Röd varg

Den här artikeln handlar om den vilda hunden. För annan användning, se Red wolf (disambiguation) .

Röd varg
Tidsintervall: Holocen för 10 000 år sedan – nutid
Red wolf (4531335218).jpg
En röd varg med typisk färg
Vetenskaplig klassificering
Rike: Animalia
Provins: Chordata
Klass: Mammalia
Beställa: Carnivora
Familj: Canidae
Släkte: Canis
Arter:
C. rufus
Binomialt namn
Canis rufus
Underarter

Den röda vargen ( Canis rufus ) är en hund som är infödd i sydöstra USA . Dess storlek är mellanliggande mellan prärievargen ( Canis latrans ) och gråvargen ( Canis lupus ) .

Den röda vargens taxonomiska klassificering som en separat art, en underart av den grå vargen Canis lupus rufus eller en coywolf (en genetisk blandning av varg och prärievarg) har varit omtvistad i nästan ett sekel. På grund av detta är den ibland utesluten från listor över hotade arter, trots dess kritiskt låga antal. Enligt Endangered Species Act från 1973 erkänner US Fish and Wildlife Service för närvarande den röda vargen som en utrotningshotad art och beviljar skyddad status. Sedan 1996 IUCN listat den röda vargen som en kritiskt hotad art ; den är dock inte listad i CITES-bilagorna över hotade arter.

Historia

Röda vargar distribuerades ursprungligen över hela sydöstra och syd-centrala USA från Atlanten till centrala Texas, sydöstra Oklahoma och sydvästra Illinois i väster och i norr från Ohio River Valley, norra Pennsylvania , södra New York och extrem södra Ontario i Kanada söderut till Mexikanska golfen . Den röda vargen drevs nästan till utrotning i mitten av 1900-talet på grund av aggressiva program för kontroll av rovdjur, förstörelse av livsmiljöer och omfattande hybridisering med prärievargar . I slutet av 1960-talet inträffade det i litet antal i Gulf Coast i västra Louisiana och östra Texas .

Fjorton av dessa överlevande valdes ut för att vara grundarna av en population av fångenskap, som etablerades i Point Defiance Zoo and Aquarium mellan 1974 och 1980. Efter en framgångsrik experimentell flytt till Bulls Island utanför South Carolinas kust 1978, förtydligande behövs] röd varg förklarades utrotad i naturen 1980 för att fortsätta med restaureringsinsatser [ . 1987 släpptes djuren i fångenskap [ förtydligande behövs ] till Alligator River National Wildlife Refuge på Albemarle-halvön i North Carolina , med en andra utsättning, sedan omvänd [ förtydligande behövs ] , som ägde rum två år senare i Great Smoky Mountains National Parkera . Av 63 röda vargar som släpptes från 1987 till 1994 [ förtydligande behövs ] ökade populationen till så många som 100–120 individer 2012, men på grund av bristen på reglering av US Fish and Wildlife Service har populationen minskat till 40 individer 2018, cirka 14 under 2019 och 8 från och med oktober 2021.

Beskrivning och beteende

En röd varg

Den röda vargens utseende är typisk för genusen Canis och är generellt mellanliggande i storlek mellan prärievargen och gråvargen, även om vissa exemplar kan överlappa i storlek med små gråvargar. En studie av Canis morfometri utförd i östra North Carolina rapporterade att röda vargar är morfometriskt skilda från prärievargar och hybrider. Vuxna är 136–160 cm (53,5–63 tum) långa och väger 23–39 kg (50–85 lbs). Dess päls är vanligtvis mer rödaktig och glest päls än prärievargens och gråvargens, även om melanistiska individer förekommer. Dess päls är i allmänhet gulbrun till gråaktig till färgen, med ljusa markeringar runt läpparna och ögonen. Den röda vargen har av vissa författare jämförts med vinthunden i allmän form, på grund av dess relativt långa och smala lemmar. Öronen är också proportionellt större än prärievargens och gråvargens. Skallen är typiskt smal, med en lång och smal rostrum , ett litet hjärnhus och en välutvecklad sagittal vapen . Dess lillhjärna är olik den hos andra Canis- arter, och är närmare i form av hunddjur från Vulpes- och Urocyon - släktena , vilket indikerar att den röda vargen är en av de mer plesiomorfa medlemmarna av dess genus.

Den röda vargen är mer sällskaplig än prärievargen, men mindre än den grå vargen. Den parar sig i januari–februari, med i genomsnitt 6-7 ungar som föds i mars, april och maj. Det är monogamt, med båda föräldrarna som deltar i uppfostran av ungar. Denning platser inkluderar ihåliga trädstammar, längs bäckar och andra djurs övergivna jordar. Vid sex veckors ålder tar valparna avstånd från hålan och når full storlek vid ett års ålder och blir könsmogna två år senare.

Med hjälp av långtidsdata om rödvargindivider av känd härstamning fann man att inavel bland första gradens släktingar var sällsynt. En trolig mekanism för att undvika inavel är oberoende spridningsbanor från förlossningen. Många av de unga vargarna tillbringar tid ensamma eller i små icke-häckande flockar som består av obesläktade individer. Föreningen av två obesläktade individer i ett nytt hemområde är det dominerande mönstret för häckande parbildning. Inavel undviks eftersom det resulterar i avkomma med nedsatt kondition ( inavelsdepression ) som främst orsakas av det homozygota uttrycket av recessiva skadliga alleler.

Innan den utrotades i naturen bestod den röda vargens diet av kaniner, gnagare och nutria (en introducerad art). Däremot förlitar sig de röda vargarna från den återställda populationen på vitsvanshjortar, tvättbjörn , nutria och kaniner. Vitsvanshjortar var i stort sett frånvarande från den sista vilda tillflykten för röda vargar på Gulf Coast mellan Texas och Louisiana (där exemplar fångades från den sista vilda populationen för avel i fångenskap), vilket sannolikt förklarar skillnaden i deras kostvanor som anges här . Historiska berättelser om vargar i sydost av tidiga upptäcktsresande som William Hilton , som seglade längs Cape Fear River i vad som nu är North Carolina 1644, noterar också att de åt rådjur.

