Anchiceratops
|
Anchiceratops Tidsintervall: Sen krita ,
|
|
|---|---|
|
|
| Skull UW 2419, i University of Wyoming Geological Museum | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Beställa: | † Ornithischia |
| Underordning: | † Ceratopsia |
| Familj: | † Ceratopsidae |
| Underfamilj: | † Chasmosaurinae |
| Släkte: |
† Anchiceratops Brown , 1914 |
| Typ art | |
|
† Anchiceratops ornatus Brown, 1914
|
|
| Synonymer | |
|
|
|
Anchiceratops ( / ˌ æ ŋ k i ˈ s ɛr ə t ɒ p s / ANG -kee- SERR -ə-tops ) är ett utdött släkte av chasmosaurine ceratopsid dinosaurier som levde för ungefär 72 till 71 miljoner år sedan under senare delen av Kritaperioden i det som nu är Alberta, Kanada . Anchiceratops var en medelstor, kraftigt byggd, marklevande, fyrfotad växtätare som kunde växa upp till uppskattningsvis 4,3 meter (14 fot) lång. Dess skalle hade två långa ögonbrynshorn och ett kort horn på näsan. Skallekransen var långsträckt och rektangulär, dess kanter pryddes av grova triangulära utsprång. Ett tiotal dödskallar av släktet har hittats.
Upptäcktshistoria
De första resterna av Anchiceratops upptäcktes längs Red Deer River i den kanadensiska provinsen Alberta 1912 av en expedition ledd av Barnum Brown. Holotypen , exemplar AMNH 5251 , är den bakre halvan av en skalle , inklusive den långa volangen, och två andra delskallar, exemplar AMNH 5259 (paratypen) och AMNH 5273 , hittades samtidigt, som nu förvaras i American Museum of Natural History i New York City . En komplett skalle betecknad NMC 8535, upptäcktes av Charles M. Sternberg vid Morrin 1924 och beskrevs som A. longirostris fem år senare, 1929. men denna art anses allmänt vara en yngre synonym till A. ornatus idag. Totalt har minst tio ofullständiga skallar återfunnits. Skallarna är olika med avseende på deras proportioner (t.ex. storleken på de supraorbitala hornens kärnor, dimensionerna på kråset) vilket hade fått forskare att dra slutsatsen att skillnaden är ontogenetisk .
Släktnamnet Anchiceratops betyder "nära behornat ansikte", och kommer från de grekiska orden "anchi" (αγχι-) som betyder "nära", "keras" (κερας) som betyder "horn", och "ops" (ωψ) som betyder "ansikte". Anchiceratops beskrevs och namngavs av den amerikanske paleontologen Barnum Brown , 1914 , eftersom han trodde att denna dinosaurie representerade en övergångsform nära besläktad med både Monoclonius och Triceratops och mellan dem, men närmast i utvecklingen av skallkransen till den senare, därför det generiska namnet som betyder "nära Ceratops ". Typen och den enda giltiga arten som är känd idag är Anchiceratops ornatus , vars namn hänvisar till den utsmyckade kanten av dess krusiduller .
Ett annat exemplar, NMC 8547 (eller CMN 8547) samlat av Sternberg 1925, saknar det mesta av skallen men är annars det mest kompletta skelettet som är känt från någon ceratopsid, vilket bevarar en komplett ryggrad ner till den sista svanskotan . Sternbergs material finns nu i Canadian Museum of Nature i Ottawa . NMC 8547 visas som ett halvfäste med den bättre bevarade högra sidan som visas, och kompletteras med en gjuten skallekopia av NMC 8535. Annat material har hittats sedan dess, inklusive en eller två möjliga benbäddsavlagringar i Alberta, men mycket lite Anchiceratops - material har beskrivits.
