Paracatenula

Paracatenula
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Platyhelminthes
Klass:	Turbellaria
Beställa:	Catenulida
Familj:	Retronectidae
Släkte:	Paracatenula ; Sterrer och Rieger, 1974

Paracatenula är ett släkte av millimeterstora frilevande marina tarmlösa catenulidplattmaskar .

Paracatenula finns över hela världen i varma tempererade till tropiska subtidala sediment. De är en del av den interstitiella meiofaunan av sandiga sediment. Vuxna paracatenula saknar mun och tarm och är associerade med intracellulära symbiotiska alfaproteobakterier av släktet Candidatus. Riegeria. Symbionterna är inrymda i bakteriocyter i ett specialiserat organ, trofosomen (grekiska τροφος trophos 'mat'). Ca. Riegeria kan utgöra hälften av maskarnas biomassa. Den fördelaktiga symbiosen med koldioxidfixerande och svaveloxiderande endosymbionter gör att den marina plattmasken kan leva i näringsfattiga miljöer . Symbionterna inte bara näringen utan bibehåller också de primära energireserverna i symbiosen.

Plattmasken Paracatenula rör sig elegant i sedimentet. Den vita trofosomen innehåller endosymbionter medan den främre genomskinliga delen av masken, som kallas rostrum, är bakteriefri.

Mångfald

Fem arter av Paracatenula har beskrivits - P. erato , P. kalliope , P. polyhymnia , P. urania och P. galateia , uppkallade efter muser och nymfer i den grekiska mytologin . Flera arter har identifierats morfologiskt och molekylärt, men är inte formellt beskrivna. De bäst studerade arterna är P. galateia från Belize barriärrev och en ännu obeskriven art P. sp. santandrea från den italienska ön Elba.

Distribution

Paracatenula är globalt fördelade i varma tempererade till tropiska regioner och har samlats in från Belize ( Karibiska havet ), Egypten ( Röda havet ), Australien ( Stilla havet ) och Italien ( Medelhavet ). De förekommer i det oxiska -anoxiska gränssnittet av subtidal sand och har hittats på vattendjup upp till 40 m.

Anatomi

Paracatenula kan nå en längd på upp till 15 mm och en bredd på 0,4 mm. Flera större arter av Paracatenula , såsom P. galateia , är tillplattade som ett löv, medan alla mindre arter är runda. Alla Paracatenula -arter som hittills undersökts visade sig hysa bakteriella symbionter i specialiserade symbiont-husceller som bildar näringsorganet - trofosomen . Den främre delen av maskarna - talarstolen - är genomskinlig och bakteriefri, och hyser hjärnan, medan trofosomregionen ser vit ut på grund av ljusbrytande inneslutningar i bakteriesymbionterna. Vissa arter av Paracatenula som P. galateia har en statocyst med en enda statolit.

Livscykel och reproduktion

Även om Paracatenula producerar spermier och ägg som kan vara mycket informativa för att skilja mellan arter, har sexuell reproduktion inte observerats. Istället reproducerar maskarna genom asexuell klyvning eller fragmentering , en process som kallas paratomi . Paracatenula -maskar har hög regenerativ förmåga och kan regenerera ett förlorat huvud inklusive hjärnan inom 10–14 dagar. Bakteriocyterna från delande maskar delas under fissionsprocessen och populationen av symbiotiska bakterier distribueras till de två dotterindividerna.

Värd-symbiont relation

Paracatenula är värd för deras symbionter inom bakteriocyter i trofosomen . Dessa bakterier, som heter Ca. Riegeria, tillhör linjen alfaproteobakterier som bildar en monofyletisk grupp inom ordningen Rhodospirillales och familjen [Rhodospirillaceae] . Samspecieringen mellan värd och bakterier antyder en strikt vertikal överföring av bakterierna där endosymbionterna överförs direkt från föräldrar till deras avkomma. Symbiosen har visat sig vara fördelaktig för båda parter . Avsaknaden av både en tarmlumen och en mun indikerar att värden får det mesta av sin näring från sina symbionter, som har potential för koldioxidfixering och svaveloxidation . I gengäld förser värden sina symbionter med en stabil tillgång på elektrondonatorer som sulfid och syre i en dynamisk och heterogen miljö. Dessutom är symbionter som lever intracellulärt i maskarna skyddade från predation samt konkurrens om näringsämnen från andra bakterier.

Symbiontfysiologi

Trots att det har ett reducerat genom med ungefär 1400 gener , Ca. Riegeria symbionter har upprätthållit en bred fysiologisk repertoar, som står i kontrast till alla andra reducerade symbionter vertikalt överförda i hundratals miljoner år. Ca. _ R. santandreae symbionter fixerar koldioxid, lagrar kol i flera lagringsföreningar och producerar alla nödvändiga byggstenar för cellulärt liv, inklusive sockerarter, nukleotider, aminosyror, vitaminer och kofaktorer.

