Tigriopus brevicornis
| Tigriopus brevicornis | |
|---|---|
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Arthropoda |
| Subfylum: | Crustacea |
| Klass: | Copepoda |
| Beställa: | Harpacticoida |
| Familj: | Harpacticidae |
| Släkte: | Tigriopus |
| Arter: |
T. brevicornis
|
| Binomialt namn | |
|
Tigriopus brevicornis (Müller OF, 1776)
|
|
| Synonymer | |
|
|
Tigriopus brevicornis är en havsnära copepod vid kusten . De är en dominerande medlem av grunda övertidvattenstenspooler längs den nordvästra europeiska kusten. Ett brett spektrum av studier har utförts på denna art, inklusive: dess ekologi , fysiologi , phylogeography , metapopulationsgenetik , utveckling och reproduktivt beteende . T. brevicornis har också nyligen använts i ekotoxikologiska studier och har testats som levande foder för larver i flera vattenbruksbaserade studier under de senaste 30 åren.
Miljö och ekologi
Denna art av harpacticoid copepod finns i plaskbassänger vid höga kuster som sträcker sig från Portugal i söder till Island och Nova Scotia i norr. Ibland kan den dock hittas under högvattenmärket, som i Sverige , där den hittades på 10 meters djup i subtidal . Dessa plaskbassänger förekommer flera meter ovanför högvattenmärket, isolerade från det huvudsakliga kustvattnet som en mikromiljö som kan variera dramatiskt i kemiska faktorer som salthalt , temperatur och syrenivåer över relativt korta tidsskalor. T. brevicornis har förmågan att överleva dessa varierande miljöförhållanden (faktorer som begränsar rovdjur som fisk till lägre pooler i tidvattenzonen) och är som ett resultat känd som en euryhaline osmokonformer . Temperaturer i supratidala plaskbassänger tenderar att följa lufttemperaturerna närmare än havstemperaturerna eftersom de ofta är extremt grunda (endast några cm djupa till några meter djupa). Salthalten förändras också när bassängerna avdunstar eller fylls upp (från 0-150 PSU) eftersom bassängerna får sötvatteninput från regn (särskilt så i västra Irland ) och saltvatten från vågverkan under vårvatten eller stormfloder. Det orangefärgade pigmentet Astaxanthin syntetiseras av organismen som ett hjälpmedel mot UVAR- och UVBR-strålning från solen, eftersom stenpölar kan vara ganska utsatta för uttorkning . Copepodens diet av växtplankton som är rik på mycket omättade fettsyror (HUFA) tillåter dem att syntetisera detta skyddande protein , vilket ger dem tolerans mot strålning året runt.
Inom bassängerna kan dessa relativt små (~1 mm långa vuxna) organismer frodas som generalistiska bentiska födosökare och livnär sig huvudsakligen på biofilmer av växtplankton och andra mikrober på klippbassängen. De livnär sig också på pelagiskt växtplankton som finns i vattnet och på epifytiska biofilmer som täcker den dominerande stenpoolalgen; Enteromorpha intestinalis . Bortsett från en utfodringsplattform T. brevicornis fördel av algens ihåliga natur och är kända för att vistas i själva tallus av den gröna makroalgen. Särskilt under tider av uttorkning ger tallus en fuktig tillflyktsort för copepoden när stenpölarna torkar ut helt. Flera hundra individer kan hittas i en enda sträng av den ihåliga tången , där de kan överleva veckor längre jämfört med naturlig uttorkning . Även när Enteromorpha spp. inte finns i plaskbassänger och förhållandena blir för torra, kan copepoden gräva ner sig där den lösa sandstenen fortfarande håller fukt. Dessa beteendeanpassningar kan vara en nyckelförklaring till hur denna art kan leva och frodas i en miljö som är så extrem och lika varierande som den supratidala .
En del av Harpacticoid copepods av släktet Tigriopus Norman 1868, T. brevicornis tillhör underklassen Copepoda som är av hög ekologisk betydelse. Copepoda är den näst största kräftdjurstaxan och cirka 12 000 arter av copepoder har beskrivits. De är en av de dominerande taxorna i vattenlevande djurplanktonsamhällen som representerar 70 % av havets biomassa och därmed den huvudsakliga länken mellan växtplankton och högre trofiska nivåer. Harpacticoider spelar också en viktig roll i den marina meiobentiska näringsväven , särskilt som föda för unga fiskar.
Filogeografi, metapopulations- och genetikstudier
Supratidal plaskbassänger är ofta så högt uppe på strandlinjen att de kan isoleras från kustvattnet och närliggande bassänger under långa perioder. Utifrån detta har forskare spekulerat i huruvida dessa närliggande pooler faktiskt har olika populationer av copepoder, och fann att vissa pooler bara meter från varandra kanske aldrig delar gener genom korsning . Den övre strandens klippbassängmosaik med insprängda copepodsamhällen bildar därför en metapopulation . Detta är en sällsynt företeelse i ett marint system, där spridningsförmågan vanligtvis är mindre försämrad. Denna extremt begränsade spridning har förbryllat forskarna, eftersom fylogeografiska studier har visat att trots detta var avlägsna släktingar till T. brevicornis kapabla till enstaka långdistanstransporter och koloniserade stora geografiska områden under de senaste 12 till 15 tusen åren. En 1 mm lång copepod lyckades på något sätt korsa Atlanten förr - över 4000 kilometer.
