Platyhystrix
Platyhystrix |
|
---|---|
Vetenskaplig klassificering | |
Rike: | Animalia |
Provins: | Chordata |
Klass: | Amfibier |
Beställa: | † Temnospondyli |
Familj: | † Dissorophidae |
Släkte: |
† Platyhystrix Williston, 1911 |
Arter: |
† P. rugosus
|
Binomialt namn | |
† Platyhystrix rugosus (Case, 1910)
|
Platyhystrix (från grekiska : πλατύς platús , 'platt' och grekiska : ῠ̔́στρῐξ hústrix , 'porcupine') är en utdöd temnospondyl amfibie med ett särpräglat segel längs ryggen, liknande synaptroids , Dimaphoe och Ed . Det levde under gränsen mellan de senaste karbon och tidigaste permperioderna under det som nu är känt som Four Corners, Texas och Kansas för cirka 300 miljoner år sedan.
Inte mycket är känt om Platyhystrix, med en majoritet av fossilerna som hittades består av de distinkta neurala ryggraderna och frakturerade skallfragment. Det finns bara en art inom släktet. Dess fylogenetiska förhållande till andra medlemmar av familjen Dissorphoidae har diskuterats under de senaste åren, på grund av dess unika kraniala egenskaper och nya upptäckter om ursprunget till moderna Lissamphibians . Synonymer och alternativa stavningar inkluderar: Zatrachys apicalis, Ctenosaurus rugosus, Platyhystryx, Platyhistryx .
Upptäcktens historia
Holotypen för Platyhystrix (AMNH FARB 4785) upptäcktes först i formationen Early Permian Cutler i Rio Arribas Co, New Mexico 1881 av den amerikanska paleontologen ED Cope . Holotypen bestod av några fragmenterade neurala ryggar och listades ursprungligen under artnamnet, Zatrachys apicalis . År 1910 omklassificerade den amerikanska paleontologen EC Case nervryggarna som tillhörande en ny art av pelycosauriska reptilen, Ctenosaurus rugosus (rugosus som betyder skrynkliga, skrumpna), eftersom de liknade ryggar från Texas, tillhörande Ctenosaurus koeneni beskrivna av Friedrich von Huene.
I Cases beskrivning av Platyhystrix-holotypen klassificerade han den initialt som en del av ett nytt reptilexemplar, men noterade fortfarande tuberkler längs neurala ryggrader som liknade projektionerna på amfibieskallar. Det var SW Williston som skapade släktet, Platyhystrix, 1911, och placerade det inom Temnospondyli-ordningen när frakturerade skallelement beskrevs 1916.
Beskrivning
Skalle
Jämfört med andra dissorofida temnospondyler är Platyhystrixs skalle ganska stor (över 19 cm lång längs mittlinjen), samt lång och smal när den analyseras i ryggvy. Det finns ett brett utbud av hudskulpturer som sker längs de dorsala och laterala delarna av skallen. Stora åsar och tuberkelliknande processer finns längs den dorsala halvan av orbitalkanten, kanterna på skallbordet och områden som gränsar till kinden. Nodulära processer är mest uttalade på den bakre delen av skalltaket, på den postorbitala, squamosala, supratemporala och tabulära. Den centrala dorsala delen av skallen kännetecknas av ett retikulerat gropmönster, som blir finare när det sträcker sig mot näsan. Dessa typer av dermal ornamentering är vad som diagnostiserar Platyhystrix från andra medlemmar av Dissorophidae. Baserat på marginaltandsättning och bevarade delar av premaxillan kan Platyhystrix ha haft uppemot 65 tänder på vardera sidan av överkäken, i form av enkla, spetsiga stift.
Andra diagnostiska egenskaper hos skallen inkluderar: långa och smala näsor, vars längd motsvarar ungefär en tredjedel av skallens mittlinjelängd; baktill stängd otic notch; parietal är stor och sträcker sig anteriort bortom omloppsmarginalen; parietal är längre än frontalerna; postfrontal längd är större än två gånger dess bredd och lika med längden på supratemporal; kinden är brant lutande och möter skallbordet i nästan rät vinkel.
