Spirostomum

Spirostomum.jpeg
Spirostomum
Spirostomum ambiguum
Vetenskaplig klassificering
Rike: Chromista
Superfylum: Alveolata
Provins: Ciliophora
Klass: Heterotrichea
Familj: Spirostomidae
Släkte:
Spirostomum Ehrenberg , 1833
Arter
  • Spirostomum ambiguum
  • Spirostomum caudatum
  • Spirostomum subtilis
  • Spirostomum dharwarensis
  • Spirostomum minus (= S. intermedium )
  • Spirostomum semivirescens
  • Spirostomum teres
  • Spirostomum yagiui

Tveksamt men giltigt publicerat:

  • Spirostomum inflatum

Spirostomum är ett släkte av cilierade protister som tillhör klassen Heterotrichea . Det är känt för att vara mycket sammandragande. Efter att ha identifierats först av Christian Gottfried Ehrenberg 1834, har ytterligare forskning identifierat ytterligare åtta riktiga morfoarter. Detta bakterivorsläkte lever huvudsakligen i sedimentavlagringarna på botten av olika akvatiska livsmiljöer, och medlemmarna har rquA -gener som kan vara ansvariga för deras förmåga att överleva i dessa hypoxiska och anoxiska miljöer. De är identifierbara på sina relativt (för andra ciliater) stora rörformiga/platta kroppar. Deras livscykel består av ett tillväxtstadium, där de mognar, och asexuella och sexuella reproduktionsstadier. Vissa arter är modellorganismer för studier av mänskliga patogena bakterier, medan andra är känsliga och exakta bioindikatorer för giftiga ämnen.

Etymologi

Etymologin, ursprunget och betydelsen av släktnamnet har hittills inte diskuterats i litteraturen. Även om innebörden kan härledas, tillhandahålls ingen översättning här så risken för felaktiga tolkningar är minimal. Det är dock känt att släktnamnet Spirostomum syftar på den spiralsammandragningsförmåga som dessa ciliater besitter. Närvaron av post-ciliära fibrer i den främre änden av organismen möjliggör denna typ av sammandragning, vilket resulterar i en moturs spiralrörelse.

Kunskapshistoria

Släktet Spirostomum nämndes första gången av den tyske forskaren Christian Gottfried Ehrenberg 1834 och hänvisades sedan till senare i sin publikation från 1838 Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen , en samling av mer än 350 arter. På den tiden hade släktet ingen definition eller beskrivning. Félix Dujardin i sin bok Histoire naturelle des Zoophytes—Infusoires en beskrivning av släktet, men erkände bara Spirostomum ambiguum som en art.

Ungefär vid denna tid spelade en annan forskare, Friedrich Stein, en nyckelroll i klassificeringen av cilierade protister. Han föreslog att dela upp filumen i fyra ordningar: Holotricha , Hypotricha, Petritricha och Heterotricha (ordningen som Spirostomum tillhör). I Steins sammanfattande monografi av ordningen Heterotricha, Der Organismus der Infusionsthiere (1867), gav han en detaljerad redogörelse och illustration för Spirostomum , samt en beskrivning av nomenklaturen. Han kände igen två arter: S. ambiguum (Ehrenberg) och S. teres , identifierade av Edouard Claparède och Johannes Lachmann i deras 1858-publikation Étude sur les Infusoires et les Rhizopodes.  

Maximilian Pertys klassificering av arten S. semivirescens i hans 1852 publikation Zur Kenntniss kleinster Lebensformen, avfärdades av Stein, som hävdade att det helt enkelt var en variant av arten Spirostomum ambiguum .

I samförstånd med Stein erkände Eugène Penard också S. ambiguum och S. teres som arter av släktet, med tillägget av S. filum , som beskrivs i hans bok Études sur les Infusoires d'eau douce (1922). Denna art hade tidigare beskrivits som Uroleptus filum av Ehrenberg men betraktades som en medlem av släktet Spirostomum av forskarna Claparède och Lachmann, såväl som Otto Bütschli i sin publikation Protozoa från 1889. Del III. Infusoria . Detta hade varit en spekulativ placering eftersom dessa forskare hade förlitat sig på Ehrenbergs illustrerade figurer för att dra sin slutsats. Penard, efter att ha haft möjlighet att observera den levande organismen som Ehrenberg, kände sig berättigad i sin klassificering av S. filum som en art i släktet.

År 1974, i sin artikel "The systematics of the genus Spirostomum Ehrenberg, 1838", kände Repak och Isquith igen nio Spirostomum- arter, men S. inflatum och S. loxodes togs bort på grund av deras tvetydiga cellform. De nämndes aldrig igen i andra artiklar. S. intermedium synonymiserades med S. minus av Foissner et al. 1992, och Vittorio Boscaro et al. argumenterade i sin artikel från 2014 att S. ephrussi också borde synonymiseras med S. teres . Det finns för närvarande åtta accepterade morfoarter i släktet: S. ambiguum , S. minus , S. teres , S. yagiui , S. dharwarensis , S. semivirescens , S. subtilis , S. caudatum.

