaren."
• "Reducera yta som utsätts för torkning."

DeMars förslag på terrestrialitet och funktioner hos hudpansar korrelerar direkt med den geologiska plats [ 6] där Dissorphus multicinctus fossiler finns. Enligt både Williston, Schoch och information från Paleobiology-databasen [ 7] finns Dissorophus- fossiler i Clear Fork Division i Texas Red-beds of Arroyo-formation.

Källor

•   Bolt, JR (1974). "Armor of dissorofids (Amphibia: Labyrinthodontia): En undersökning av dess taxonomiska användning och rapport om en ny händelse". Journal of Paleontology . 48 (1): 135–142. JSTOR 1303113 .

• Carroll, RL (1964). "Tidig utveckling av de dissorofida amfibierna" . Bulletin från Museum of Comparative Zoology . 131 : 202–210.

• DeMar, RE (1966). "De fylogenetiska och funktionella implikationerna av Dissorophidaes rustning" . Fieldiana geologi . 16 :55–88.

•   DeMar, RE (1968). "Den permiska labyrinthodont amfibie Dissorophus multicinctus och anpassningar och fylogeni av familjen Dissorophidae". Journal of Paleontology . 42 (5): 1210–1242. JSTOR 1302258 .

•   Dilkes, DW (2009). "Jämförelse och biomekaniska tolkningar av kotorna och osteodermerna hos Cacops aspidephorus och Dissorophus multicinctus (Temnospondyli, Dissorophidae)". Journal of Vertebrate Paleontology . 29 (4): 1013–1021. doi : 10.1671/039.029.0410 . S2CID 83473463 .

•   May, W.; Huttenlocker, AK; Pardo, JD; Benca, J.; Small, BJ (2011). "Nya Upper Pennsylvanian pansrade dissorophid rekord (Temnospondyli, Dissorophoidea) från USA:s mittkontinent och den stratigrafiska distributionen av dissorofider". Journal of Vertebrate Paleontology . 31 (4): 907–912. doi : 10.1080/02724634.2011.582532 . S2CID 129859785 .

•   Schoch, RR (2010). "Heterochrony: samspelet mellan utveckling och ekologi exemplifierat av en paleozoisk amfibieklädsel" . Paleobiologi . 36 (2): 318–334. doi : 10.1666/09011.1 . S2CID 86313814 .

• Schoch, RR (2012). "Karaktärsfördelning och fylogeni av dissorofida temnospondyler" . Fossil rekord . 15 (2): 121–137. doi : 10.1002/mmng.201200010 .

• Schoch, RR; Sues, HD (2013). "En ny dissorofid temnospondyl från nedre perm i norra centrala Texas". Comptes Rendus Palevol . 12 (7): 437–445. doi : 10.1016/j.crpv.2013.04.002 .

•    Williston, SW (1910). " Dissorophus Cope" . Journal of Geology . University of Chicago Press. 18 (6): 526–536. Bibcode : 1910JG.....18..526W . doi : 10.1086/621768 . JSTOR 30078114 . S2CID 224836685 .