Chasmosaurus
|
Chasmosaurus |
|
|---|---|
|
|
| C. belli skelett, Royal Ontario Museum exemplar 843 | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Beställa: | † Ornithischia |
| Underordning: | † Ceratopsia |
| Familj: | † Ceratopsidae |
| Underfamilj: | † Chasmosaurinae |
| Släkte: |
† Chasmosaurus Lambe , 1914 |
| Arter | |
|
|
| Synonymer | |
|
|
Chasmosaurus ( / övre ceratopsid - ˌk æz m oʊˈsɔːrəs släkte əs Nordamerika . / KAZ - SOR - moh - ) är ett av dinosaurier från den kritaperioden i Dess namn betyder 'öppningsödla', och syftar på de stora öppningarna ( fenestrae ) i dess krås ( grekiska chasma som betyder 'öppning' eller 'ihålig' eller 'vik' och sauros som betyder 'ödla'). Med en längd på 4,3–4,8 meter (14,1–15,7 fot ) och en vikt på 1,5–2 ton (1,7–2,2 korta ton ), var Chasmosaurus en ceratopsian av medelstorlek. Som alla ceratopsianer var den rent växtätande . Den skulle från början heta Protorosaurus , men detta namn hade tidigare publicerats för ett annat djur. Alla exemplar av Chasmosaurus samlades från Dinosaur Park Formation i Dinosaur Provincial Park i Alberta, Kanada . Refererade exemplar av C. russelli kommer från formationens nedre bäddar medan C. belli kommer från mellan- och övre bäddar.
Upptäckt och arter
_(20765045131).jpg)
År 1898, vid Berry Creek , Alberta, gjorde Lawrence Morris Lambe från Geological Survey of Canada den första upptäckten av Chasmosaurus -lämningar; holotyp NMC 491, ett parietalben som var en del av en nackkrus. Även om han insåg att hans fynd representerade en ny art, trodde Lambe att detta kunde placeras i ett tidigare känt släkte med kort volang: Monoclonius . Han uppförde den nya arten Monoclonius belli för att beskriva sina fynd. Det specifika namnet hedrade samlaren Walter Bell.
Men 1913 hittade Charles Hazelius Sternberg och hans söner flera kompletta "M. belli"-skallar i mitten av Dinosaur Park-formationen i Alberta , Kanada . Baserat på dessa fynd reste Lambe (1914) Protorosaurus ("före Torosaurus "), men det namnet var upptaget av den permiska reptilen Protorosaurus , så han skapade därefter ersättningsnamnet Chasmosaurus i februari 1914. Namnet Chasmosaurus kommer från grekiskan σμαά, khasma , "öppning" eller "dela" och syftar på de mycket stora parietalfenestrae i skallkransen. Lambe tilldelade nu också en paratyp , exemplar NMC 2245 som hittades av makarna Sternberg 1913 och som består av ett i stort sett komplett skelett, inklusive hudavtryck.
Sedan det datumet har fler lämningar, inklusive dödskallar, hittats som har hänvisats till Chasmosaurus , och flera ytterligare arter har namngetts inom släktet. Idag anses några av dessa endast återspegla en morfologisk variation bland det kända provet av Chasmosaurus belli- skallar; andra ses som giltiga arter av Chasmosaurus eller som separata släkten. År 1933 Barnum Brown till Chasmosaurus kaiseni , för att hedra Peter Kaisen och baserat på skallen AMNH 5401, som skiljer sig från C. belli genom att ha mycket långa ögonbrynshorn. Denna form är kanske besläktad med Chasmosaurus canadensis ('från Kanada') namngiven av Thomas M. Lehman 1990. Den senare arten, ursprungligen Monoclonius canadensis Lambe 1902, hade beskrivits som Eoceratops canadensis av Lambe 1915. Eoceratops och den långhorniga Chasmosaurus kaiseni ansågs förmodligen vara exemplar av Mojoceratops av Nicholas Longrich, även om olika team av forskare har funnit att Mojoceratops är en synonym till Chasmosaurus russelli . Campbell och kollegor fann i sin analys 2016 av Chasmosaurus -exemplar att Eoceratops och C. kaiseni var hänförbara till Chasmosaurus sp. på grund av bristen på parietal bevarad i holotyperna hos båda. Richard Swann Lull 1933 namngav en ovanlig, kortmysig skalle, exemplar ROM 839 (tidigare ROM 5436) samlad 1926, som Chasmosaurus brevirostris , "med en kort nos". Detta har setts som en junior synonym till C. belli .
