Bacillus thuringiensis
|
|
| Bacillus thuringiensis | |
|---|---|
| Sporer och bipyramidformiga kristaller av Bacillus thuringiensis morrisoni stam T08025 | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Domän: | Bakterie |
| Provins: | Bacillota |
| Klass: | Baciller |
| Beställa: | Bacillales |
| Familj: | Bacillaceae |
| Släkte: | Bacill |
| Arter: |
B. thuringiensis
|
| Binomialt namn | |
|
Bacillus thuringiensis Berliner 1915
|
|
| Underarter | |
|
|
Bacillus thuringiensis (eller Bt ) är en grampositiv , jordlevande bakterie , den mest använda biologiska bekämpningsmedlet i världen. B. thuringiensis förekommer också naturligt i tarmen hos larver av olika typer av nattfjärilar och fjärilar , samt på bladytor, vattenmiljöer, djuravföring, insektsrika miljöer och mjölkvarnar och spannmålslagringsanläggningar. Det har också observerats att parasitera andra nattfjärilar som Cadra calidella - i laboratorieexperiment som arbetade med C. calidella var många av malarna sjuka på grund av denna parasit.
Under sporulering producerar många Bt-stammar kristallproteiner (proteininneslutningar), kallade delta-endotoxiner , som har insekticid verkan. Detta har lett till att de används som insekticider, och på senare tid till genetiskt modifierade grödor som använder Bt-gener, såsom Bt-majs . Många kristallproducerande Bt- stammar har dock inte insekticida egenskaper. Underarten . israelensis används vanligen för bekämpning av myggor och svampmygg
Som en toxisk mekanism binder gråtproteiner till specifika receptorer på membranen i mellantarmsceller ( epitelceller ) hos de riktade skadedjuren, vilket resulterar i att de brister. Andra organismer (inklusive människor, andra djur och icke-målinsekter) som saknar lämpliga receptorer i tarmen kan inte påverkas av cry -proteinet och påverkas därför inte av Bt.
Taxonomi och upptäckt
År 1902 upptäcktes B. thuringiensis för första 石 渡 繁胤) gången i silkesmaskar av den japanska produktionsingenjören Ishiwatari Shigetane ( . Han döpte den till B. sotto , med hjälp av det japanska ordet sottō ( 卒倒 , 'kollaps') , här syftar på bacillär förlamning. År 1911 återupptäckte den tyske mikrobiologen Ernst Berliner det när han isolerade det som orsaken till en sjukdom som kallas Schlaffsucht i mjölmallarver i Thüringen (därav det specifika namnet thuringiensis , "Thuringer"). B. sotto skulle senare omplaceras som B. thuringiensis var. sotto .
1976 rapporterade Robert A. Zakharyan närvaron av en plasmid i en stam av B. thuringiensis och föreslog plasmidens inblandning i endosporer och kristallbildning. B. thuringiensis är nära besläktad med B. cereus , en jordbakterie, och B. anthracis , orsaken till mjältbrand ; de tre organismerna skiljer sig huvudsakligen åt i sina plasmider . Liksom andra medlemmar av släktet är alla tre kapabla att producera endosporer .
Artgruppsplacering
B. thuringiensis är placerad i gruppen Bacillus cereus som på olika sätt definieras som: sju närbesläktade arter: B. cereus sensu stricto ( B. cereus ), B. anthracis , B. thuringiensis , B. mycoides , B. pseudomycoides och B. pseudomycoides . cytotoxicus ; eller som sex arter i en Bacillus cereus sensu lato: B. weihenstephanensis , B. mycoides , B. pseudomycoides , B. cereus , B. thuringiensis och B. anthracis . Inom denna gruppering Bt närmare besläktat med B.ce. Det är mer avlägset besläktat med Bw , Bm , Bp och B.cy.
Underarter
Det finns flera dussin erkända underarter av B. thuringiensis . Underarter som vanligtvis används som insekticider inkluderar B. thuringiensis -underarten kurstaki (Btk), underarten israelensis (Bti) och underarten aizawai (Bta). Vissa Bti-linjer är klonala.