Värdprovisionering

Paracatenula saknar mun och tarm och är näringsberoende av sina symbionter. I alla andra kemosyntetiska symbioser får värden sin näring genom nedbrytning av symbionter. I motsats till detta, i Paracatenula , tillgodoser symbionterna sin värd genom att utsöndra yttre membranvesiklar (OMV) och symbiontsmältning är sällsynt. Med sina enorma lagringsmöjligheter och det eleganta sättet att tillhandahålla näring via OMV, har symbionterna föreslagits att bilda en "bakteriell lever" och ett märkligt "batteri" i den integrerade Paracatenula symbiosen

^ ^a ^b ^c ^d Sterrer, W.; Rieger, RM (1974). "Retronectidae - En ny kosmopolitisk marin familj av Catenulida (Turbellaria)". I Riser, N.; Morse, M. (red.). Turbellarias biologi . New York, NY: McGraw-Hill. s. 63–92.
^ ^a ^b ^c Ott, J.; Rieger, G.; Rieger, R.; Enderes, F. (1982). "Nya mun utan mellanliggande maskar från sulfidsystemet: Symbios med prokaryoter". Marin ekologi . 3 (4): 313–333. Bibcode : 1982MarEc...3..313O . doi : 10.1111/j.1439-0485.1982.tb00282.x .
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l Gruber-Vodicka, HR; Dirks, U.; Leisch, N.; Baranyi, C.; Stoecker, K.; Bulgheresi, S.; Heindl, NR; Horn, M.; Lott, C.; Loy, A.; Wagner, M.; Ott, J. (27 juni 2011). " Paracatenula , en uråldrig symbios mellan tiotrofa Alphaproteobacteria och catenulid plattmaskar" . Proceedings of the National Academy of Sciences . 108 (29): 12078–12083. Bibcode : 2011PNAS..10812078G . doi : 10.1073/pnas.1105347108 . PMC 3141929 . PMID 21709249 .
^ ^a ^b Leisch, N; Dirks, U.; Gruber-Vodicka, HR; Schmid, M.; Sterrer, W.; Ott, JA (2011). "Mikroanatomi av trofosomregionen av Paracatenula jfr polyhymnia (Catenulida, Platyhelminthes) och dess intracellulära symbionter" . Zoomorfologi . 130 (4): 261–271. doi : 10.1007/s00435-011-0135-y . PMC 3213344 . PMID 22131640 .
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j Jäckle, O.; Seah, BKB; Tietjen, M.; Leisch, N.; Liebeke, M.; Kleiner, M.; Berg, JS; Gruber-Vodicka, HR (8 april 2019). "Kemosyntetisk symbiont med ett drastiskt reducerat genom fungerar som primär energilagring i den marina plattmasken Paracatenula " . Proceedings of the National Academy of Sciences . 116 (17): 8505–8514. doi : 10.1073/pnas.1818995116 . PMC 6486704 . PMID 30962361 .
^ ^a ^b Dirks, U.; Gruber-Vodicka, HR; Leisch, N.; Sterrer, W.; Ott, JA (2011). "En ny art av symbiotiska plattmaskar, Paracatenula galateia sp. nov. (Platyhelminthes: Catenulida: Retronectidae) från Belize (Centralamerika)". Marinbiologisk forskning . 7 (8): 769–777. doi : 10.1080/17451000.2011.574880 . S2CID 85133741 .
^ Schaechter, E. (11 juli 2019). "Om termer i biologi: trofosom" .
^ ^a ^b ^c Dirks, U.; Gruber-Vodicka, HR; Leisch, N.; Bulgheresi, S.; Egger, B.; Ladurner, P. & Ott, JA (2012). "Underhåll av bakteriell symbios i den asexuellt reproducerande och regenererande plattmasken Paracatenula galateia " . PLOS ETT . 7 (4): e34709. Bibcode : 2012PLoSO...734709D . doi : 10.1371/journal.pone.0034709 . PMC 3317999 . PMID 22509347 .
^ Jäckle, Oliver (november 2018). "Kapitel IV" . Evolution och fysiologi av Paracatenula symbios (Doktorsavhandling).
^ Bright, M.; Bulgheresi, S. (2010). "En komplex resa: överföring av mikrobiella symbionter" . Naturrecensioner Mikrobiologi . 8 (3): 218–230. doi : 10.1038/nrmicro2262 . PMC 2967712 . PMID 20157340 .
^ Racaniello, V., Schaechter, E.; Swanson, M.; Schmidt, M. (26 april 2019). "Intercellulär mikrobiell handel" . Denna vecka i mikrobiologi (Podcast). {{ citera podcast }} : CS1 underhåll: flera namn: lista över författare ( länk )
^ "Tarmlösa maskar förlitar sig på utdelningar från interna mikrober". Naturen . 568 (7752): 278. 10 april 2019. Bibcode : 2019Natur.568R.278. . doi : 10.1038/d41586-019-01147-0 . S2CID 115153189 .