Ryggblad
Det mest anmärkningsvärda kännetecknet för Platyhystrix är dess långsträckta neurala ryggar . Ursprungligen troddes dessa "ryggar" vara en förlängning av nervbågen ovanför den tvärgående processen. Men omplaceringen av Platyhystrix till den bepansrade Dissorophidae-kläden och bladets omfattande utsmyckning ledde till att Vaughn 1971 omtolkade denna egenskap som en osteoderm som istället smälts samman med den sanna neurala ryggraden. Denna omklassificering antydde en ytlig konvergens med de neurala ryggraden som finns i synapsider. Histologisk analys avslöjade att ryggbladen av Platyhystrix verkligen delar histologiska egenskaper och sannolikt var homologa med den interna osteodermserien som finns i andra dissorofider. Dessa bevis pekar på att bladen är av dermalt ursprung och är ett nytt exempel på dermal-endokondral samossifiering i en paleozoisk tetrapod.
Det uppskattas att det anmärkningsvärda seglet bestod av 11-15 lateralt komprimerade och distalt expanderade blad. Större delen av den distala längden av dessa ryggblad är täckt med åsar och pustler, liknande den dermala ornamentiken som ses på skallen. I likhet med Edaphosaurus, kan en parad uppsättning laterala tuberkler hittas proximalt på bladet, och medan vissa ryggar kröker anteriort, uppvisar resten en kraftig böjning mot bäckenet.
Syftet med bladen är fortfarande okänt, även om många teorier har postulerats under åren. Användningen av seglet för termoreglering, sexuell dimorfism och artidentifiering är alla hypoteser som har tillämpats på andra segelbärande taxa. En spekulation mer specifikt relaterad till Platyhystrix är att dessa neurala ryggar kunde ha tjänat till att stelna upp kotpelaren för att anpassa sig till en mer jordbunden livsstil.
Paleobiologi
Platyhystrix kan ha blivit rovdjur av större temnospondyler som Eryops eller av större köttätande reptiler, som blev vanligare och mer mångsidigt i det torrare klimatet i Perm. Skallen var stor och starkt byggd, med ett grodliknande ansikte. Platyhystrix hade en kompakt kropp som nådde 1 meter (3,3 fot) lång inklusive svansen, och dess korta, robusta ben indikerar ett huvudsakligen jordiskt liv.
Platyhystrix verkade ganska ovanlig: ryggkotorna var extraordinärt förlängda, och i livet bildade de förmodligen ett hudtäckt segel. Denna struktur var möjligen för termisk reglering, som i andra djur med liknande utseende, såsom pelycosaurierna Dimetrodon och Edaphosaurus . Baksidan av Platyhystrix var också täckt med tjocka hårda plattor, liknande de av dess närmaste släkting, Cacops .
Stratigrafiskt och geografiskt intervall
Platyhystrix är främst känd från tidiga permformationer från sydvästra USA. De är det vanligaste rhachitomous amfibiefossilet som finns i Wolfcampian åldersformationer (~295-280 mya.), med ett undantag är El Cobre Canyon i norra centrala New Mexico, som har diskuterats vara daterad kring tidig Perm eller Sen Pennsylvania (ett stadium av det sena karbon).
Den bästa gjutningen av nervryggar kommer från Cutler-formationen i sydvästra Colorado. Den del av formationen där exemplaren samlades in identifierades med säkerhet som tillhörande vargcampusåldern i det tidiga permiska livet, med sedimentsammansättningen som anger närvaron av en gammal sjö eller flod.
Ytterligare nervryggar har hittats på platser utspridda runt New Mexico, sydöstra Utah och sydvästra Colorado. Vaughn beskriver vidare en av de mest produktiva regionerna i Early Permian Cutler Formation som "Platyhystrix pocket" under sitt fältarbete där 1962, på grund av mångfalden och antalet välbevarade exemplar som finns i den röda sandstenen. Även om denna plats fick sitt namn efter fossilet, upptäcktes bara några få nervryggar och ett revben.
