Trofosom
En trofosom är ett mycket vaskulariserat organ som finns hos vissa djur och som hyser symbiotiska bakterier som ger mat åt deras värd. Trofosomer finns i den coelomiska håligheten hos de vestimentiferanska rörmaskarna ( Siboglinidae , t.ex. jätterörmasken Riftia pachyptila ) och i symbiotiska plattmaskar av släktet Paracatenula .
Organisation
hade trofosomen i frenulater och vestimentiferaner identifierats som en mesodermal vävnad. Upptäckten av bakterier inuti den trofosomala vävnaden inträffade först 1981 när ultrastrukturen av trofosomer av flera frenulate arter och av Sclerolinum brattstromi studerades. Bakterieocyterna och symbionterna bestod av 70,5 % respektive 24,1 % av trofosomens volym . I allmänhet sträcker sig trofosomen över hela bålregionen mellan de två längsgående blodkärlen från omedelbart baktill till det ventrala ciliärbandet i framdelen till den bakre änden av stammen som avgränsas av septumet mellan bålen och det första opisthosomala segmentet . Trofosomen kan skiljas mellan främre och bakre yta på grund av inkrementella förändringar i värdvävnadsorganisation , mängden bakteriocyter , storleken och formen på symbionter . Trofosomen bestod anteriort av ett litet antal bakteriocyter och omfattande mesenkym , medan den bakre trofosomen därefter bestod av en stor population av bakteriocyter och en perifer bukhinna .
Bakteriocyter och symbionter
Bakteriocytcytoplasman är rikligt med glykogen och innehöll några elektrontäta, runda granuler . Mitokondrierna och det grova endoplastiska retikulum är lågt till antalet. I hela den främre trofosomregionen kärnorna huvudsakligen ovala men oregelbundenhet i formen av kärnorna observeras i den bakre trofosomregionen. Symbionternas cellvägg består av ett yttre membran och ett cytoplasmatiskt membran som är typiskt för gramnegativa bakterier . Symbionter var ofta inbäddade separat i symbiosommembranet intill den bakteriella cellväggen förutom när de prolifererar. I sådana fall finns prolifererande symbionter ofta i den främre trofosomregionen.
Strukturell organisation
Hos frenulater
Hos frenulater är trofosomen begränsad till den post-ringformade delen av stammen. Medan en strukturell variant av frenulattrofosomen verkar förekomma, består detta organ typiskt av två epitel- och blodutrymmen inklämda mellan epitelets basala matris, där den inre består av bakteriocyter och den yttre är den coelomiska beklädnaden. Trofosomen hos Sclerolinum brattstromi består av ett centrum av bakteriocyter omgivet av blodutrymme och epitel .
I vestimentiferans
Trofosomen hos vestimentiferans är en komplex kropp med flera flikar med ett vaskulärt blodsystem som täcker hela bålregionen. Varje lobul består av en vävnad av bakteriocyter omsluten av en aposymbiotisk coelotel. Det genomkorsas av ett axiellt efferent blodkärl och förses med förgrenande perifera afferenta blodkärl .
I Osedax
I Osedax är det bara honan som har trofosomen. Trofosomen i Osedax består av icke-symbiotiska bakterier som finns mellan muskelskiktet i kroppens vägg och bukhinnan i ovisac- och rotregionerna; därför är det härlett från den somatiska mesodermen .
Trofosom färg
Värden saknar helt och hållet ett matsmältningssystem men får alla viktiga näringsämnen från sin endosymbion . Värden i sin tur förser endosymbiont med alla nödvändiga oorganiska föreningar för kemolitoautotrofi . Oorganiska grundämnen , som vätesulfid , oxideras av bakterier för att producera energi för kolfixering . Trofosomvävnad som innehåller stora mängder koncentrerat svavel har en ljus gulaktig färg. Vid svavelbegränsning, dvs när energitillförseln minskar på grund av låga koncentrationer av miljösvavel, absorberas det lagrade svavlet och trofosomen ser mycket mörkare ut. Därför kan symbiosens energetiska tillstånd specifikt tolkas från trofosomens färg.
Trofosomtillväxt
Trofosomvävnadsutveckling sker genom stamceller i mitten av varje lobul, vilket bidrar till nya lobuler såväl som regenereringen av bakteriocyter som cirkulerar från centrum till periferin av varje lobul genom vilka apoptos sker. Trofosomvävnaden uppvisar således inte bara höga nivåer av proliferation utan också ganska små nivåer av apoptos. Vidare smälts symbionter i periferin ständigt och ersätts av separerande symbionter i mitten.