Habitat och ekologi

Organismer från släktet Spirostomum finns vanligen över hela världen i olika akvatiska livsmiljöer som färska eller bräckta (låg salthalt) vattenmiljöer i de näringsrika sedimentavlagringarna som finns på botten av vattenkropparna. På grund av ackumulering av skräp, biofilm och låg syretransport resulterar dessa avlagringar i mikroaerofila eller anaeroba tillstånd så att släktet upplever hypoxi och till och med anoxi dagligen. På grund av bevis på närvaron av den rhodokinolberoende fumaratreduktionsvägen, en anaerob väg, har dessa organismer emellertid förmågan att andas under syrefattiga och anoxiska förhållanden.

De anses vara stora ciliatbakterivorer och är också kapabla att livnära sig på mikroflagellater; de är bland de främsta konsumenterna av prokaryota mikrober i biofilmer. I en studie utförd av Matthew Spencer och Philip H. Warren (1996), Spirostomum ambiguum vara mer rikligt i högenergisystem jämfört med lågenergisystem. På grund av deras relativt stora storlek visade det sig att de inte hanterar predation av andra arter som finns i kulturen i labbuppställningen. Detta släkte är dock ett byte för större och mer komplexa organismer som delar sin livsmiljö. De är placerade nära toppen av den funktionella näringskedjan bland rovdjursprotozoer och mikrokräftdjur.

Beskrivning

Morfologi/anatomi

Spirostomum är en medelstor till stor maskliknande (vermiform) långsträckt ciliat, som sträcker sig från cirka 150 µm till 4 mm och är tillräckligt stor för att förväxlas med små helminter . Den rör sig genom att glida långsamt över eller simma fritt ovanför underlaget. Den har rörformade eller något tillplattade kroppar, med färger som sträcker sig från svagt brunt eller gult till grönt. Organismen är externt bunden av ett tunt lager av ektoplasma medan endoplasman består av stora vakuoler separerade av ett nät av flytande protoplasma. Celler är ofta värdar för prokaryota och eukaryota symbionter.

Spirostomum sp.

Den orala regionen är förvånansvärt lång och avgränsas av en lång adoral zon av membraneller på vänster sida. En paroral kinety är belägen till höger om AZM, förtjockad avsevärt vid dess proximala ände. Släktet har också 10-50 somatiska kinetier (beroende på art), fördelade på cellytan, som är placerade parallellt med huvudkroppens axel. Men vid sammandragning bildar dessa kineties medurs spiraler, och cellen antar en ellipsoid form. Det finns också 1-6 rader av packade kortikala granuler mellan varje par kineties.

När organismen lämnas ostörd på en bild, bygger den ett skyddande lager av mucilaginös lorica som ackumulerar sedimentpartiklar från skräpet som finns runt provet när det rör sig. Under filtermatning skulle den främre änden av organismen sticka ut ur den färdiga lorican.

En enda kontraktil vakuol är placerad vid den bakre änden av organismen, fäst vid en uppsamlingskanal som sträcker sig mot den främre änden. När den är fylld med vätska tar vakuolen upp en betydande del av den bakre änden. Skillnaden mellan den kontraktila vakuolen och resten av cytoplasman är vanligtvis mycket tydlig.

Arter kan ha antingen en moniliform eller singel (i ellipsoid, filiform eller långsträckt form) makrokärna . Detta beror inte på livsstadierna, utan snarare att vissa arter har en viss typ medan andra har den andra. De har också ett varierande antal makrokärnor som är runt 1-3 µm stora. Spirostomums makrokärna, som har ett dubbelt membran med perforeringar, är den första registreringen av en kärna som är mycket töjbar. Makronukleus kan initialt mäta vid 18 mm och sedan förlängas till 72 mm (femton gånger längre). Antalet mikrokärnor varierar i antal, men de är antingen äggformade eller ellipsoida till formen och är vanligtvis belägna nära makrokärnorna. För makrokärnor av "enkla" typ finns det fördjupningar för mikrokärnorna, vilket resulterar i överlappning.