Reproduktion och utveckling
T. brevicornis genomgår flera utvecklingsstadier , med 12 distinkta post-embryonala utvecklingsstadier; 6 naupliar (copepod baby) stadier, 5 copepod (tonåringar) stadier och ett vuxenstadium. Djur är sexuellt dimorfa och hanar är vanligtvis något mindre än honor och har förstorade antenner . Dessa antenner används för att utföra ett karakteristiskt bevakningsbeteende för att säkra en potentiell partner, där de tar tag i honorna innan den faktiska parningshändelsen . Parningspar kommer att förbli fästa i flera timmar, och spermier lagras i ett speciellt organ som kallas spermatheca . Honor är mycket fecund och bär vanligtvis flera kullar av ägg som utvecklas sekventiellt efter en enda parning med yngelstorlekar på 30–50 nauplii . Befruktade T. brevicornis- honor är lätta att identifiera genom närvaron av en stor mörk äggsäck fäst vid deras bakre segment . Andra Tigriopus spp. honor har olika antal äggsäckar fästa baktill (se bilden nedan).
.png)
Beteende
Studier av olika beteendeegenskaper hos denna art har varit användbara för att förstå hur den överlever i sin extrema miljö.
Simning och matning
Även om den klassas som en bentisk copepod, är denna speciella art av Tigriopus förvånansvärt rörlig och har noterats för att spendera långa mängder tid i vattenpelaren i experimentella mesokosmer. Medan copepodites (vuxna) har sex par cephalic bihang som används för simning och matinsamling och upp till fem par specialiserade "simben" som är tilldelade för hoppning, har nauplii bara tre par bihang som ska användas för rörelse och matning. Därför är kinematiken hos nauplii annorlunda än hos vuxna. De har ett framdrivningsläge för att simma för att hoppa, med omväxlande kraft- och återhämtningsslag av tre par cefaliska bihang. Detta skiljer sig fundamentalt från hur andra mikroplankton rör sig, och framdrivningseffektiviteten hos nauplierna är låg. Mycket tidiga T. brevicornis naupliar stadier tenderar att krypa på substratet de äter, och detta kan hindra deras rörlighet ytterligare. En intressant egenskap hos vissa nauplii är att slå sina bihang medan de är stationära, vilket resulterar i skapandet av en stark matningsström som är cirka 10 gånger snabbare än den genomsnittliga översättningshastigheten för nauplius. Effektivare utfodring är ett resultat av denna smarta anpassning.
Kannibalism
Vuxna T. brevicornis har visat sig äta de två första utvecklingsstadierna av nauplii (N1 och N2) när befolkningstätheten är hög eller när tillgången på föda är låg. Spekulationer om honornas förmåga att känna igen sina egna ungar och därför inte äta dem stöds inte längre, eftersom nyare studier har visat att detta släktkännedom inte existerar inom släktet Tigriopus . Detta stöds ytterligare av det faktum att T. brevicornis producerar flera stora äggkullar per år, och någon form av föräldravård skulle vara högst osannolikt med tanke på deras enorma energiinvestering i att producera så många avkommor.
Ansökningar
Med tanke på arternas höga naturliga förekomster och deras förekomst som störande arter i vissa vattenbrukstankar för artemia / rådjur , undersöktes dessa copepoder vidare som ett potentiellt levande foder för larviodling därefter.
Vattenbruk
T. brevicornis och många andra copepod-arter har analyserats för deras effektivitet som ett levande foder i marin larvkultur ( larver vattenbruk ). I huvudsak är larvstadiet för de flesta fiskar och kräftdjur det viktigaste för sund tillväxt och utveckling till en ekonomiskt genomförbar mänsklig handelsvara . När fisklarverna utfodras med traditionellt foder av artemia eller hjuldjur , kan dessa larver utveckla tillväxtdefekter och felpigmentering kan också uppstå. Copepoder är rika på mycket omättade fettsyror (HUFA) som är nödvändiga för optimal tillväxt och utveckling av fisklarver. Copepoden är en produkt , uppfödd i enorma hundra liters tankar, matad med närliggande odlade mikroalger och nauplierna skulle ständigt filtreras bort, vilket lämnar de vuxna och copepoditerna (tonåringar) inuti massodlingskärlen. Dessa naulpii skulle introduceras till larvuppfödningstankarna där larverna företrädesvis äter nauplierna. Orsakerna till T. brevicornis effektivitet som ett levande foder är många:
- De har en generellt kort kroppsstorlek ( <1 mm för vuxna och nauplier är ~75 µm ).
- De kan nå höga befolkningstillväxthastigheter (oberoende av höga tätheter) med relativt korta generationstider (~ 3 till 4 veckor) som alla kan uppnås i massodlingssystem.
- Nauplii och vuxna simmar i vattenpelaren, förutom de två första naupliarstadierna som kryper på underlaget .
- Kannibalism förekommer endast av vuxna på de två första naupliarstadierna, vilket kan undvikas med det ovan nämnda filtreringssystemet.
- Billig och mångsidig utfodring på grund av deras generalistiska matvanor - de har förmågan att omvandla enkla sockerarter till komplexa biomolekyler . De kommer att äta allt från bagerijäst till fruktjuice till vilket som helst formulerat fiskfoder .
- Rik närvaro av mycket omättade fettsyror (HUFA) när de matas med mikroalger . Detta HUFA-innehåll kan bibehållas även efter att individen har frysts vid -80 grader Celsius och bearbetats till en kommersiell pasta för att maximera transportpotentialen och hållbarheten.
- Extrem stresstolerans gör att arten kan odlas under många olika förhållanden och platser runt om i världen.