Genetik
Vissa stammar är kända för att bära samma gener som producerar enterotoxiner i B. cereus , och därför är det möjligt att hela B. cereus sensu lato-gruppen kan ha potential att vara enteropatogener .
De proteiner som B. thuringiensis är mest kända för kodas av cry -gener. I de flesta stammar av B. thuringiensis är dessa gener lokaliserade på en plasmid (med andra ord är gråt inte en kromosomal gen i de flesta stammar). Om dessa plasmider går förlorade blir de omöjliga att skilja från B. cereus eftersom B. thuringiensis inte har några andra artegenskaper. Plasmidutbyte har observerats både naturligt och experimentellt både inom Bt och mellan Bt och två kongener, B. cereus och B. mycoides .
plcR är en oumbärlig transkriptionsregulator av de flesta virulensfaktorer , dess frånvaro reducerar kraftigt virulens och toxicitet. Vissa stammar fullföljer naturligt sin livscykel med en inaktiverad plcR. operon med två gener tillsammans med heptapeptiden papR . papR är en del av kvorumavkänning i B. thuringiensis .
Olika stammar inklusive Btk ATCC 33679 bär plasmider som tillhör den bredare pXO1-liknande familjen. (PXO1-familjen är en B. cereus -gemensam familj med medlemmar av ≈330kb längd. De skiljer sig från pXO1 genom att ersätta pXO1- patogenicitetsön .) Insektsparasiten Btk HD73 bär en pXO2-liknande plasmid (pBT9727) som saknar patogeniciteten 35kb. ön av pXO2 själv, och har faktiskt inga identifierbara virulensfaktorer. (PXO2-familjen har ingen ersättning för patogenicitetsön, utan saknar helt enkelt den delen av pXO2.)
Genomerna från B. cereus- gruppen kan innehålla två typer av introner , dubbad grupp I och grupp II. Bt- stammar har olika 0-5 grupp Is och 0-13 grupp II.
Det finns fortfarande otillräcklig information för att avgöra om kromosom-plasmidsamevolution för att möjliggöra anpassning till särskilda miljönischer har inträffat eller ens är möjlig.
Vanligt med B. cereus men hittills inte hittat någon annanstans - inklusive i andra medlemmar av artgruppen - är effluxpumpen BC3663 , N -acyl- L -aminosyraamidohydrolaset BC3664 och det metylaccepterande kemotaxiproteinet BC5034.
Proteom
Har liknande proteomdiversitet som nära släkting B. cereus .
Mekanism för insekticid verkan
Vid sporulering bildar B. thuringiensis kristaller av två typer av proteinhaltiga insekticida delta-endotoxiner (δ-endotoxiner) som kallas kristallproteiner eller Cry-proteiner, som kodas av cry -gener, och Cyt-proteiner .
Cry-toxiner har specifik verksamhet mot insektsarter av ordningarna Lepidoptera (fjärilar och fjärilar), Diptera (flugor och myggor), Coleoptera (baggar) och Hymenoptera ( getingar , bin , myror och sågflugor ), samt mot nematoder . Således B. thuringiensis som en viktig reservoar av Cry-toxiner för produktion av biologiska insekticider och insektsresistenta genetiskt modifierade grödor . När insekter får i sig toxinkristaller, denaturerar deras alkaliska matsmältningsorgan de olösliga kristallerna, vilket gör dem lösliga och därmed mottagliga för att skäras med proteaser som finns i insektens tarm, som frigör toxinet från kristallen. Cry-toxinet förs sedan in i insektens tarmcellmembran, vilket förlamar matsmältningskanalen och bildar en por. Insekten slutar äta och svälter ihjäl; levande Bt-bakterier kan också kolonisera insekten, vilket kan bidra till döden. Döden inträffar inom några timmar eller veckor. Mellantarmsbakterierna av känsliga larver kan behövas för insekticid aktivitet av B. thuringiensis .