Det bästa kranialprovet hittades av David Baldwin nära Rio Puerco, New Mexico 1881. Närvaron av en fragmenterad neural ryggrad på skallens ventrala yta indikerade att den verkligen tillhörde ett Platyhystrix-exemplar. Även om det hittades på 1800-talet skulle det ta ytterligare 100 år för exemplaret att beskrivas av David Berman 1981.
Paleoekologi
New Mexico, och andra stater i Rocky Mountain-regionerna, var belägna cirka tio grader norr om ekvatorn, på den västra kanten av Pangea under tidig Perm. Under Wolfcampian-stadiet bestod det mesta av norra och centrala New Mexico av floder som mynnar ut i ett grunt hav. Floderna som avsatte Abo-formationen var gjorda av fina siltbäddar och var upp till 8 m djupa och 50 m breda, och återspeglar halvtorra och halvfuktiga förhållanden som föreslagits av paleosoler som finns på intilliggande översvämningsslätter. Dessa uppskattningar av flodstorlek tyder på en årlig nederbördshastighet på mellan 30–100 cm/år.
Dessa områdens ryggrads- och växtfossila sammansättning ger också insikter om det relativa paleoklimatet som stödde dessa samhällen. Den sällsynta paleofloran (barrträd, fröormbunkar och Walchia ) som finns i dessa områden är alla arter som är kända för att vara anpassade till xerofytiska (torra) förhållanden. Man tror också att dessa typer av växter började dominera den amerikanska sydvästen när det tidiga permiska klimatet utvecklades mot torrare och mer säsongsbetonade förhållanden. Fossiler från ryggradsdjur som finns på dessa Wolfcampian-platser består av fiskar, amfibier och reptiler, inklusive karismatiska pelycosaur-reptiler som Edaphosaurus. Närvaron av stora ektotermer , förutsatt att dessa bevarade reptiler liknar moderna arter, antyder en dagtemperatur på mellan 25-41 °C och inte sjunka under 5 °C under vintersäsongen.
Fylogeni
Platyhystrixs förhållande inom och bland familjen Dissorophidae har varit mycket omtvistat sedan dess upptäckt och beskrivning. Carroll och DeMar tillbringade 1960-talet med att försöka förklara relationerna mellan de många olika släktena inom familjen, och även om deras fylogenier avbildade olika slutsatser, hade de nått en allmän konsensus när det kom till de basala kontra avancerade grupperingarna. Medan skallen som beskrevs av Berman 1981 kunde ge bättre sammanhang, placerade DeMars logik Platyhystrix som mer strukturellt avancerad än andra Wolfcampian-dissorofider. Carrolls logik (baserad på kotpansarutveckling) placerade P.rugosus i en mer basal position bland permiska dissorofider, med den närmaste systertaxan som Aspidosaurus från den sena Pennsylvanian.
2012 producerade Schoch den hittills mest omfattande dissorophid temnospondyl-fylogenin, och analyserade totalt 25 taxa och 70 tecken. Resultatet av denna analys placerade Platyhystrix och Aspidosaurus som successiva systertaxa till alla andra dissorofider. Platyhystrix separerades från Aspidosaurus med hjälp av två osteodermkaraktärer , och denna placering överensstämmer dessutom med stratigrafin för fossil upptäckt.
På senare tid har nya fylogenetiska analyser producerats för att bättre förstå utvecklingen av dagens Lissamphibaians, på grund av den ökande konsensus att deras monofyletiska grupp härrör från Temnospondyli. Under 2019 använde Atkins, Reisz och Maddin karaktärer relaterade till hjärncaseförenkling över tid för att konstruera en ny fylogeni av lissamfibieursprung. Baserat på karaktärerna som användes i sparsamhetsanalys noterades Platyhystrix som en mycket mer basal position i förhållande till Schochs fynd, som ett systertaxon till Olsoniformes- kladen .
Cladogram producerat av Schoch (2012):
Dissorophoidea |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- Vertebrate Palaeontology av Michael J. Benton och John Sibbick
- Simon & Schuster Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Creatures: A Visual Who's Who of Prehistoric Life av Barry Cox, Colin Harrison, RJG Savage och Brian Gardiner
- Bibliografi över fossila ryggradsdjur 1934-1938 av CI Camp