Charles Mortram Sternberg lade till Chasmosaurus russelli 1940, baserat på provet NMC 8800 från sydvästra Alberta (nedre Dinosaur Park Formation ). Det specifika namnet hedrar Loris Shano Russell. År 1987 döpte Gregory S. Paul om Pentaceratops sternbergii till Chasmosaurus sternbergi , men detta har inte funnits någon acceptans. År 2000 döpte George Olshevsky om Monoclonius recurvicornis Cope 1889 till Chasmosaurus recurvicornis eftersom dess fossila material sannolikt är chasmosaurin; detta är ett nomen dubium . Thomas Lehman beskrev Chasmosaurus mariscalensis 1989 från Texas , som nu har döpts om till Agujaceratops .
Den senast beskrivna arten är Chasmosaurus irvinensis namngiven 2001, som härstammar från de översta bäddarna i Dinosaur Park Formation . Denna art fick sitt eget släkte, Vagaceratops , 2010. Campbell et al. (2019) hänvisade Vagaceratops tillbaka till Chasmosaurus . Eftersom Fowler och Fowler fann att Vagaceratops sannolikt skulle vara systertaxonen till Kosmoceratops 2020, föreslog de att det borde bibehållas som ett distinkt släkte från Chasmosaurus , eftersom dess placering förmodligen skulle förbli instabil tills chasmosaurier är bättre förstådda.
Arten Mojoceratops perifania baserades på holotypprov TMP 1983.25.1 bestående av en partiell skalle inklusive parietal och från paratyperna TMP 1999.55.292, en isolerad lateral ramus av en höger parietal, och NMC 8803, central parietal rami . Proverna AMNH 5656, NMC 34832 och TMP 1979.11.147 och (preliminärt) AMNH 5401 och NMC 1254 hänvisades också till släktet. Alla exemplar som tilldelats Mojoceratops samlades från Dinosaur Park Formation (sen Campanian , 76,5–75 ma ) av Belly River Group i Alberta och Saskatchewan , västra Kanada . Mojoceratops namngavs av Nicholas R. Longrich 2010 och typarten är Mojoceratops perifania . Det generiska namnet kommer från mojo och det specifika namnet betyder "iögonfallande stolthet" på grekiska, båda hänvisar till skallen krusiduller. Arten är baserad på fossiler som andra forskare trodde tillhörde Chasmosaurus .
Arten Chasmosaurus kaiseni , känd från exemplaret AMNH 5401, en nästan komplett (men delvis restaurerad) skalle som visas på American Museum of Natural History , ansågs dela särdrag gemensamt med Mojoceratops perifania och ansågs därför vara en möjlig synonym. Den parietala (bakkanten av kråset) är dock inte bevarad, och restaurerades med gips baserad på exemplar av Chasmosaurus , vilket orsakade förvirring bland forskare under tidigare decennier, eftersom parietalbenet är avgörande för att bestämma skillnader mellan arter i ceratopsider som Chasmosaurus och Mojoceratops . Chasmosaurus kaiseni betraktades sedan av Longrich som ett nomen dubium , snarare än som den högre synonymen till M. perifania . Longrich betraktade också holotypen av Eoceratops som förmodligen vara ett exempel på Mojoceratops . Han ansåg att den var för dåligt bevarad för en pålitlig bestämning, särskilt som den tillhörde en ung individ, och betraktade den också som en nomen dubium snarare än som den äldre synonymen till M. perifania . En översikt över Chasmosaurus från 2016 fann att C. kaiseni och Eoceratops var hänförbara till Chasmosaurus sp. på grund av bristen på parietal bevarad i holotyperna hos båda.