Utbredningsområde och livsmiljö

Historiskt utbredningsområde för den röda vargen

Det ursprungligen erkända röda vargområdet sträckte sig över hela sydöstra USA från Atlanten och Gulf Coast, norrut till Ohio River Valley och centrala Pennsylvania, och västerut till centrala Texas och sydöstra Missouri. Forskning om paleontologiska, arkeologiska och historiska exemplar av röda vargar av Ronald Nowak utökade sitt kända utbredningsområde till att omfatta land söder om Saint Lawrence River i Kanada, längs den östra kusten och västerut till Missouri och mitten av Illinois, som slutar på de södra breddgraderna av Centrala Texas.

Med tanke på deras breda historiska utbredning använde röda vargar förmodligen en stor svit av livsmiljötyper på en gång. Den sista naturligt förekommande befolkningen använde kustpräriekärr, träsk och jordbruksfält som användes för att odla ris och bomull. Denna miljö kännetecknar dock troligen inte ett föredraget habitat för röd varg. Vissa bevis visar att arten hittades i högsta antal i de en gång omfattande flodskogarna och träskarna på bottenlandet i sydöstra USA. Röda vargar som återinförts i nordöstra North Carolina har använt livsmiljötyper som sträcker sig från jordbruksmarker till skogs-/våtmarksmosaiker som kännetecknas av en överstoring av tall och en understory av vintergröna buskar. Detta tyder på att röda vargar är habitatgeneralister och kan frodas i de flesta miljöer där bytespopulationer är tillräckliga och förföljelse av människor är liten.

Utrotning i det vilda

Melanistisk röd varg i Audubon Park, New Orleans (1931)

noterade biologen Stanley P. Young att den röda vargen fortfarande var vanlig i östra Texas, där mer än 800 hade fångats 1939 på grund av deras attacker mot boskap. Han trodde inte att de kunde utrotas på grund av deras vana att leva gömda i snår. 1962 indikerade en studie av skallmorfologi hos vilda Canis i delstaterna Arkansas, Louisiana, Oklahoma och Texas att den röda vargen endast existerade i ett fåtal populationer på grund av hybridisering med prärievargen. Förklaringen var att antingen kunde den röda vargen inte anpassa sig till förändringar i sin miljö på grund av mänsklig markanvändning tillsammans med dess åtföljande tillströmning av konkurrerande prärievargar från väst, eller att den röda vargen hybridiserades ur existens av prärievargen.

Återinförd livsmiljö

Sedan 1987 har röda vargar släppts ut i nordöstra North Carolina, där de strövar omkring på 1,7 miljoner hektar. Dessa landområden sträcker sig över fem län (Dare, Hyde, Tyrrell, Washington och Beaufort) och inkluderar tre nationella viltreservat, ett bombområde för det amerikanska flygvapnet och privat mark. Återhämtningsprogrammet för röda vargar är unikt för en återintroduktion av stora rovdjur genom att mer än hälften av den mark som används för återintroduktion ligger på privat egendom. Ungefär 680 000 acres (2 800 km 2 ) är federala och statliga landområden och 1 002 000 acres (4 050 km 2 ) är privata marker.

Med början 1991 släpptes även röda vargar i Great Smoky Mountains National Park i östra Tennessee. Men på grund av exponering för miljösjukdomar (parvovirus), parasiter och konkurrens (med prärievargar såväl som intraspecifik aggression), kunde den röda vargen inte framgångsrikt etablera en vild population i parken. Låg bytestäthet var också ett problem, vilket tvingade vargarna att lämna parkens gränser i jakten på mat i lägre höjder. 1998 tog FWS bort de återstående röda vargarna i Great Smoky Mountains National Park och flyttade dem till Alligator River National Wildlife Refuge i östra North Carolina. Andra röda vargar har släppts ut på kustöarna i Florida, Mississippi och South Carolina som en del av förvaltningsplanen för avel i fångenskap. St. Vincent Island i Florida är för närvarande den enda aktiva öns förökningsplats.

Avel i fångenskap och återinförande

USFWS- arbetare med röda vargvalpar, augusti 2002

Efter antagandet av Endangered Species Act från 1973 började formella ansträngningar med stöd av US Fish and Wildlife Service för att rädda den röda vargen från utrotning, när ett uppfödningsprogram i fångenskap etablerades vid Point Defiance Zoological Gardens, Tacoma, Washington . Fyrahundra djur fångades från sydvästra Louisiana och sydöstra Texas från 1973 till 1980 av USFWS.

Mätningar, vokaliseringsanalyser och skallröntgen användes för att skilja röda vargar från prärievargar och hybrider av rödvarg × prärievarg. Av de 400 fångade hunddjuren troddes endast 43 vara röda vargar och skickades till avelsanläggningen. De första kullarna producerades i fångenskap i maj 1977. Några av valparna var fast beslutna att vara hybrider, och de och deras föräldrar togs bort från programmet. Av de ursprungliga 43 djuren ansågs endast 17 vara rena röda vargar och eftersom tre inte kunde avla blev 14 avelsdjur för avelsprogrammet i fångenskap. Dessa 14 var så nära besläktade att de hade den genetiska effekten att de bara var åtta individer.

1996 listades den röda vargen av International Union for Conservation of Nature som en kritiskt hotad art .