Ett litet RNA från B. thuringiensis som kallas BtsR1 kan tysta Cry5Ba-toxinuttrycket när det är utanför värden genom att binda till RBS-stället i Cry5Ba-toxintranskriptet för att undvika nematodbeteendeförsvar. Tystnaden resulterar i en ökning av bakteriernas intag av C. elegans . Uttrycket av BtsR1 reduceras sedan efter intag, vilket resulterar i Cry5Ba-toxinproduktion och värddöd.
1996 upptäcktes en annan klass av insekticida proteiner i Bt: de vegetativa insekticida proteinerna (Vip; InterPro : IPR022180 ). Vip-proteiner delar inte sekvenshomologi med Cry-proteiner, konkurrerar i allmänhet inte om samma receptorer, och vissa dödar andra insekter än Cry-proteiner.
År 2000 upptäcktes en ny undergrupp av Cry-protein, benämnd parasporin, från icke-insekticida B. thuringiensis -isolat. Proteinerna i parasporingruppen definieras som B. thuringiensis och relaterade bakteriella parasporala proteiner som inte är hemolytiska, men som företrädesvis kan döda cancerceller. Från och med januari 2013 består parasporiner av sex underfamiljer: PS1 till PS6.
Användning av sporer och proteiner vid skadedjursbekämpning
Sporer och kristallina insekticida proteiner producerade av B. thuringiensis har använts för att bekämpa skadeinsekter sedan 1920-talet och används ofta som flytande sprayer. De används nu som specifika insekticider under handelsnamn som DiPel och Thuricide. På grund av deras specificitet betraktas dessa bekämpningsmedel som miljövänliga, med liten eller ingen effekt på människor, djurliv , pollinatörer och de flesta andra nyttiga insekter och används i ekologiskt jordbruk ; Men manualerna för dessa produkter innehåller många varningar för miljö och människors hälsa, och en europeisk regulatorisk referentgranskning från 2012 av fem godkända stammar som hittats, medan data finns för att stödja vissa påståenden om låg toxicitet för människor och miljö, är data otillräckliga för att motivera många av dessa påståenden.
Nya stammar av Bt utvecklas och introduceras med tiden när insekter utvecklar resistens mot Bt, eller önskan uppstår att tvinga mutationer för att modifiera organismens egenskaper [ förtydligande behövs ] , eller att använda homolog rekombinant genteknik för att förbättra kristallstorleken och öka pesticidaktiviteten, eller bredda värdsortimentet av Bt och få mer effektiva formuleringar. Varje ny stam får ett unikt nummer och registreras hos US EPA och tillåtelser kan ges för genetisk modifiering beroende på "dess föräldrastammar, det föreslagna användningsmönstret för bekämpningsmedel och hur och i vilken utsträckning organismen har modifierats genetiskt". Formuleringar av Bt som är godkända för ekologisk odling i USA finns listade på webbplatsen för Organic Materials Review Institute (OMRI) och flera universitetsförlängningswebbplatser ger råd om hur man använder Bt-sporer eller proteinpreparat i ekologisk odling.
Användning av Bt-gener i genteknik av växter för skadedjursbekämpning
Det belgiska företaget Plant Genetic Systems (nu en del av Bayer CropScience ) var det första företaget (1985) som utvecklade genetiskt modifierade grödor ( tobak ) med insektstolerans genom att uttrycka cry - gener från B. thuringiensis ; de resulterande grödorna innehåller deltaendotoxin . Bt-tobaken kommersialiserades aldrig; Tobaksväxter används för att testa genetiska modifieringar eftersom de är lätta att manipulera genetiskt och inte ingår i livsmedelsförsörjningen.
Användande
1985 godkändes potatisplantor som producerade CRY 3A Bt-toxin säkra av Environmental Protection Agency , vilket gjorde det till den första mänskliga modifierade bekämpningsmedelsproducerande grödan som godkändes i USA, även om många växter producerar bekämpningsmedel naturligt, inklusive tobak, kaffeplantor , kakao , bomull och svart valnöt . Detta var "New Leaf"-potatisen, och den togs bort från marknaden 2001 på grund av bristande intresse.