De flesta fossiler från Anchiceratops har upptäckts i Horseshoe Canyon-formationen i Alberta, som tillhör den senare delen av Campanian -stadiet av den sena kritaperioden ( Anchiceratops -rester är kända från den nedre delen av formationen och varierar i ålder mellan 72,5-71 miljoner år sedan). Frillfragment som hittades i den tidiga Maastrichtian- mandelbildningen i Wyoming i USA liknar Anchiceratops . Bruna hornfragment (exemplar NMC 9590 och 10645) och kråsbitar (exemplar NMC 9813, 9814 och 9829) har dock hittats från två lokaliteter i de äldre Oldman- och Dinosaurieparkformationerna ( sen Campanian , för 76,5-75 miljoner år sedan) med det karakteristiska mönstret av punkter som ses i Anchiceratops krusiduller. Dessa kan representera tidiga uppgifter om A. ornatus eller möjligen en andra, besläktad art. Anchiceratops- rester återfanns också i terrestra sediment från St. Mary River-formationen vid Scabby Butte-lokaliteten i sydvästra Alberta, men fossilerna kan inte hänvisas till en specifik art.
2012 drog Mallon slutsatsen att många fler Anchiceratops- fossiler hade samlats in än vad som tidigare hade förverkligats. Dessa inkluderade exemplaren TMP 1983.001.0001, en nästan komplett skalle av en ungdom; UW 2419, en nästan komplett skalle; ROM 802, en skalle som saknar nosen; FMNH P15003, den övre sidan av en skalle som saknar nosen; CMN 11838, en vänster skalle volang; CMN 12-1915, kråsfragment; och UALVP 1618, bakkanten av en krås. Detta större antal fossiler kan undersökas genom statistisk analys för att lösa vissa långvariga kontroverser om släktet.
Beskrivning
Liksom andra ceratopsider var A. ornatus en fyrfotad växtätare med tre horn i ansiktet, en papegojliknande näbb och en lång volang som sträckte sig från bakhuvudet. De två hornen ovanför ögonen var längre än det enda hornet på nosen, som i andra chasmosaurier.
Anchiceratops var en medelstor ceratopsid. Om provet NMC 8547 inte beaktas kan inga mycket exakta uppskattningar av kroppslängden hos Anchiceratops ges. Vissa populärvetenskapliga böcker säger att den närmade sig 20 fot (6 m) lång. År 2010 Gregory S. Paul , med antagandet att exemplaret NMC 8547 representerade Anchiceratops , dess längd till 4,3 meter, dess vikt till 1,2 ton.
Anchiceratops krusiduller är mycket utmärkande. Rektangulär form, kråset kantas av stora epoccipitaler , som är osteodermer i form av triangulära benutsprång. Dessa är exceptionellt breda och grova. Några af dessa epocipitals äro på sidan af kråset, bildade af squamosal ; dessa episquamosals varierar mellan fem och nio i antal. Den sista episquamosal är mycket stor, närmar sig storleken på de tre osteodermerna per sida på den bakre kanten av kråset, epiparietalerna. En annan karakteristisk egenskap är paret beniga knoppar som finns på vardera sidan av mittlinjen, mot slutet av kråset. Dessa pekar i sidled och är mycket varierande i form och storlek mellan individer. Parietalbenet , som bildar den bakre kanten och mitten av kråset, har mindre parietalfenestrae , fönsterliknande öppningar, än de som ses i andra chasmosaurier som Pentaceratops och Torosaurus . Kransen har djupa artärspår på både ovan- och undersidan.
Anchiceratops postcrania har baserats, har många egenskaper som är unika i Chasmosaurinae. Kotan innehåller sjuttiofyra kotor: tio av halsen, tretton ryggkotor, tolv sacraler och trettionio kaudaler. Vanligtvis har chasmosauriner tolv ryggar, tio sacraler och upp till fyrtiosex svanskotor. Mallon antog att synsacrum , de sammansmälta kotor som stöder bäckenet, hade förskjutits bakåt. Halsen på NMC 8547 är exceptionellt lång, med fyra syncervikala, sammansmälta främre halskotor. Dessutom är bäckenet väldigt långt. Svansen är kort. Frambenen är mycket robusta, med en stor deltopektoral krön på överarmsbenet, vilket tyder på en tung muskulatur.