1900-talssläpp

Utsättning 1976 i Cape Romain NWR
I december 1976 släpptes två vargar på Cape Romain National Wildlife Refuge 's Bulls Island i South Carolina med avsikten att testa och finslipa återinförandemetoder. De släpptes inte i avsikt att starta en permanent befolkning på ön. Den första experimentella translokationen varade i 11 dagar, under vilken ett parat par röda vargar övervakades dag och natt med fjärrtelemetri. En andra experimentell translokation försöktes 1978 med ett annat parat par, och de fick stanna på ön i nära nio månader. Efter det genomfördes ett större projekt 1987 för att återinföra en permanent population av röda vargar tillbaka till naturen i Alligator River National Wildlife Refuge (ARNWR) på North Carolinas östra kust . Också 1987 blev Bulls Island den första öns häckningsplats. Valpar växte upp på ön och flyttades till North Carolina fram till 2005.
Utsättning 1986 i Alligator River NWR
I september 1987 släpptes fyra par av hanar och honor av röda vargar i Alligator River National Wildlife Refuge, i nordöstra North Carolina, och betecknades som en experimentpopulation. Sedan dess har försöksbefolkningen växt och återhämtningsområdet utökats till att omfatta fyra nationella viltreservat, ett bombområde för försvarsdepartementet, statligt ägda landområden och privat mark, som omfattar cirka 1 700 000 tunnland (6 900 km 2 ) .
Utsättning 1989 på Horn Island, Mississippi
År 1989 inleddes det andra öförökningsprojektet med frisläppandet av en befolkning på Horn Island utanför Mississippikusten. Denna population togs bort 1998 på grund av en sannolikhet för möten med människor. Det tredje öförökningsprojektet introducerade en befolkning på St. Vincent Island, Florida , offshore mellan Cape San Blas och Apalachicola, Florida, 1990, och 1997 introducerade det fjärde öförökningsprogrammet en befolkning till Cape St. George Island , Florida, söder om Apalachicola.
1991 frisläppande i Great Smoky Mountains
1991 återinfördes två par i Great Smoky Mountains National Park , där den sista kända röda vargen dödades 1905. Trots en tidig framgång, flyttades vargarna till östra North Carolina 1998, vilket slutade ansträngningen att återinföra arten i parken.

2000-talets status

Över 30 anläggningar deltar i Red Wolf Species Survival Plan och övervakar uppfödning och återintroduktion av över 150 vargar.

Under 2007 uppskattade USFWS att 300 röda vargar fanns kvar i världen, varav 207 var i fångenskap. I slutet av 2020 hade antalet vilda individer minskat till endast cirka 7 radiohalsband och ett dussin halsbandslösa individer, utan några vilda ungar födda sedan 2018. Denna minskning har kopplats till markägares skjutning och förgiftning av vargar och avbrutna bevarandeinsatser av USFWS.

En analys från 2019 av Center for Biological Diversity av tillgängliga livsmiljöer i hela den röda vargens tidigare utbredningsområde fann att över 20 000 kvadratkilometer offentlig mark på 5 platser hade livskraftiga livsmiljöer för röda vargar att återinföras till i framtiden. Dessa platser valdes baserat på bytesnivåer, isolering från prärievargar och mänsklig utveckling och anslutning till andra platser. Dessa platser inkluderar: Apalachicola och Osceola National Forests tillsammans med Okefenokee National Wildlife Refuge och närliggande skyddade områden; talrika nationalparker och nationalskogar i Appalachian Mountains inklusive Monongahela , George Washington & Jefferson , Cherokee , Pisgah , Nantahala , Chattahoochee och Talladega National Forests tillsammans med Shenandoah National Park och de lägre höjderna av Great Smoky Mountains National Park ; Croatoan National Forest och Hofmann Forest på North Carolinas kust, och Ozark , Ouatchita och Mark Twain National Forests i centrala USA .

I slutet av 2018 hittades två hunddjur som till stor del är prärievargar på Galveston Island , Texas med röda vargalleler ( genuttryck) kvar från en spökpopulation av röda vargar. Eftersom dessa alleler kommer från en annan population än de röda vargarna i North Carolinas avelsprogram för fångenskap, har det funnits ett förslag att selektivt korsa Galveston Island-prärievargar till den fångna röda vargpopulationen. En annan studie som publicerades ungefär samtidigt som analyserade scat- och hårprover från hundar i sydvästra Louisiana fann genetiska bevis för röda vargars härkomst hos cirka 55 % av de provtagna hunddjuren, där en sådan individ har mellan 78 och 100 % röda vargens härkomst, vilket tyder på möjligheten av fler röda varggener i det vilda som kanske inte finns i fångenskapspopulationen.

Från 2015 till 2019 släpptes inga röda vargar i naturen. Men i mars 2020 släppte FWS ett nytt avelspar av röda vargar, inklusive en ung röd varghane från St. Vincent Island, Florida till Alligator River National Wildlife Refuge. Paret misslyckades med att producera en kull valpar i det vilda. Den 1 mars 2021 parades två röda vargar från Florida ihop med två vilda röda honor från östra North Carolina och släpptes ut i naturen. En av varghanarna dödades av en bil kort efter att ha släppts ut i naturen. Den 30 april och 1 maj släpptes fyra vuxna röda vargar ut i naturen och fyra röda vargvalpar fostrades av en vild röd varghona. Utöver de åtta frigivna vargarna uppgår det totala antalet röda vargar som lever i naturen till nästan trettio vilda individer, inklusive ett dussin andra vargar som inte bär radiohalsband.

En studie som publicerades 2020 rapporterade att kamerafällor registrerade "närvaron av en stor hund med vargliknande karaktärer" i nordöstra Texas och senare hårprover och spår från området indikerade närvaron av röda vargar.

Hösten 2021 hade totalt sex röda vargar dödats, inklusive de fyra vuxna som hade släppts under våren. Tre av de frigivna vuxna hade dödats i fordonskrockar, två hade dött av okända fall, och den fjärde frigivna vuxen hade blivit skjuten av en markägare som fruktade att vargen försökte få tag i sina höns. Dessa förluster minskade antalet vargar i det vilda till cirka 20 vilda individer. Vintern 2021-2022 valde Fish and Wildlife Services ut nio vuxna röda vargar i fångenskap för att släppas ut i naturen. En familj på fem röda vargar släpptes ut i Pocosin Lakes National Wildlife Refuge, medan två nya häckande par vuxna vargar släpptes in i Alligator River National Wildlife Refuge. Frisläppandet av dessa nya vargar gjorde att antalet vilda röda vargar i östra North Carolina uppgick till mindre än 30 vilda individer. [ citat behövs ]

Den 22 april 2022 producerade ett av de häckande paren av vuxna röda vargar en kull på sex vargvalpar, fyra honor och två hanar. Denna nya kull med röda vargvalpar blev den första kullen som föddes i naturen sedan 2018. [ citat behövs ]

Coyote × återinförde problem med röda varg

Interavel med prärievarg har erkänts som ett hot som påverkar återställandet av röda vargar. För närvarande gör ansträngningar för adaptiv förvaltning framsteg för att minska hotet från prärievargar mot den röda vargpopulationen i nordöstra North Carolina. Andra hot, såsom habitatfragmentering, sjukdomar och dödlighet orsakad av människor, är oroande när det gäller återställandet av röda vargar. Ansträngningar för att minska hoten undersöks för närvarande.