1996 godkändes genetiskt modifierad majs som producerar Bt Cry-protein , vilket dödade den europeiska majsborren och besläktade arter; efterföljande Bt-gener introducerades som dödade majsrotmasklarver.
Bt-generna som konstruerats till grödor och godkänts för frisättning inkluderar, var för sig och staplade: Cry1A.105, CryIAb, CryIF, Cry2Ab, Cry3Bb1, Cry34Ab1 , Cry35Ab1, mCry3A och VIP, och de konstruerade grödorna inkluderar majs och bomull.
Majs genetiskt modifierad för att producera VIP godkändes först i USA 2010.
I Indien, 2014, hade mer än sju miljoner bomullsbönder, som ockuperade tjugosex miljoner hektar, antagit Bt-bomull .
Monsanto utvecklade en sojaböna som uttrycker Cry1Ac och glyfosatresistensgenen för den brasilianska marknaden, vilket avslutade den brasilianska regleringsprocessen 2010.
Bt asp - specifikt Populus- hybrider - har utvecklats. De lider mindre bladskador från insektsväxtätande . Resultaten har dock inte varit helt positiva: Det avsedda resultatet - bättre virkesavkastning - uppnåddes inte, utan någon tillväxtfördel trots den minskningen av växtätareskador; en av deras största skadedjur jagar fortfarande de transgena träden; och förutom det, sönderfaller deras lövströ annorlunda på grund av de transgena toxiner, vilket resulterar i förändringar i de vattenlevande insektspopulationerna i närheten.
Säkerhetsstudier
Användningen av Bt- toxiner som skyddsmedel som ingår i växter ledde till behovet av omfattande utvärdering av deras säkerhet för användning i livsmedel och potentiella oavsiktliga effekter på miljön.
Dietriskbedömning
Oro över säkerheten vid konsumtion av genetiskt modifierade växtmaterial som innehåller Cry-proteiner har tagits upp i omfattande kostriskbedömningsstudier. Som en toxisk mekanism gråtproteiner till specifika receptorer på membranen i mellantarmsceller ( epitelceller ) hos de riktade skadedjuren, vilket resulterar i att de brister. Medan målskadegörare exponeras för toxiner främst genom blad- och stjälkmaterial, uttrycks Cry-proteiner också i andra delar av växten, inklusive spårmängder i majskärnor som i slutändan konsumeras av både människor och djur. Andra organismer (inklusive människor, andra djur och icke-målinsekter) som saknar lämpliga receptorer i tarmen kan dock inte påverkas av cry- proteinet och påverkas därför inte av Bt.
Toxikologiska studier
Djurmodeller har använts för att bedöma människors hälsorisker från konsumtion av produkter som innehåller Cry-proteiner. United States Environmental Protection Agency erkänner akuta orala utfodringsstudier av mus där doser så höga som 5 000 mg/kg kroppsvikt resulterade i inga observerade negativa effekter . Forskning på andra kända toxiska proteiner tyder på att toxicitet uppstår vid mycket lägre doser [ förtydligande behövs ] , vilket ytterligare tyder på att Bt-toxiner inte är toxiska för däggdjur. Resultaten av toxikologiska studier förstärks ytterligare av bristen på observerad toxicitet från årtionden av användning av B. thuringiensis och dess kristallina proteiner som en insekticid spray.
Allergenicitetsstudier
Införandet av ett nytt protein väckte oro angående risken för allergiska reaktioner hos känsliga individer. Bioinformatisk analys av kända allergener har visat att det inte finns någon oro för allergiska reaktioner som ett resultat av konsumtion av Bt-toxiner. Dessutom hudpricktestning med renat Bt-protein i ingen detekterbar produktion av toxinspecifika IgE- antikroppar, inte ens hos atopiska patienter.
Smältbarhetsstudier
Studier har genomförts för att utvärdera ödet för Bt-toxiner som intas i livsmedel. Bt-toxinproteiner har visat sig smälta inom några minuter efter exponering för simulerade magvätskor . Instabiliteten hos proteinerna i matsmältningsvätskor är ytterligare en indikation på att Cry-proteiner sannolikt inte är allergiframkallande, eftersom de flesta kända födoämnesallergener motstår nedbrytning och i slutändan absorberas i tunntarmen.
