Uttorkningstolerans

Uttorkningstolerans hänvisar till en organisms förmåga att motstå eller utstå extrem torrhet eller torkaliknande förhållanden. Växter och djur som lever i torra eller periodvis torra miljöer som tillfälliga bäckar eller dammar kan möta utmaningen med uttorkning, därför är fysiologiska eller beteendemässiga anpassningar för att motstå dessa perioder nödvändiga för att säkerställa överlevnad. Speciellt insekter upptar ett brett utbud av ekologiskt olika nischer och uppvisar därför en mängd olika strategier för att undvika uttorkning.

I allmänhet mäts uttorkningsmotstånd hos insekter genom förändringen i massa under torra förhållanden. Den totala massaskillnaden mellan mätningar före och efter exponering för torrhet hänförs till vattenförlust i kroppen, eftersom vattenförlusten i andningsorganen i allmänhet anses vara försumbar.

Torkning och växter

Uttorkningstoleranta växter inkluderar Craterostigma plantagineum , Lindernia brevidens och Ramonda serbica .

Uttorkningskänsliga växter inkluderar medlemmar av Arabidopsis -släktet, Lindernia subracemosa , Gossypium hirsutum , Triticum aestivum och Zea mays .

Typer av uttorkningsmotstånd

Det finns tre huvudsakliga sätt på vilka insekter kan öka sin tolerans mot uttorkning: genom att öka deras totala vatteninnehåll i kroppen; genom att minska graden av vattenförlust i kroppen; och genom att tolerera en större andel av den totala vattenförlusten från kroppen. Överlevnadstiden bestäms av den initiala vattenhalten och kan beräknas genom att dividera vattenförlusttoleransen (den maximala mängd vatten som kan avlägsnas utan att leda till döden) med vattenförlusthastigheten.

Ökat vatteninnehåll i kroppen

Insekter med en högre initial kroppsvattenhalt har bättre överlevnadshastigheter under torra förhållanden än insekter med en lägre initial kroppsvattenhalt. Högre mängder inre kroppsvatten förlänger den tid som krävs för att avlägsna den mängd vatten som krävs för att döda organismen. Sättet på vilket kroppsvattenhalten ökas kan variera beroende på art .

Ansamlingen av glykogen under insektslarvstadiet har kopplats till ökat kroppsvatteninnehåll och är sannolikt en källa till metaboliskt vatten under torra förhållanden. Glykogen, en glukospolysackarid , fungerar som en oxidativ energikälla under tider av fysiologisk stress. Eftersom det binder upp till fem gånger sin vikt i bulkvatten, har insekter med ökade nivåer av kroppens glykogen också högre mängder internt vatten. I allmänhet uppvisar insekter som valts för uttorkningsresistens också längre larvstadier än de som är känsliga för uttorkning. Denna ökning av utvecklingstiden är sannolikt ett svar på miljön, vilket ger larverna mer tid att ackumulera glykogen, och därför mer vatten före eclosion .

En annan möjlig källa som bidrar till högre nivåer av initialt kroppsvatten hos insekter är hemolymfvolymen . Insekten som motsvarar blod, hemolymfa är vätskan som finns i hemocoel, och är den största poolen av extracellulärt vatten i insektskroppen. Hos fruktflugan Drosophila melanogaster gav flugor utvalda för uttorkningsresistens också högre mängder hemolymfa. Högre hemolymfvolym är kopplad till en ökning av kolhydrater , särskilt trehalos , ett vanligt socker som finns i många växter och djur med hög uttorkningsresistens. Drosophila melanogaster flugor utvalda för uttorkningsresistens visar en 300 % ökning av hemolymfvolymen jämfört med kontrollflugor, vilket korrelerar med en liknande ökning av trehalosnivåer. Under perioder av torrhet dehydrerar cellerna och drar till sig hemolymfförråd för att fylla på intracellulärt vatten; därför är insekter med högre nivåer av denna vätska mindre benägna att torka.

Insekter kan också öka kroppens vattenhalt genom att helt enkelt äta oftare. Eftersom socker långsamt absorberas i hemolymfan vid varje måltid, ökar den frekvens med vilken insekten får i sig en sockerkälla också dess uttorkningstolerans. Dessutom grödan också fungera inte bara för att lagra mat före matsmältning utan för att tillhandahålla en ytterligare reservoar för vatten och socker.

Minska hastigheten för vattenförlust

En annan strategi som används för att minska risken för dödsfall genom uttorkning är att minska hastigheten med vilken vatten förloras. De tre huvudsakliga sätten genom vilka insekter kan förlora vatten är (1) kroppens yta ( integument) ; (2) luftstrupen (andning); och (3) utsöndring eller avfallsprodukter. Den viktiga egenskapen för att minska vattenförlusten hos landsniglar under inaktivitet är epifragma .

Integument

Exoskelettet eller integumentet hos insekter fungerar som ett ogenomträngligt, skyddande lager mot uttorkning . Den är sammansatt av en yttre epikutikula , underliggande av en prokutikel som i sig kan delas upp ytterligare i en exo- och endokutikel. Endokutikulan ger insekten seghet och flexibilitet och den hårda exokutikulan tjänar till att skydda sårbara kroppsdelar. Det yttre kutikulära lagret (epicuticle) är dock ett protein-polyfenolkomplex som består av lipoproteiner , fettsyror och vaxartade molekyler och är insektens primära försvar mot vattenförlust. Många insektsordningar utsöndrar ytterligare ett cementskikt över sitt vaxskikt, vilket sannolikt skyddar mot nötning eller borttagning av vaxartade molekyler. Detta lager består av lipider och proteiner som hålls samman av polyfenoliska föreningar och utsöndras av de dermala körtlarna.