Efter den ursprungliga tilldelningen av holotypen och andra skallar till Mojoceratops , publicerade flera team av forskare arbete som ifrågasatte giltigheten av detta nya släkte. 2011 misslyckades Maidment & Barrett med att bekräfta närvaron av några förment unika egenskaper och hävdade att Mojoceratops perifania var en synonym till Chasmosaurus russelli . Campbell och kollegor, i sin analys av Chasmosaurus -exemplar 2016, instämde i slutsatserna från Maidment & Barrett och tillade att några förment unika egenskaper, såsom räfflor på parietalbenet, faktiskt också fanns i holotypen av C. russelli och, till olika grader, i andra Chasmosaurus exemplar. Denna variation, hävdade de, antydde starkt att Mojoceratops helt enkelt var ett mogen tillväxtstadium av C. russelli . Nyligen ansågs hänvisningen av Eoceratops , C. kaiseni och Mojoceratops till C. russelli vara tveksam eftersom holotypen av C. russelli faktiskt är från den övre Dinosaur Park-formationen, enligt nyare fältarbete. Denna situation är ytterligare komplicerad eftersom C. russelli kanske inte ens tillhör släktet Chasmosaurus och delar egenskaper med den samtida härledda chasmosaurin Utahceratops .
Idag är taxonomin för Chasmosaurus i ett tillstånd av förändring. Av ovannämnda skäl är det troligt att Mojoceratops, Eoceratops och C. kaiseni tillhör en distinkt art, om inte släktet, av chasmosaurine. Exemplar som refereras till C. russelli är alla från den nedre Dinosaurieparkformationen, stratigrafiskt och morfologiskt åtskilda från C. belli. Förutom holotypen och paratypen är flera ytterligare exemplar av C. belli kända. Dessa inkluderar AMNH 5422, ROM 843 (tidigare ROM 5499) och NHMUK R4948, alla (delvisa) skelett med skalle. Skallen YPM 2016 och skallen och skelettet AMNH 5402 noterades av Campbell et al. (2016) som skiljer sig från andra C. belli hänvisade prover genom att ha fler epiparietaler, även om författarna tolkade dem som individuell variation, men detta omprövats när Campbell et al. (2019) tolkade dessa exemplar som en obestämd Chasmosaurus- art nära besläktad med Vagaceratops . Provet CMN 2245 hänvisades till Vagaceratops -liknande Chasmosaurus- arter av Fowler och Freedman Fowler (2020), som noterade att "med tanke på likheten mellan dessa två exemplar (YPM 2016 och AMNH 5402) och CMN 2245, är det inte klart varför CMN 2245 2245 lämnades i C. belli ."
2015 presenterade Nicholas Longrich en ny teori som hävdar att C. belli och C. russelli är synonyma, samtidigt som de delar upp några kvarlevor som tilldelats den senare till en ny art, C. priscus . Eftersom publikationen avvisades C. "priscus" ett nomen nudum ; dock dök namnet upp i förbeviset av beskrivningen av Sierraceratops innan det redigerades ut för slutlig publicering.
Beskrivning
Chasmosaurus var en medelstor ceratopsid. År 2010 uppskattade GS Paul längden på C. belli till 4,8 meter, dess vikt till två ton; arten i lägre Dinosaur Park Formation skulle ha varit 4,3 meter lång och vägt 1,5 ton.
De kända skillnaderna mellan de två arterna hänför sig främst till horn- och kråsformen, eftersom den refererade postcrania av C. russelli är dåligt känd. Som många ceratopsianer Chasmosaurus tre huvudsakliga ansiktshorn - ett på näsan och två på pannan. Hos båda arterna är dessa horn ganska korta, men hos de nedre Dinosaur Park-arterna är de något längre, särskilt ögonbrynshornen, och mer böjda bakåt. Chasmosaurus krås är mycket långsträckt och bredare baktill än framtill. Den är knappast upphöjd från nosens plan. Hos C. belli är kråsets baksida V-formad och dess sidor är raka. Med den nedre DPF-arten är bakkanten formad som ett grunt U, och sidorna är mer konvexa. Sidorna pryddes av sex till nio mindre hudförbeningar (kallade episquamosals) eller osteoderms , som fäste vid squamosalbenet . I hörnet av kråset fanns två större osteodermer på parietalbenet . Med den lägre DPF-arten var den yttre störst, med C. belli den inre. Resten av bakkanten saknade osteodermer. Kransens parietalben genomborrades av mycket stora öppningar, efter vilka släktet fick namnet: parietalfenestrae. Dessa var inte ovala till formen, som hos de flesta släktingar, utan triangulära, med en spets orienterad mot kråshörnet.