Ekologisk riskbedömning
Ekologisk riskbedömning syftar till att säkerställa att det inte finns någon oavsiktlig påverkan på icke-målorganismer och ingen kontaminering av naturresurser till följd av användningen av ett nytt ämne, såsom användningen av Bt i genetiskt modifierade grödor. Effekten av Bt-toxiner på de miljöer där transgena växter odlas har utvärderats för att säkerställa att inga negativa effekter utanför riktade grödaskadegörare. [ citat behövs ]
Uthållighet i miljön
Oro över möjlig miljöpåverkan från ackumulering av Bt-toxiner från växtvävnader, pollenspridning och direkt sekretion från rötter har undersökts. Bt-toxiner kan finnas kvar i marken i över 200 dagar, med halveringstider mellan 1,6 och 22 dagar. Mycket av giftet bryts till en början snabbt ned av mikroorganismer i miljön, medan en del absorberas av organiskt material och håller i sig längre. Vissa studier hävdar däremot att gifterna inte finns kvar i jorden. Bt-toxiner är mindre benägna att ackumuleras i vattendrag, men pollenavfall eller markavrinning kan avsätta dem i ett akvatiskt ekosystem. Fiskarter är inte mottagliga för Bt-gifter om de exponeras.
Påverkan på icke-målorganismer
Den giftiga naturen hos Bt-proteiner har en negativ inverkan på många stora skadedjur, men ekologiska riskbedömningar har genomförts för att säkerställa säkerheten för nyttiga icke-målorganismer som kan komma i kontakt med toxiner. Utbredda farhågor över toxicitet hos icke-mål-lepidopteraer , såsom monarkfjärilen, har motbevisats genom korrekt exponeringskarakterisering, där det fastställdes att icke-målorganismer inte exponeras för tillräckligt höga mängder av Bt-toxiner för att ha en negativ effekt på befolkningen. Jordlevande organismer, potentiellt exponerade för Bt-toxiner genom rotexsudat, påverkas inte av tillväxten av Bt-grödor.
Resistens mot insekter
Flera insekter har utvecklat resistens mot B. thuringiensis . I november 2009 Monsanto- forskare att den rosa bollmasken hade blivit resistent mot den första generationens Bt-bomull i delar av Gujarat , Indien - den generationen uttrycker en Bt-gen, Cry1Ac . Detta var den första instansen av Bt-motstånd som bekräftades av Monsanto någonstans i världen. Monsanto svarade med att introducera en andra generationens bomull med flera Bt-proteiner, som snabbt antogs. Bolmaskresistens mot första generationens Bt-bomull identifierades också i Australien, Kina, Spanien och USA. Dessutom dokumenterades motstånd mot Bt i fältpopulationen av diamantfjäril på Hawaii, den kontinentala USA och Asien. Studier i kålslingan har föreslagit att en mutation i membrantransportören ABCC2 kan ge resistens mot Bt Cry1Ac .
Sekundära skadedjur
Flera studier har dokumenterat ökningar av "sugande skadedjur" (som inte påverkas av Bt-toxiner) inom några år efter adoption av Bt-bomull. I Kina har huvudproblemet varit med mirider , som i vissa fall har "helt urholkat alla fördelar från Bt-bomullsodling". Ökningen av sugande skadedjur berodde på lokala temperatur- och nederbördsförhållanden och ökade i hälften av de studerade byarna. Ökningen av användningen av insektsmedel för bekämpning av dessa sekundära insekter var mycket mindre än minskningen av den totala användningen av insektsmedel på grund av Bt-bomullsadoption. En annan studie i fem provinser i Kina fann att minskningen av användningen av bekämpningsmedel i Bt-bomullssorter är betydligt lägre än den som rapporterats i forskning på annat håll, i överensstämmelse med hypotesen som föreslagits av nyare studier att fler bekämpningsmedelssprutningar behövs över tiden för att kontrollera nya sekundära skadedjur, t.ex. som bladlöss, spindkvalster och lygus insekter.