År 1999 erkändes inträngning av prärievarggener som det enskilt största hotet mot återhämtning av vilda röda vargar och en adaptiv förvaltningsplan som inkluderade prärievargsterilisering har varit framgångsrik, med prärievarggener som reducerats 2015 till < 4 % av populationen av vilda röda vargar.

Sedan 2014 års programmatiska granskning har USFWS upphört att implementera den adaptiva förvaltningsplanen för röda vargar som var ansvarig för att förhindra hybridisering av röda vargar med prärievargar och tillät frisläppandet av röda vargar födda i fångenskap i den vilda populationen. Sedan dess har den vilda populationen minskat från 100 till 115 röda vargar till mindre än 30. Trots kontroversen om den röda vargens status som en unik taxon samt USFWS uppenbara ointresse för bevarande av varg i det vilda, har de allra flesta offentliga kommentarer (inklusive invånare i NC) som lämnades in till USFWS 2017 angående deras nya vargförvaltningsplan var till förmån för den ursprungliga planen för vildvård.

En genetisk studie från 2016 av canid scats fann att trots hög prärievargdensitet i Red Wolf Experimental Population Area (RWEPA), sker hybridisering sällan (4% är hybrider).

Ifrågasatt dödande av återinförda röda vargar

Hög vargdödlighet relaterad till antropogena orsaker verkade vara den främsta faktorn som begränsar vargspridningen västerut från RWEPA. Hög antropogen vargdödlighet begränsar på liknande sätt expansionen av östliga vargar utanför skyddade områden i sydöstra Kanada.

2012 lämnade Southern Environmental Law Center en stämningsansökan mot North Carolina Wildlife Resources Commission för att äventyra existensen av den vilda röda vargpopulationen genom att tillåta nattjakt på prärievargar i restaureringsområdet med fem län i östra North Carolina. En 2014 domstol godkänd förlikningsöverenskommelse nåddes som förbjöd nattjakt på prärievarg och kräver att man tillåter och rapporterar prärievargjakt. Som svar på uppgörelsen antog North Carolina Wildlife Resources Commission en resolution som uppmanade USFWS att ta bort alla vilda röda vargar från privata marker, avsluta återhämtningsinsatserna och förklara röda vargar utrotade i naturen. Denna resolution kom i kölvattnet av en programmatisk granskning 2014 av programmet för bevarande av röda vargar som genomfördes av The Wildlife Management Institute. Wildlife Management Institute indikerade att återinförandet av den röda vargen var en otrolig prestation. Rapporten indikerade att röda vargar skulle kunna släppas ut och överleva i naturen, men att olagligt dödande av röda vargar hotar befolkningens långvariga uthållighet. Rapporten konstaterade att USFWS behövde uppdatera sin återhämtningsplan för röda vargar, noggrant utvärdera sin strategi för att förhindra hybridisering av prärievarg och öka sin offentliga räckvidd.

2014 utfärdade USFWS det första tillståndet för en röd varg till en privat markägare. Sedan dess har USFWS utfärdat flera andra tillstånd till markägare i restaureringsområdet med fem län. Under juni 2015 sköt och dödade en markägare en röd varghona efter att ha fått ett tillstånd för tagning, vilket orsakade ett offentligt ramaskri. Som svar lämnade Southern Environmental Law Center en stämningsansökan mot USFWS för att ha brutit mot lagen om utrotningshotade arter.

År 2016 hade populationen av röda vargar i North Carolina minskat till 45-60 vargar. Den största orsaken till denna nedgång var skottlossning.

I juni 2018 tillkännagav USFWS ett förslag som skulle begränsa vargarnas säkra räckvidd till enbart Alligator River National Wildlife Refuge, där endast cirka 35 vargar finns kvar, och därmed tillåta jakt på privat mark. I november 2018 fann chefsdomaren Terrence W. Boyle att USFWS hade brutit mot sitt kongressmandat att skydda den röda vargen och slog fast att USFWS inte hade någon makt att ge markägare rätten att skjuta dem.

Relation till människor

Sedan innan den europeiska koloniseringen av Amerika har den röda vargen varit en framträdande plats i Cherokees andliga tro , där den är känd som wa'ya (ᏩᏯ), och sägs vara följeslagaren till Kana'ti - jägaren och fadern till Aniwaya . eller Wolf Clan. Traditionellt undviker Cherokee-folk i allmänhet att döda röda vargar, eftersom en sådan handling tros leda till hämnd för de dödade djurens flockkamrater.

Galleri

  • Showing color variation

    Visar färgvariation

  • In winter

    På vintern

  • Color contrast

    Färgkontrast

  • A red wolf in a breeding program. Fewer than 100 remain in the wild.

    En röd varg i ett avelsprogram. Färre än 100 finns kvar i naturen.

  • With radio collar

    Med radiokrage

  • A captive red wolf from Oklahoma (1944)

    En fången röd varg från Oklahoma (1944)

Taxonomi

Jämförande bild av en röd varg och en västerländsk prärievarg ( C. latrans incolatus )

Den röda vargens taxonomiska status diskuteras. Den har beskrivits som antingen en art med en distinkt härstamning, en ny hybrid av den grå vargen och prärievargen, en uråldrig hybrid av den grå vargen och prärievargen som garanterar artstatus, eller en distinkt art som nyligen har genomgått hybridisering med prärievarg.

Naturforskarna John James Audubon och John Bachman var de första som antydde att vargarna i södra USA skilde sig från vargar i dess andra regioner. 1851 spelade de in "Black American Wolf" som C. l. var. ater som fanns i Florida, South Carolina, North Carolina, Kentucky, södra Indiana, södra Missouri, Louisiana och norra Texas. De spelade också in "Red Texan Wolf" som C. l. var. rufus som fanns från norra Arkansas, genom Texas och in i Mexiko. 1912 noterade zoologen Gerrit Smith Miller Jr. att beteckningen ater inte var tillgänglig och registrerade dessa vargar som C. l. floridanus .