Postkraniet av C. belli bevaras bäst i provet som kallas NHMUK 4948. De tre första halskotorna är sammansmälta till en enhet som kallas syncervikal, som hos andra neoceratopsianer . Det finns fem andra livmoderhalser bevarade i detta exemplar, totalt åtta, vilket troligen representerar en hel hals. Cervikal fyra till åtta är amfiplatiska , bredare än långa och ungefär lika långa. Ryggkotorna är också amfiplatiska . C. belli hade ett synsacrum , en sammansatt enhet som består av sakral , rygg och ibland stjärtkotor , beroende på provet.
Chasmosaurus - exemplaret NMC 2245 som återfanns av CM Sternberg åtföljdes av hudavtryck . Det bevarade området, från höger höftregion, mätte cirka en gånger 0,5 meter. Huden verkar ha haft stora fjäll i jämnt fördelade horisontella rader bland mindre fjäll. De större skalorna hade en diameter på upp till femtiofem millimeter och var avstånd från varandra med fem till tio centimeter. De var sexkantiga eller femkantiga, alltså med fem eller sex sidor. Var och en av dessa sidor rörde vid något mindre fjäll och bildade en rosett. Små, icke-överlappande konvexa fjäll på cirka en centimeter i diameter omgav det hela. De större fjällen var skrynkliga på grund av raka spår orienterade vinkelrätt mot deras kanter. Från topp till botten minskade de storskaliga raderna gradvis i storlek. Tyvärr kan man ännu inte lära sig något om färgen på Chasmosaurus från de kända fossila hudavtrycksproverna.
Klassificering
Chasmosaurus tilldelades 1915 av Lambe inom Ceratopsia till Chasmosaurinae . Chasmosaurinae har vanligtvis långa krusiduller, som Chasmosaurus själv, medan deras systergrupp Centrosaurinae vanligtvis har kortare krusiduller. De flesta kladistiska analyser visar att Chasmosaurus har en basal position i Chasmosaurinae.
Följande kladogram visar Chasmosaurus fylogeni enligt en studie av Scott Sampson ea 2010 .
| Ceratopsidae |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologi
Chasmosaurus delade sin livsmiljö , Laramidias östkust , med på varandra följande arter av Centrosaurus . En viss nischuppdelning antyds av det faktum att Chasmosaurus hade en längre nos och käkar och kunde ha varit mer selektiv med växterna den åt.
Kransens och hornens funktion är problematisk. Hornen är ganska korta och volangen hade så stora fenestrae att den inte kunde ha gett så mycket funktionellt försvar. Paul föreslog att näbben var det främsta försvarsvapnet. Det är möjligt att kråset helt enkelt användes för att framstå som imponerande eller tänkbart för termoreglering . Kransen kan också ha varit starkt färgad, för att uppmärksamma dess storlek eller som en del av en parningsskärm. Det är dock svårt att bevisa någon sexuell dimorfism . 1933 föreslog Lull att C. kaiseni , som bar långa ögonbrynshorn, i själva verket var hanen av C. belli av vilken honorna skulle ha korta. År 1927 drog CM Sternberg slutsatsen att av de två skelett han hade monterat i Canadian Museum of Nature , var det mindre, NMC 2245, hanen och den större, NMC 2280, honan. Men idag hänvisas de två till olika arter.
En ung Chasmosaurus belli som hittades i Alberta, Kanada av Phil Currie et al., avslöjar att Chasmosaurus kan ha tagit hand om sina ungar, precis som dess släkting, Triceratops , antas ha gjort. Ungen mätte fem fot lång och beräknades vara tre år gammal och hade liknande lemproportioner som den vuxna Chasmosaurusen . Detta tyder på att Chasmosaurus inte rörde sig snabbt, och att ungdomar inte heller behövde röra sig snabbt för att hålla jämna steg med vuxna. Fossilet var komplett med undantag för sina saknade framben, som hade fallit i ett sjunkhål innan exemplaret avslöjades. Hudavtryck avslöjades också under skelettet och bevis från matrisen som det begravdes i tydde på att den unga ceratopsian drunknade under en eventuell flodkorsning. Ytterligare studier av provet avslöjade att unga chasmosaurer hade en krusidull som var smalare i ryggen än hos vuxna, samt att de var proportionellt kortare i förhållande till skallen.
Se även
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.png)