Liknande problem har rapporterats i Indien, med både mjöliga insekter och bladlöss, även om en undersökning av små indiska gårdar mellan 2002 och 2008 drog slutsatsen att Bt-bomullsadoption har lett till högre avkastning och lägre användning av bekämpningsmedel, som minskat över tiden.
Kontroverser
Kontroverserna kring Bt-användning är bland de många genetiskt modifierade livsmedelskontroverserna mer allmänt.
Lepidoptera toxicitet
Det mest uppmärksammade problemet med Bt-grödor är påståendet att pollen från Bt-majs kan döda monarkfjärilen . Tidningen skapade ett offentligt uppståndelse och demonstrationer mot Bt-majs; 2001 hade dock flera uppföljningsstudier koordinerade av USDA hävdat att "de vanligaste typerna av Bt-majspollen inte är giftiga för monarklarver i koncentrationer som insekterna skulle stöta på på fälten." På liknande sätt B. thuringiensis använts i stor utsträckning för att kontrollera tillväxten av Spodoptera littoralis -larver på grund av deras skadliga skadedjursaktiviteter i Afrika och södra Europa. S. littoralis visade emellertid resistens mot många stammar av B. thuriginesis och kontrollerades endast effektivt av ett fåtal stammar.
Vild majs genetisk blandning
En studie publicerad i Nature 2001 rapporterade att Bt-innehållande majsgener hittades i majs i dess ursprungscentrum, Oaxaca , Mexiko. En annan Nature- tidning som publicerades 2002 hävdade att den tidigare uppsatsens slutsats var resultatet av en artefakt orsakad av en omvänd polymeraskedjereaktion och att "de tillgängliga bevisen inte är tillräckliga för att motivera publiceringen av den ursprungliga uppsatsen." En betydande kontrovers hände över tidningen och naturens aldrig tidigare skådade meddelande.
En efterföljande storskalig studie 2005 lyckades inte hitta några bevis för genetisk blandning i Oaxaca. En studie från 2007 fann att "transgena proteiner som uttrycks i majs hittades i två (0,96%) av 208 prover från jordbrukarnas åkrar, belägna i två (8%) av 25 provtagna samhällen." Mexiko importerar en betydande mängd majs från USA, och på grund av formella och informella utsädesnätverk bland lantbrukare finns många potentiella vägar tillgängliga för transgen majs att komma in i mat- och fodernät. En studie fann småskalig (ca 1%) introduktion av transgena sekvenser i provtagna fält i Mexiko; den fann inga bevis för eller emot att detta införda genetiska material ärvs av nästa generation av växter. Den studien kritiserades omedelbart, med recensenten som skrev: "Genetiskt sett bör varje given växt vara antingen icke-transgen eller transgen, därför förväntas en GMO-nivå nära 100% för bladvävnad från en enskild transgen växt. I deras studie, författarna valde att klassificera bladprover som transgena trots GMO-nivåer på cirka 0,1%. Vi hävdar att resultat som dessa felaktigt tolkas som positiva och mer sannolikt tyder på kontaminering i laboratoriet."
Kolonikollapsstörning
Från och med 2007 började ett nytt fenomen som kallas colony collapse disorder (CCD) påverka bikupor över hela Nordamerika. Inledande spekulationer om möjliga orsaker inkluderade nya parasiter, användning av bekämpningsmedel och användning av Bt-transgena grödor. Mid -Atlantic Apiculture Research and Extension Consortium fann inga bevis för att pollen från Bt-grödor påverkar bin negativt. Enligt USDA har "Genetiskt modifierade (GM) grödor, oftast Bt-majs, erbjudits som orsaken till CCD. Men det finns ingen korrelation mellan var GM-grödor planteras och mönstret av CCD-incidenter. Även GM-grödor har planterats i stor utsträckning sedan slutet av 1990-talet, men CCD dök inte upp förrän 2006. Dessutom har CCD rapporterats i länder som inte tillåter plantering av genetiskt modifierade grödor, till exempel Schweiz. Tyska forskare har i en studie noterat en möjlig korrelation mellan exponering för Bt-pollen och nedsatt immunitet mot Nosema ." Den faktiska orsaken till CCD var okänd 2007, och forskare tror att det kan ha flera förvärrande orsaker.