[Sterrer-1] Sterrer, W.; Rieger, RM (1974). "Retronectidae - En ny kosmopolitisk marin familj av Catenulida (Turbellaria)". I Riser, N.; Morse, M. (red.). Turbellarias biologi . New York, NY: McGraw-Hill. s. 63–92.

[Ott-2] Ott, J.; Rieger, G.; Rieger, R.; Enderes, F. (1982). "Nya mun utan mellanliggande maskar från sulfidsystemet: Symbios med prokaryoter". Marin ekologi . 3 (4): 313–333. Bibcode : 1982MarEc...3..313O . doi : 10.1111/j.1439-0485.1982.tb00282.x .

[Gruber-Vodicka-3] ^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l Gruber-Vodicka, HR; Dirks, U.; Leisch, N.; Baranyi, C.; Stoecker, K.; Bulgheresi, S.; Heindl, NR; Horn, M.; Lott, C.; Loy, A.; Wagner, M.; Ott, J. (27 juni 2011). " Paracatenula , en uråldrig symbios mellan tiotrofa Alphaproteobacteria och catenulid plattmaskar" . Proceedings of the National Academy of Sciences . 108 (29): 12078–12083. Bibcode : 2011PNAS..10812078G . doi : 10.1073/pnas.1105347108 . PMC 3141929 . PMID 21709249 .

[Leisch-4] Leisch, N; Dirks, U.; Gruber-Vodicka, HR; Schmid, M.; Sterrer, W.; Ott, JA (2011). "Mikroanatomi av trofosomregionen av Paracatenula jfr polyhymnia (Catenulida, Platyhelminthes) och dess intracellulära symbionter" . Zoomorfologi . 130 (4): 261–271. doi : 10.1007/s00435-011-0135-y . PMC 3213344 . PMID 22131640 .

[Jäckle-5] ^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j Jäckle, O.; Seah, BKB; Tietjen, M.; Leisch, N.; Liebeke, M.; Kleiner, M.; Berg, JS; Gruber-Vodicka, HR (8 april 2019). "Kemosyntetisk symbiont med ett drastiskt reducerat genom fungerar som primär energilagring i den marina plattmasken Paracatenula " . Proceedings of the National Academy of Sciences . 116 (17): 8505–8514. doi : 10.1073/pnas.1818995116 . PMC 6486704 . PMID 30962361 .

[galateia_description-6] Dirks, U.; Gruber-Vodicka, HR; Leisch, N.; Sterrer, W.; Ott, JA (2011). "En ny art av symbiotiska plattmaskar, Paracatenula galateia sp. nov. (Platyhelminthes: Catenulida: Retronectidae) från Belize (Centralamerika)". Marinbiologisk forskning . 7 (8): 769–777. doi : 10.1080/17451000.2011.574880 . S2CID 85133741 .

[Schaechter-7] Schaechter, E. (11 juli 2019). "Om termer i biologi: trofosom" .

[Dirks_asexual-8] Dirks, U.; Gruber-Vodicka, HR; Leisch, N.; Bulgheresi, S.; Egger, B.; Ladurner, P. & Ott, JA (2012). "Underhåll av bakteriell symbios i den asexuellt reproducerande och regenererande plattmasken Paracatenula galateia " . PLOS ETT . 7 (4): e34709. Bibcode : 2012PLoSO...734709D . doi : 10.1371/journal.pone.0034709 . PMC 3317999 . PMID 22509347 .

[Jäckle2-9] Jäckle, Oliver (november 2018). "Kapitel IV" . Evolution och fysiologi av Paracatenula symbios (Doktorsavhandling).

[Bright-10] Bright, M.; Bulgheresi, S. (2010). "En komplex resa: överföring av mikrobiella symbionter" . Naturrecensioner Mikrobiologi . 8 (3): 218–230. doi : 10.1038/nrmicro2262 . PMC 2967712 . PMID 20157340 .

[Racaniello-11] Racaniello, V., Schaechter, E.; Swanson, M.; Schmidt, M. (26 april 2019). "Intercellulär mikrobiell handel" . Denna vecka i mikrobiologi (Podcast). {{ citera podcast }} : CS1 underhåll: flera namn: lista över författare ( länk )

[Nature_Highlights-12] "Tarmlösa maskar förlitar sig på utdelningar från interna mikrober". Naturen . 568 (7752): 278. 10 april 2019. Bibcode : 2019Natur.568R.278. . doi : 10.1038/d41586-019-01147-0 . S2CID 115153189 .