1937 föreslog zoologen Edward Alphonso Goldman en ny art av varg Canis rufus . Tre underarter av röd varg kändes ursprungligen igen av Goldman, med två av dessa underarter som nu är utrotade. Floridas svarta varg ( Canis rufus floridanus ) (Maine till Florida) har varit utdöd sedan 1908 och den röda vargen i Mississippi Valley ( Canis rufus gregoryi ) (södra centrala USA) förklarades utdöd 1980. På 1970-talet, Texas red varg ( Canis rufus rufus ) existerade endast i kustprärierna och kärren i extrema sydöstra Texas och sydvästra Louisiana. Dessa togs bort från naturen för att bilda ett avelsprogram i fångenskap och återinfördes i östra North Carolina 1987.

1967 ansåg zoologerna Barbara Lawrence och William H. Bossert att argumentet för att klassificera C. rufus som art grundade sig alltför mycket på de små röda vargarna i centrala Texas, varifrån man visste att det fanns hybridisering med prärievargen. De sa att om ett tillräckligt antal exemplar hade inkluderats från Florida, så skulle separationen av C. rufus från C. lupus ha varit osannolik. Den taxonomiska hänvisningen Catalog of Life klassificerar den röda vargen som en underart av Canis lupus . Mammalogen W. Christopher Wozencraft, som skriver i Mammal Species of the World (2005), betraktar den röda vargen som en hybrid av den grå vargen och prärievargen, men på grund av dess osäkra status äventyras genom att erkänna den som en underart av den grå vargen Canis lupus rufus .

År 2021 betraktade American Society of Mammalogists den röda vargen som sin egen art ( Canis rufus ) .

Taxonomisk debatt

När europeiska nybyggare först anlände till Nordamerika var prärievargens räckvidd begränsad till den västra halvan av kontinenten. De fanns i de torra områdena och över de öppna slätterna, inklusive prärieregionerna i delstaterna i mellanvästern. Tidiga upptäcktsresande hittade några i Indiana och Wisconsin. Från mitten av 1800-talet och framåt började prärievargar expandera utanför sitt ursprungliga utbud.

Den taxonomiska debatten om nordamerikanska vargar kan sammanfattas på följande sätt:

Det finns två rådande evolutionära modeller för nordamerikanska Canis :

(i) en modell av två arter
som identifierar grå vargar ( C. lupus ) och (västerländska) prärievargar ( Canis latrans ) som distinkta arter som gav upphov till olika hybrider, inklusive Great Lakes-boreal varg (även känd som Great Lakes wolf) ), den östra prärievargen (även känd som Coywolf / borstvarg / tweedvarg), den röda vargen och den östra (Algonquin) vargen;

och

(ii) en modell av tre arter
som identifierar den grå vargen , den västra prärievargen och den östra vargen ( C. lycaon ) som distinkta arter, där boreala vargar från Great Lakes är produkten av hybridisering av grå varg × östlig varg, östliga prärievargar är resultat av hybridisering av östlig varg × västlig prärievarg, och röda vargar anses historiskt vara samma art som den östliga vargen, även om deras samtida genetiska signatur har avvikit på grund av en flaskhals associerad med avel i fångenskap.

Fossila bevis

Paleontologen Ronald M. Nowak noterar att de äldsta fossila resterna av den röda vargen är 10 000 år gamla och hittades i Florida nära Melbourne , Brevard County , Withlacoochee River, Citrus County och Devil's Den Cave , Levy County . Han konstaterar att det bara finns ett fåtal, men tveksamma, fossila rester av den grå vargen som finns i de sydöstra delstaterna. Han föreslår att efter utrotningen av den förfärliga vargen verkar prärievargen ha förskjutits från sydöstra USA av den röda vargen fram till förra seklet, då utrotningen av vargar tillät prärievargen att utöka sitt utbredningsområde. Han föreslår också att förfadern till alla nordamerikanska och eurasiska vargar var C. mosbachensis , som levde i Mellersta Pleistocen för 700 000–300 000 år sedan.

C. mosbachensis var en varg som en gång levde över Eurasien innan den dog ut. Den var mindre än de flesta nordamerikanska vargpopulationer och mindre än C. rufus , och har beskrivits som liknande i storlek som den lilla indiska vargen , Canis lupus pallipes . Han föreslår vidare att C. mosbachensis invaderade Nordamerika där den blev isolerad av den senare glaciationen och där gav upphov till C. rufus . I Eurasien C. mosbachensis till C. lupus , som senare invaderade Nordamerika.

Paleontologen och experten på släktet Canis naturhistoria, Xiaoming Wang , tittade på fossilt material av röd varg men kunde inte säga om det var, eller inte, var en separat art . Han sa att Nowak hade satt ihop mer morfometrisk data om röda vargar än någon annan, men Nowaks statistiska analys av uppgifterna avslöjade en röd varg som är svår att hantera. Wang föreslår att studier av forntida DNA taget från fossiler kan hjälpa till att lösa debatten.

Morfologiska bevis

Audubons skildring av den röda vargen (1851)
Skallar av nordamerikanska hörntänder, med den röda vargen i mitten

hänvisade den engelske naturforskaren Mark Catesby till Florida och the Carolinas när han skrev att "Vargarna i Amerika är som de i Europa, till form och färg, men är något mindre." De beskrevs som mer blyga och mindre glupska. År 1791 skrev den amerikanske naturforskaren William Bartram i sin bok Travels om en varg som han hade stött på i Florida som var större än en hund, men som var svart i motsats till de större gulbruna vargarna i Pennsylvania och Kanada. 1851 beskrev naturforskarna John James Audubon och John Bachman "Red Texan Wolf" i detalj. De noterade att den kunde hittas i Florida och andra sydöstra delstater, men den skilde sig från andra nordamerikanska vargar och kallade den Canis lupus rufus . Den beskrevs som att den var mer rävlik än den grå vargen, men den behöll samma "smygande, fega, men häftiga läggning".

År 1905 hänvisade mammalogen Vernon Bailey till "Texan Red Wolf" med den första användningen av namnet Canis rufus . 1937 genomförde zoologen Edward Goldman en morfologisk studie av sydöstra vargexemplar. Han noterade att deras skallar och tandsättningar skilde sig från de hos grå vargar och närmade sig nära de hos prärievargar. Han identifierade exemplaren som alla tillhörande den ena arten som han kallade Canis rufus . Goldman undersökte sedan ett stort antal sydöstra vargexemplar och identifierade tre underarter, och noterade att deras färger varierade från svart, grått och kanelgult.