Beta-exotoxiner
Vissa isolat av B. thuringiensis producerar en klass av insekticida små molekyler som kallas beta- exotoxin , vars vanliga namn är thuringiensin. Ett konsensusdokument som tagits fram av OECD säger: "Beta-exotoxiner är kända för att vara giftiga för människor och nästan alla andra livsformer och dess närvaro är förbjuden i mikrobiella produkter av B. thuringiensis" . Thuringiensiner är nukleosidanaloger . De hämmar RNA- polymerasaktivitet, en process som är gemensam för alla livsformer, hos både råttor och bakterier.
Andra värdar
Opportunistisk patogen hos andra djur än insekter som orsakar nekros , lunginfektion och/eller matförgiftning . Hur vanligt detta är är okänt, eftersom dessa alltid anses vara B. cereus- infektioner och sällan testas för Cry- och Cyt -proteinerna som är den enda faktorn som skiljer B. thuringiensis från B. cereus .
Ny nomenklatur för pesticida proteiner (Bt-toxiner)
Bacillus thuringiensis är inte längre den enda källan till pesticida proteiner. Bacterial Pesticidal Protein Resource Center (BPPRC) tillhandahåller information om det snabbt växande området för pesticida proteiner för akademiker, tillsynsmyndigheter och forsknings- och utvecklingspersonal
Se även
Vidare läsning
- de Maagd RA, Bravo A, Crickmore N (april 2001). "Hur Bacillus thuringiensis har utvecklat specifika toxiner för att kolonisera insektsvärlden". Trender inom genetik . 17 (4): 193–9. doi : 10.1016/S0168-9525(01)02237-5 . PMID 11275324 .
- Bravo A, Gill SS, Soberón M (mars 2007). "Verkningssätt för Bacillus thuringiensis Cry och Cyt toxiner och deras potential för insektsbekämpning" . Toxikon . 49 (4): 423–35. doi : 10.1016/j.toxicon.2006.11.022 . PMC 1857359 . PMID 17198720 .
- Pigott CR, Ellar DJ (juni 2007). "Receptorernas roll i Bacillus thuringiensis kristalltoxinaktivitet" . Mikrobiologi och molekylärbiologi recensioner . 71 (2): 255–81. doi : 10.1128/MMBR.00034-06 . PMC 1899880 . PMID 17554045 .
- Tabashnik BE, Van Rensburg JB, Carrière Y (december 2009). "Fältutvecklad insektsresistens mot Bt-grödor: definition, teori och data". Journal of Economic Entomology . 102 (6): 2011–25. doi : 10.1603/029.102.0601 . PMID 20069826 . S2CID 2325989 .
externa länkar
- "Bacillus thuringiensis Allmänt faktablad" (PDF) . Nationellt informationscenter för bekämpningsmedel .
- "Bacillus thuringiensis tekniskt faktablad" (PDF) . Nationellt informationscenter för bekämpningsmedel .
- "Nedbrytning av Bt-toxinet och effekter på markkvaliteten" . Forskningsprojekt och resultat . Arkiverad från originalet 2011-07-16.
- "Bacillus thuringiensis Toxin Specificity Database" . Naturresurser Kanada . Arkiverad från originalet 2009-02-17.
- " Bacillus thuringiensis taxonomi" . NIH .
- "Bacillus thuringiensis] genom och relaterad information" . PATRIC, ett bioinformatikresurscenter . NIAID. Arkiverad från originalet 2011-07-27.
- "Ekonomilitteratur om effekterna av genetiskt modifierade (GE) grödor i utvecklingsekonomier" . bEcon .
- "Typ stam av Bacillus thuringiensis " . Bac Dive - metadatabasen för bakteriell mångfald .