Klassificering
Ceratopsid kladogram baserat på den fylogenetiska analysen , utförd av Sampson et al. , 2010.
|
Brown tilldelade 1914 Anchiceratops till Ceratopsia . År 1915 William Diller Matthew detta till Ceratopsidae . Samma år tilldelade Lawrence Lambe detta släkte till en ny taxon som han byggde upp, "eoceratopsinae", som inkluderade "Eoceratops" (nu Chasmosaurus), "Diceratops" (nu Nedoceratops) och Triceratops . "Eoceratopsinae" försvann dock snart som taxon. Ironiskt nog uppförde Lambe i samma studie Chasmosaurinae, taxonet som Anchiceratops för närvarande tilldelas. Under decennierna gick Lull (1933), Romer (1956), Russell och Chamney (1967), Molnar (1980) med på uppdraget till Ceratopsidae.
1990 placerade Peter Dodson och Phil Currie den i Chasmosaurinae . Den fylogenetiska analysen utförd av Ryan et al. (2010) bekräftade detta uppdrag. Moderna kladistiska analyser återfinner vanligtvis Anchiceratops i en mer avancerad position inom Chasmosaurinae, närmare Arrhinoceratops än Chasmosaurus . Mallons studie från 2012 drog dock slutsatsen att Anchiceratops var närmare besläktad med Chasmosaurus än med Triceratops , vilket tyder på att detta släkte var mindre härlett än tidigare trott.
CM Sternberg hade ursprungligen utsett en mindre skalle som typexemplar för en ny art Anchiceratops longirostris , på grund av dess storlek och dess horn som är betydligt smalare och pekar framåt istället för uppåt. Senare hade dock paleontologer dragit slutsatsen att storleken och formen på denna skalle faller inom det förväntade variationsintervallet som ses hos A. ornatus och att det troligen var en medlem av den arten.
2010 tog Mallon bort exemplaret NMC 8547 från det fossila materialet från Anchiceratops på grund av de få krusiduller som var förknippade med det och för att det inte kunde fastställas med säkerhet om materialet tillhörde detta taxon. De besläktade Arrhinoceratops är kända från samma formation och har en jämförbar volangytstruktur. Enligt Mallon hade CM Sternberg 1925 hänvisat materialet till Anchiceratops eftersom han hade varit omedveten om att Arrhinoceratops hade beskrivits i mars samma år. Om det är korrekt skulle detta betyda att ingen entydig postkrani (alla skelettelement posteriort till skallen) av Anchiceratops är känd.
Paleobiologi
Anchiceratops är sällsynt jämfört med andra ceratopsianer i området, och finns vanligtvis nära marina sediment, i både Horseshoe Canyon och Dinosaur Park Formations. Detta tyder på att Anchiceratops kan ha levt i flodmynningar där andra ceratopsider inte levde. Blommande växter var allt vanligare men fortfarande sällsynta jämfört med barrträd , cykader och ormbunkar som förmodligen utgjorde majoriteten av ceratopsian dieter.
1914 föreslog Brown att den distinkta krusidullen och hornformen av Anchiceratops orsakades av sexuellt urval och igenkänning av arter, eftersom han inte kunde förklara skillnaderna mellan taxa med en skillnad i försvarsfunktion. 1959 Wann Langston Jr. att Anchiceratops ägnade sig åt en semi-akvatisk livsstil. Den långa nosen skulle ha tillåtit djuret att korsa djupare träsk gående, hämta andan på vattenytan och den tunga krusidullen skulle ha fungerat som en motvikt för att peka näbben uppåt. Senare paleontologer tenderade att förkasta denna uppfattning och betonade att dinosaurier i allmänhet var landdjur, men 2012 föreslog Mallon återigen en semi-akvatisk livsstil, som en modern flodhäst , åtminstone för exemplaret NMC 8547. Detta skulle vara en förklaring till robustheten och extrem muskulatur i armar och ben. Mallon medgav att dess lilla svans inte var ett simorgan.