Det är svårt att skilja den röda vargen från en röd varg × prärievarghybrid. Under 1960-talet fann två studier av skallmorfologin hos vilda Canis i de sydöstra staterna att de tillhörde den röda vargen, prärievargen eller många variationer däremellan. Slutsatsen var att det nyligen har skett massiv hybridisering med prärievargen. Däremot drog en annan 1960-talsstudie av Canis morfologi slutsatsen att den röda vargen, östernvargen och tamhunden var närmare den grå vargen än prärievargen, samtidigt som de fortfarande var tydligt särskiljande från varandra. Studien betraktade dessa 3 hörntänder som underarter av den grå vargen. Studien noterade dock att "röda varg"-exemplar tagna från kanten av deras utbredningsområde som de delade med prärievargen inte kunde tillskrivas någon art eftersom kranialvariationen var mycket stor. Studien föreslog ytterligare forskning för att fastställa om hybridisering hade inträffat.

År 1971 indikerade en studie av skallarna hos C. rufus , C. lupus och C. latrans att C. rufus kunde särskiljas genom att vara i storlek och form mitt emellan den grå vargen och prärievargen. En ny undersökning av museihundskallar insamlade från centrala Texas mellan 1915 och 1918 visade variationer som sträcker sig från C. rufus till C. latrans . Studien föreslår att 1930 på grund av mänsklig livsmiljö hade den röda vargen försvunnit från denna region och hade ersatts av en hybridsvärm . År 1969 flyttade denna hybridsvärm österut in i östra Texas och Louisiana.

I slutet av 1800-talet uppgav fårbönder i Kerr County, Texas , att prärievargarna i regionen var större än vanliga prärievargar, och de trodde att de var ett grått varg- och prärievargkors. År 1970 föreslog varggammalogen L. David Mech att den röda vargen var en hybrid av den grå vargen och prärievargen. En studie från 1971 jämförde dock lillhjärnan i hjärnan hos sex Canis -arter och fann att lillhjärnan hos den röda vargen indikerade en distinkt art, var närmast den hos den grå vargen, men däremot indikerade vissa egenskaper som var mer primitiva än de finns i någon av de andra Canis -arterna. Under 2014 accepterade en tredimensionell morfometrisk studie av Canis -arter endast sex röda vargexemplar för analys från de som erbjuds, på grund av hybridiseringens inverkan på de andra.

DNA-studier

Olika DNA-studier kan ge motstridiga resultat på grund av de prover som valts ut, den teknik som används och forskarnas antaganden.

Filogenetiska träd sammanställda med hjälp av olika genetiska markörer har gett motstridiga resultat om förhållandet mellan vargen, hunden och prärievargen. En studie baserad på SNPs (en enstaka mutation ), och en annan baserad på nukleära gensekvenser (tagen från cellkärnan ), visade att hundar grupperade sig med prärievargar och separerade från vargar. En annan studie baserad på SNPS visade att vargar grupperade sig med prärievargar och separerade från hundar. Andra studier baserade på ett antal markörer visar det mer allmänt accepterade resultatet av att vargar grupperar sig med hundar separata från prärievargar. Dessa resultat visar att försiktighet krävs vid tolkning av resultaten från genetiska markörer.

Genetiska markörbevis

1980 använde en studie gelelektrofores för att titta på fragment av DNA som tagits från hundar, prärievargar och vargar från den röda vargens kärnområde. Studien fann att en unik allel (uttryck av en gen ) associerad med laktatdehydrogenas kunde hittas i röda vargar, men inte hundar och prärievargar. Studien tyder på att denna allel överlever i den röda vargen. Studien jämförde inte grå vargar för förekomsten av denna allel.

Mitokondrie-DNA (mDNA) passerar längs moderlinjen och kan gå tillbaka tusentals år. År 1991, en studie av röd varg mDNA indikerar att röda vargens genotyper matchar de som är kända för att tillhöra den grå vargen eller prärievargen. Studien drog slutsatsen att den röda vargen antingen är en varg × prärievarghybrid eller en art som har hybridiserat med vargen och prärievargen över hela dess utbredningsområde. Studien föreslog att den röda vargen är en sydost förekommande underart av den grå vargen som har genomgått hybridisering på grund av en växande prärievargpopulation; dock vara unik och hotad att den ska förbli skyddad. Denna slutsats ledde till debatt under resten av decenniet.

Wolf-evolution.svg

År 2000 tittade en studie på röda vargar och östra kanadensiska vargar . Studien var överens om att dessa två vargar lätt hybridiserar med prärievargen. Studien använde åtta mikrosatelliter (genetiska markörer tagna från genomet av ett prov). Det fylogenetiska trädet som producerades från de genetiska sekvenserna visade röda vargar och östra kanadensiska vargar som samlades. Dessa samlades sedan närmare med prärievargen och bort från den grå vargen. En ytterligare analys med användning av mDNA-sekvenser indikerade närvaron av prärievarg i båda dessa två vargar, och att dessa två vargar hade avvikit från prärievargen för 150 000–300 000 år sedan. Inga grå vargsekvenser upptäcktes i proverna. Studien föreslår att dessa fynd är oförenliga med att de två vargarna är underarter av den grå vargen, att röda vargar och östra kanadensiska vargar utvecklades i Nordamerika efter att ha avvikit från prärievargen, och därför är det mer sannolikt att de hybridiserar med prärievargar.

2009 fann en studie av östra kanadensiska vargar med hjälp av mikrosatelliter, mDNA och de paternalt ärvda yDNA -markörerna att den östra kanadensiska vargen var en unik ekotyp av den grå vargen som nyligen hade genomgått hybridisering med andra grå vargar och prärievargar. Den kunde inte hitta några bevis för att stödja resultaten av den tidigare studien från 2000 om den östra kanadensiska vargen. Studien omfattade inte den röda vargen.