I allmänhet är hastigheten för vattenförlust hos insekter låg vid måttliga temperaturer. När väl en artspecifik kritisk temperatur (Tc) har uppnåtts, när temperaturen fortsätter att öka, sker snabb vattenförlust. " Lipidsmältningsmodellen " används för att förklara denna plötsliga ökning av hastigheten för vattenförlust. Lipidsmältningsmodellen säger att ökad kutikulär vattenförlust är direkt relaterad till smältning av ytlipider. Insekter som redan är anpassade till mer torra miljöer har en högre Tc; det vill säga deras kutikulära egenskaper förändras och lipidstrukturer smälter vid en högre kritisk temperatur.

Hos vissa insekter styrs hastigheten av kutikulär vattenförlust till viss del av det neuroendokrina systemet. Omedelbart efter att huvudet avlägsnats uppvisar avhuggna kackerlackor en stor ökning av transpirationen över nagelbandet, vilket leder till allvarlig uttorkning. Injektion av hjärnhormoner i nyligen separerade kroppar resulterar i en kraftig minskning av kutikulär vattenförlust.

Tracheae

I allmänhet har insekter anpassade till torra miljöer också ett ogenomträngligt kutikulärt membran som förhindrar vattenförlust. Därför sker en majoritet av vattnet som förloras till atmosfären via de luftfyllda luftstruparna. För att minska vattenförlusten har många insekter ytterhöljen till sina luftstrupar, eller spirakler , som stängs när öppen andning är onödig och hindrar vatten från att fly. Insekter med en större risk för vattenförlust står inför utmaningen med antingen en uttömd syretillförsel eller uttorkning, vilket leder till en adaptiv ökning av luftrörsvolymen för att få mer syre.

Exkretion

Efter utfodring behåller de flesta insekter tillräckligt med vatten för att fullständigt hydrera sina kroppar och utsöndra resten. Mängden vatten som utsöndras skiljer sig dock mellan arterna och beror på miljöns relativa fuktighet och torrhet. Till exempel tsetseflugor vid en hög relativ luftfuktighet, och därmed icke-torra förhållanden, fekalt material med cirka 75 % vatteninnehåll, medan tsetseflugor hålls vid en låg relativ fuktighet, och därmed torra förhållanden, utsöndrar fekalt material med endast 35 % vatten innehåll. Denna anpassning hjälper till att minimera vattenförlusten under ogynnsamma förhållanden och ökar chanserna att överleva.

Tål större vattenförlust

De flesta insekter kan tolerera en 30-50% förlust av kroppsvatten; dock kan insekter som är anpassade till torra miljöer tolerera 40-60 % förlust av kroppsvatten. Initial kroppsstorlek spelar också en stor roll för hur mycket vattenförlust som kan tolereras, och i allmänhet kan större insekter tolerera en större andel av kroppens vattenförlust än mindre insekter. Skalbaggen honan Alphitobius diaperinus , till exempel, är större än sin manliga motsvarighet och kan därmed tolerera 4 % mer vattenförlust. Det antas att större insekter har ökade lipidreserver, vilket förhindrar uttorkning och uttorkning.

Beteendemodifiering

Förutom fysiologiska anpassningar som ökar uttorkningsmotståndet, minskar beteenderesponser hos insekter till torra miljöer avsevärt uttorkningspotentialen. Drosophila melanogaster fruktflugor, till exempel, kommer aktivt att flytta till områden med högre atmosfäriskt vatteninnehåll när de placeras i torra miljöer. Dyngbaggen begraver också mat i underjordiska kammare, vilket säkerställer vatten- och energikällor under periodvis torra förhållanden. Utfodringsplatsen kan också ändras för att säkerställa kroppens återfuktning. Vissa larver livnär sig företrädesvis på undersidan av löv, där mikroklimatet har högre relativ luftfuktighet. I en mycket tidskrävande aktivitet som utfodring, minskar dessa insekter avsevärt sina chanser att torka.

Kryptobios (anhydrobios)

Kryptobios hänvisar till tillståndet hos en organism som inte har någon detekterbar metabolisk aktivitet, till följd av extrema och ogynnsamma miljöförhållanden; anhydrobios hänvisar till tillståndet att överleva förlusten av (nästan) allt kroppsvatten. Även om detta tillstånd vanligtvis observeras hos ryggradslösa djur, är endast en insekt känd för att vara kryptobiotisk (anhydrobiotisk), den afrikanska chironomiden Polypedilum vanderplanki . Polypedilum vanderplanki genomgår anhydrobios , ett kryptobiotiskt tillstånd där kroppen är helt uttorkad. P. vanderplankis larver finns i bergpölar som vanligtvis torkar ut helt. Som svar P. vanderplanki- larverna in i ett anhydrobiotiskt tillstånd, under vilket förändringar i kroppens osmolaritet utlöser produktionen av stora mängder trehalos. På grund av dess kapacitet för vattenersättning och förglasning förhindrar ansamlingen av trehalos larvernas död på grund av vattenförlust.

Källor

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Desiccation_tolerance&oldid=1115303669 "