1990 föreslog Thomas Lehman att Anchiceratops var ett sexuellt dimorft släkte, där skallen på A. longirostris representerar en hona. De andra Anchiceratops- skallarna som är större, mer robusta och har mycket längre horn som pekar mer vertikalt föreslogs representera hanar. Preliminär statistisk analys av Anchiceratops- exemplaren av Mallon (2012) avslöjade att dessa variationer i skallform faktiskt inte faller in i två distinkta morfer, och mer sannolikt representerar individuell variation, vilket tvingar honom att förkasta hypotesen att det fanns två arter. Likaså fanns det inga bevis för sexuell dimorfism.
2012 påpekade Jordan Cole Mallon ea att Anchicertops ornatus som art var exceptionellt långlivad; andra ceratopsid-arter håller vanligtvis några hundra tusen år. Flera möjliga förklaringar gavs: minskad konkurrens från besläktade arter; mindre fragmentering av livsmiljöer genom recessionen av den västra inre sjövägen ; och en mer generalistisk livsstil.
Paleomiljö
Horseshoe Canyon-formationen har radiometriskt daterats till att vara mellan 74 och 67 miljoner år gammal. Det deponerades under det gradvisa tillbakadragandet av Western Interior Seaway , under Campanian och Maastrichtian scenen under den sena kritaperioden . Horseshoe Canyon Formation är en markbunden enhet som är en del av Edmonton Group som inkluderar Battle Formation och Whitemud Member , båda i Edmonton . Dalen där dinosaurier levde inkluderade forntida slingrande flodmynningskanaler, raka kanaler, torvträsk , floddeltat , översvämningsslätter , strandlinjer och våtmarker. På grund av de ändrade havsnivåerna är många olika miljöer representerade i Horseshoe Canyon-formationen, inklusive offshore och kustnära havsmiljöer och kustnära livsmiljöer som laguner och tidvattenslägenheter . Området var blött och varmt med ett tempererat till subtropiskt klimat. Strax före gränsen mellan Kampanien och Maastricht sjönk den årliga medeltemperaturen och nederbörden i denna region snabbt. Dinosaurierna från denna formation utgör en del av den edmontoniska landryggradsåldern och skiljer sig från dem i formationerna ovan och nedan.
Anchiceratops- exemplar finns i den övre delen av enhet ett av denna formation, en del av Horsetief-medlemmen, daterad till cirka 72-71 miljoner år sedan. Anchiceratops delade sin paleomiljö med andra dinosaurier, såsom maniraptoraner ( Epichirostenotes curriei ), ornithomimider ( Ornithomimus edmontonicus ), pachycephalosaurids ( Sphaerotholus edmontonensis ), hadrosaurids ( Edmontosaurus regalisis ) , cantosaurus regenosauris och cantosaurus. osaurider ( Albertosaurus sarcophagus ), som var apex rovdjur . Av dessa dominerade hadrosaurierna rent antal och utgjorde hälften av alla dinosaurier som levde i denna region. Andra ryggradsdjur närvarande i Horseshoe Canyon-formationen vid tiden för Anchiceratops inkluderade reptiler och amfibier . Hajar , rockor , störar , bowfens , gars och den gar-liknande Aspidorhynchus utgjorde fiskfaunan. Reptiler som sköldpaddor och krokodiler är sällsynta i Horseshoe Canyon-formationen, och detta ansågs spegla det relativt svala klimatet som rådde på den tiden. En studie av Quinney et al. (2013) visade dock att nedgången i mångfalden för sköldpaddor, som tidigare tillskrevs klimatet, istället sammanföll med förändringar i markens dräneringsförhållanden och begränsades av torrhet, landskapsinstabilitet och migrationsbarriärer. Saltvattenplesiosauren Leurospondylus var närvarande och sötvattensmiljöer befolkades av sköldpaddor , Champsosaurus och krokodiler som Leidyosuchus och Stangerochampsa . Bevis har visat att multituberkulat och det tidiga pungdjuret Didelphodon coyi var närvarande. Spårfossiler från ryggradsdjur från denna region inkluderade spåren av theropods , ceratopsians och ornithopods , vilket ger bevis för att dessa djur också var närvarande. Icke-ryggradslösa djur i detta ekosystem inkluderade både marina och landlevande ryggradslösa djur .
Se även
Fotnoter
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.png)