Under 2011 jämförde en studie de genetiska sekvenserna av 48 000 enkelnukleotidpolymorfismer ( mutationer ) tagna från arvsmassan från hunddjur från hela världen. Jämförelsen indikerade att den röda vargen var cirka 76 % prärievarg och 24 % grå varg med hybridisering som inträffade för 287–430 år sedan. Den östliga vargen var 58 % gråvarg och 42 % prärievarg med hybridisering som inträffade för 546–963 år sedan. Studien förkastade teorin om en gemensam härkomst för de röda och östliga vargarna. Men nästa år granskade en studie en delmängd av 2011 års studies Single-nucleotide polymorphism (SNP) data och föreslog att dess metodik hade förvrängt resultaten och att de röda och östliga vargarna inte är hybrider utan i själva verket är samma art separat från den grå vargen. Studien från 2012 föreslog att det finns tre riktiga Canis- arter i Nordamerika - den grå vargen, den västra prärievargen och den röda vargen/östliga vargen, där den östra vargen representeras av Algonquin-vargen, där vargen vid de stora sjöarna är en hybrid av den östliga vargen och den grå vargen, och den östra prärievargen är en hybrid av den västra prärievargen och den östliga (Algonquin) vargen.

Också 2011 gjordes en vetenskaplig litteraturgenomgång för att hjälpa till att bedöma de nordamerikanska vargarnas taxonomi. Ett av fynden som föreslogs var att östlig varg stöds som en separat art av morfologiska och genetiska data. Genetiska data stödjer ett nära förhållande mellan de östliga och röda vargarna, men inte tillräckligt nära för att stödja dessa som en art. Det var "sannolikt" att dessa var separata ättlingar till en gemensam förfader som delades med prärievargar. Den här recensionen publicerades 2012. 2014 bjöds National Center for Ecological Analysis and Synthesis in av United States Fish and Wildlife Service för att ge en oberoende granskning av dess föreslagna regel för grå vargar. Centerns panelresultat var att den föreslagna regeln var starkt beroende av analysen i en vetenskaplig litteraturgenomgång som genomfördes 2011 (Chambers et al .), att detta arbete inte var allmänt accepterat, att frågan "inte var avgjord" och att regeln representerar inte den "bästa tillgängliga vetenskapen".

I början av 2016 fann en mDNA-analys av tre gamla (300–1 900 år gamla) vargliknande prover från sydöstra USA att de grupperade sig med prärievargkladden, även om deras tänder var vargliknande. Studien föreslog att exemplaren antingen var prärievargar och detta skulle innebära att prärievargar hade ockuperat denna region kontinuerligt snarare än intermittent, en nordamerikansk utvecklad röd varglinje relaterad till prärievarg, eller en gammal prärievarg-hybrid. Forntida hybridisering mellan vargar och prärievargar skulle sannolikt ha berott på naturliga händelser eller tidiga mänskliga aktiviteter, inte landskapsförändringar i samband med europeisk kolonisering på grund av åldern på dessa prover. Coyote-varghybrider kan ha ockuperat sydöstra USA under lång tid och fyllt en viktig nisch som ett stort rovdjur.

Helgenombevis

En röd varg i skogen

I juli 2016 föreslog en hel-genom- DNA-studie, baserat på de antaganden som gjorts, att alla nordamerikanska vargar och prärievargar avvek från en gemensam förfader för mindre än 6 000–117 000 år sedan. Studien visade också att alla nordamerikanska vargar har en betydande mängd prärievargar och alla prärievargar i någon grad av anor av varg, och att den röda vargen och vargen i området kring Stora sjöarna är mycket blandade med olika proportioner av grå varg och prärievarg . Ett test indikerade en divergenstid mellan varg och prärievarg på 51 000 år före nutid som matchade andra studier som tyder på att den bevarade vargen kom till runt denna tid. Ett annat test indikerade att den röda vargen avvek från prärievargen mellan 55 000 och 117 000 år före nutid och vargen från Great Lakes-regionen 32 000 år före nutid. Andra tester och modellering visade olika divergensintervall och slutsatsen var ett intervall på mindre än 6 000 och 117 000 år tidigare. Studien fann att prärievargar var högst hos röda vargar från sydöstra USA och lägst bland vargarna i området kring de stora sjöarna.

Teorin som föreslagits var att detta mönster matchade vargens försvinnande från söder till norr på grund av europeisk kolonisering och dess resulterande förlust av livsmiljö. Belöningar ledde till att vargar förstördes i sydost, och när vargpopulationen minskade ökade varg-prärievarg-inblandningen. Senare inträffade denna process i området kring de stora sjöarna med inflödet av prärievargar som ersatte vargar, följt av expansionen av prärievargar och deras hybrider över den bredare regionen. Den röda vargen kan ha några genomiska element som var unika för grå varg- och prärievargstammar från den amerikanska södern. Den föreslagna tidpunkten för divergensen mellan varg och prärievarg står i konflikt med fyndet av ett prärievargliknande exemplar i strata daterat till 1 miljon år tidigare, och fossila exemplar av röda vargar som går tillbaka till 10 000 år sedan. Studien avslutades med att konstatera att på grund av utrotningen av grå vargar i sydöstra USA, "är den återintroducerade populationen av röda vargar i östra North Carolina dömd till genetiskt träsk av prärievargar utan omfattande hantering av hybrider, som för närvarande praktiseras av USFWS ."

I september 2016 tillkännagav USFWS ett program för förändringar av återhämtningsprogrammet för röda vargar och "kommer att börja implementera en serie åtgärder baserade på den bästa och senaste vetenskapliga informationen". Tjänsten kommer att säkra den fångna populationen som anses inte hållbar, fastställa nya platser för ytterligare experimentella vilda populationer, revidera tillämpningen av den befintliga experimentella populationsregeln i North Carolina och slutföra en omfattande artstatusbedömning.

2017 ifrågasatte en grupp canid-forskare det senaste fyndet att den röda vargen och den östliga vargen var resultatet av den senaste tidens hybridisering av prärievarg. Gruppen framhåller att inga tester hade utförts för att fastställa den tidsperiod som hybridisering hade inträffat och att hybridiseringen, enligt den tidigare studiens egna siffror, inte kunde ha inträffat nyligen men stöder en mycket äldre hybridisering. Gruppen fann brister i den tidigare studiens urval av prover och resultaten från de olika tekniker som användes. Därför hävdar gruppen att både den röda vargen och den östliga vargen förblir genetiskt distinkta nordamerikanska taxa. Detta motbevisades av författarna till den tidigare studien. En annan studie i slutet av 2018 av vilda hunddjur i sydvästra Louisiana stödde också den röda vargen som en separat art, med hänvisning till distinkt röd varg-DNA inom hybridhunddjur.

genomfördes en litteraturgenomgång av de tidigare studierna av National Academies of Sciences, Engineering and Medicine . Nationella akademiernas ståndpunkt är att den historiska röda vargen bildar en giltig taxonomisk art, den moderna röda vargen skiljer sig från vargar och prärievargar, och moderna röda vargar spårar en del av sina anor till historiska röda vargar. Arten Canis rufus stöds för den moderna röda vargen, om inte genomiska bevis från historiska röda vargexemplar ändrar denna bedömning, på grund av bristande kontinuitet mellan de historiska och de moderna röda vargarna.