Lysofosfatidyletanolaminer och fria fettsyror är produkterna av fosfolipidhydrolys av fosfolipaser genom normal nedbrytning av membranen . Närvaron av ganska höga nivåer av lysofosfatidyletanolaminer och fettsyror i trofosom indikerar den höga omsättningen av värd- och symbiontceller i trofosomen, vilket bidrar till vävnads- och membrannedbrytning.
Kemolitoautotrofi
Hos båda dessa djur oxiderar de symbiotiska bakterierna som lever i trofosomen svavel eller sulfid som finns i maskens miljö och producerar organiska molekyler genom koldioxidfixering som värdarna kan använda för näring och som energikälla. Denna process är känd som kemosyntes eller kemolitoautotrofi .
Kolöverföring
Två olika sätt för kolöverföring från symbionterna till värden har föreslagits.
- Överföring av näringsämnen genom matsmältning av bakterier. Denna modell stöds av de ultrastrukturella studierna av trofosomen som visar symbionter i olika stadier av lys .
- Överföring av näringsämnen genom små näringsmolekyler som frigörs av bakterier . Det enda starka beviset för denna hypotes är upptäckten av Felbeck och Jarchow (1998) att de destillerade symbionterna frigör betydande mängder succinat och, i mindre grad, glutamat in vitro, vilket indikerar att dessa kan vara de huvudsakliga föreningarna som överförs från symbionterna till värden in vivo .
Kolfixering
Trofosom observerade hög aktivitet av ribulos-1,5-bisfosfatkarboxylas/oxygenas och ribulos-5-fosfatkinas, enzymerna i Calvin-Bensons CO 2 -fixeringscykel . Det är viktigt att notera att de observerade aktiviteterna hos två enzymer, ribulos-1,5-bisfosfatkarboxylas/oxygenas och ribulos-5-fosfatkinas, finns i höga koncentrationer i trofosomen, men saknas i muskeln . Vidare rhodanese , APSreduktas och ATP-sulfurylas involverade i adenosintrifosfatsyntesen med hjälp av energin som finns i svavelföreningar såsom vätesulfid . Dessa fynd bidrar till slutsatsen att symbionten av R. pachyptila är kapabel att producera ATP genom sulfidoxidation och att ATP -energi kan användas för att fixera koldioxid .
Glykogenlagring i trofosom
I Riftia pachyptila delas glykogenhalten i 100 μmol glykosylenheter g −1 färsk vikt bestämd i trofosomen lika mellan värd och symbionter . Även om symbionterna bara tar upp 25 % av trofosomen, är glykogenhalten lika fördelad mellan båda partnerna, och detta förhållande förblir lika under upp till 40 timmars hypoxi. Således innehåller värd och symbiont vardera cirka 50 μmol glykosylenheter g -1 färsk vikt trofosom. Denna mängd är jämförbar med den i andra värdvävnader hos R. pachyptila , t.ex. i kroppsväggen (35 μmol glykosylenheter g −1 färsk vikt) eller vestimentum (20 μmol glykosylenheter g −1 färsk vikt), med den för andra kemoautotrofa symbiotiska djur och till icke-symbiotiska djur som är kända för att vara anpassade till långvariga anoxiska perioder.
Interaktion mellan värd och mikrob
Skydd mot oxidativ skada
Högre koncentration av syre i trofosomen, (partiell) anaerob metabolism av värden och värdens ROS -avgiftande enzymer i denna vävnad kommer inte bara att skydda symbionterna från oxidativ skada utan också minimera konkurrensen mellan värden och dess symbionter.
Symbionts population kontrolleras av värden
Symbiontpopulationskontroll kan till stor del vara resultatet av symbiontsmältning, vilket i huvudsak förhindrar symbionter från att fly från sina fack och/eller växa över värden. Icke desto mindre immunsystemet integreras i fagförsvar och symbiontigenkänning under symbios.
Kommunikation mellan Host och Microbe
Värdkommunikationen kan involvera den eukaryotliknande proteinstrukturen. Dessa symbiontproteiner som är fler än 100 i trofosomproverna antyder en symbiotisk-relevant roll. Ankyrin-upprepningar troddes hjälpa till med protein-protein-interaktioner . Ankyrin -repetitionsproteinerna skulle kunna interagera direkt med värdproteinerna för att modulera endosommognad och störa värdsymbiontsmältningen .
Se även
- Bakteriom - organ som finns i vissa insekter som innehåller endosymbiotiska bakterier
- Symbios
- Siboglinidae
- Bakteriocyt