Vargens genom

Genetiska studier som rör vargar eller hundar har slutit sig till fylogenetiska släktskap baserat på det enda referensgenomet som finns tillgängligt, det från boxerhunden. År 2017 kartlades det första referensgenomet för vargen Canis lupus lupus för att underlätta framtida forskning. Under 2018 tittade en studie på den genomiska strukturen och inblandningen av nordamerikanska vargar, vargliknande hunddjur och prärievargar med hjälp av exemplar från hela deras sortiment som kartlade den största datamängden av kärngenomsekvenser mot vargens referensgenom. Studien stöder resultaten av tidigare studier att nordamerikanska grå vargar och vargliknande hunddjur var resultatet av komplex blandning av grå varg och prärievarg. En polarvarg från Grönland och en prärievarg från Mexiko representerade de renaste exemplaren. Prerievargarna från Alaska, Kalifornien, Alabama och Quebec visar nästan inga anor av varg. Coyotes från Missouri, Illinois och Florida uppvisar 5–10 % varghärkomst. Det fanns 40%:60% varg till prärievargar hos röda vargar, 60%:40% hos östliga timmervargar och 75%:25% hos vargarna vid de stora sjöarna. Det fanns 10 % prärievargar hos mexikanska vargar och vargar vid Atlantkusten, 5 % hos vargar vid Stillahavskusten och Yellowstone, och mindre än 3 % hos vargar i kanadensisk skärgård.

Studien visar att den genomiska härkomsten av vargar från röda, östliga timmer och Great Lakes var resultatet av en blandning mellan moderna grå vargar och moderna prärievargar. Detta följdes sedan av utveckling till lokalbefolkning. Individer inom varje grupp visade konsekventa nivåer av arv från prärievarg till varg, vilket indikerar att detta var resultatet av relativt gammal inblandning. Den östra timmervargen ( Algonquin Provincial Park) är genetiskt nära besläktad med vargen vid de stora sjöarna (Minnesota, Isle Royale National Park). Om en tredje hund hade varit inblandad i blandningen av de nordamerikanska vargliknande hundarna, så skulle dess genetiska signatur ha hittats hos prärievargar och vargar, vilket den inte har.

Grå vargar drabbades av en artomfattande populationsflaskhals (minskning) med cirka 25 000 YBP under det sista istidsmaximum. Detta följdes av en enda population av moderna vargar som expanderade från en tillflyktsort i Beringia för att återbefolka vargens tidigare utbredningsområde, och ersatte de återstående vargpopulationerna från sent pleistocen över Eurasien och Nordamerika när de gjorde det. Detta antyder att om prärievargen och den röda vargen härrörde från denna invasion, är deras historia bara tiotusentals och inte hundratusentals år sedan, vilket är förenligt med andra studier.

Lagen om utrotningshotade arter ger skydd till utrotningshotade arter, men ger inte skydd för utrotningshotade inblandade individer, även om dessa fungerar som reservoarer för utdöd genetisk variation. Forskare på båda sidor av debatten om röda vargar hävdar att blandade hunddjur garanterar fullt skydd enligt denna lag.

Separera arter som kan förstärkas från hybrider

År 2020 genomförde en studie DNA-sekvensering av hundar i sydöstra USA för att upptäcka de med någon röd varg härkomst. Studien fann att röda vargars härkomst finns i prärievargpopulationerna i sydvästra Louisiana och sydöstra Texas, men också nyligen upptäckt i North Carolina. Den röda vargens härkomst till dessa populationer har unika röda vargalleler som inte finns i den nuvarande fångna röda vargpopulationen. Studien föreslår att de expanderande prärievargar blandas med röda vargar för att få genetiskt material som var anpassat till den sydöstra miljön och skulle hjälpa deras anpassning till den, och att överlevande röda vargar blandas med prärievargar eftersom de röda vargarna led av inavel.

År 2021 genomförde en studie DNA-sekvensering av hundar över den kvarvarande hybridzonen av röda varg i sydvästra Louisiana och sydöstra Texas. Studien fann röda vargars härkomst i prärievargens genom som ökar med upp till 60 % i en gradient västerut. Detta berodde på introgression från den kvarlevande rödvargpopulationen under de senaste 100 åren. Studien föreslår att prärievargar expanderade in i golfregionen och blandades med röda vargar innan den röda vargen dog ut i naturen på grund av förlust av livsmiljö och förföljelse. Under de senaste två decennierna har hybridregionen expanderat. Studien presenterade det genetiska beviset för att den röda vargen är en separat art, baserat på strukturen av ett av ställena i dess X -kromosom som är accepterat som en markör för distinkta arter. Som sådan föreslog studien att den introgresserade röda vargens härkomst skulle kunna de-introgresseras tillbaka som en grund för att föda upp ytterligare röda vargar från hybriderna.

Pre-daterar prärievargen i Nordamerika

År 2021 avslöjade en studie av mitokondriella genom från prover daterade före 1900-talet att röda vargar kunde hittas över hela Nordamerika. Med ankomsten av den grå vargen för mellan 80 000–60 000 år sedan krympte den röda vargens utbredning till de östra skogarna och Kalifornien, och prärievargen ersatte den röda vargen mitt på kontinenten för mellan 60 000–30 000 år sedan. Prerievargen expanderade till Kalifornien i början av holocentiden för 12 000–10 000 år sedan och blandades med den röda vargen, vilket fenotypiskt ersatte dem. Studien föreslår att den röda vargen kan föregå prärievargen i Nordamerika.

Förklarande fotnoter

Vidare läsning

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Red_wolf&oldid=1141184836 "