Karakteristika för de åtta morfoarterna beskrivs i tabell 1, som ger en kort översikt över specifika egenskaper. Två arter, S. caudatum och S. semivirescens , saknar information i tabellen på grund av den begränsade mängd forskning som genomförts. Spirostomum caudatum kännetecknas huvudsakligen av sin långa tunna svans, medan Spirostomum semivirescens identifieras av närvaron av zoochlorellae (endosymbiotiska alger) i dess cytoplasma, vilket ger dess klargröna färg. Esteban et al. antydde att det är möjligt att S. semivirescens kunde överleva i hypoxiska miljöer på grund av den syrehaltiga fotosyntesen som utförs av de endosymbiotiska algerna. Spirostomum yagiui har en långsträckt makrokärna som cirklar genom tre unika tillstånd. Detta skiljer den från Spirostomum dharwarensis som har en distinkt filiform makrokärna som är lång och smal i förhållande till de andra makrokärnorna av enkeltyp. Spirostomum subtilis har det högsta förhållandet längd:bredd, vilket skiljer den från sina motsvarigheter. Den har också ett unikt kortikalt granulmönster som består av en enda CG-rad.

bord 1 S. ambiguum S. minus S. teres S. subtilis S. yagiui S. dharwarensis S. caudatum S. semivirescens
Total längd (µm) 900-4000 350-900 150-650 700-1000 240-500 300-550 200-700 600-2000
Peristomens längd i förhållande till kroppen 1/2-2/3 1/2 1/3-1/2 1/2 1/3-1/2 1/2-2/3 1/4 1/2
Längden på den kontraktila vakuolen i förhållande till kroppen 1/10 mindre än 1/5 mindre än 1/5 1/3 mindre än 1/5 mindre än 1/5
Längd:bredd förhållande 9-17 7-15 5-16 14-24 6-17 8-14 17-40
Färg lite krämaktig gulaktig brunaktig färglös brunaktig mörk grön
Makronukleär form monoform monoform ellipsoid monoform långsträckt filiform ellipsoid monoform
Antal makronukleära noder 12-50 5-25 1 15-24 1 1 1 12
Längd på makrokärnor (µm) 35-45 30-40 20-50 x 5-20 20-25 35-90 x 5-15 100-200 x 5-10
Antal mikrokärnor 12-100 3-20 1-3 1-6 upp till 6 1-7
Längd på mikrokärnor (µm) 1-2 1,5-3,5 1-2 2-3 2 1-3
Antal kineties på varje sida 15-25 6-12 5-15 9-12 6-12 7-13 14-16 14-15
Antal CG-rader per rand 4-5 2-4 2-4 1 2-4 3-4
Naturlig livsmiljö (vatten) färsk färsk fräscht och bräckt färsk bräckt färsk färsk färsk

Tabell 1 En sammanfattning av egenskaperna hos de åtta verkliga morfoarterna tillhör släktet anpassat från den information som tillhandahålls Boscaro et al. (2014). Information om S. caudatum och S. semivirescens är minimal då det saknas kunskap och forskning om dessa två arter. Observera att dessa fynd är baserade på de exemplar som observerats av de nämnda forskarna och därför kan det, när man observerar beskrivningen av organismer i annan primärlitteratur, finnas små skillnader mellan de siffror som nämns i denna tabell och antalet observerade i andra artiklar. Båda bör anses sanna eftersom dessa intervall kan justeras för att inkludera mindre eller större organismer i de olika arterna.

Livscykel

Ciliater har i allmänhet två former av reproduktion. De kan reproducera sig asexuellt genom delning via fission och sexuellt genom konjugering. Under fission observeras att mikrokärnan delar sig mitotiskt innan cellen separeras till dotterceller. Mikrokärnor delar sig amitotiskt. Å andra sidan, under konjugering, återabsorberas makrokärnan, och mikrokärnorna utför meios. För släktet Spirostomum observeras de flesta av dessa egenskaper.

Följande beskrivningar av reproduktionsprocesserna är baserade på observationer gjorda av Spirostomum ambiguum , den mest undersökta arten i släktet.

Asexuell delning börjar med bildandet av den peristomala membranen, AZM, i den nya cytostomen, vilket indikeras av den lätta åsen i den bakre änden av provet som så småningom blir mer uttalad. Sedan rätar makrokärnan ut och förlorar sin lobation och blir vermiform (som en mask). Makronkärnan drar ihop sig och förtjockas, vilket resulterar i en sammandragen makrokärna placerad i den främre änden av organismen, innan den snabbt flyttas till mitten. Den kontraktila vakuolen börjar splittras för att bilda dotterns kontraktila vakuol. Makronukleus börjar förlängas, med mindre av den i den främre änden, och cellen börjar separera något under platsen för den främre cytostomen. Makronkärnan delar sig innan cellen delar sig och bildar två dotterceller.

Konjugering, det sexuella stadiet, börjar med att cellerna fästs ihop. Konjugaten är fästa antingen vid eller nära den främre änden av båda cellerna. Konjuganter är nästan alltid lika i storlek. Båda konjuganterna är fästa från spetsen, längs den orala skåran, till cytostomen med ett tunt skikt av ektoplasma. Eftersom de är fästa så här är det omöjligt att mata under konjugering. Det noteras att intag avbryts före konjugering, vilket indikeras av de sällsynta mängder av intagen mat som finns i cytoplasman under processen.

Mikrokärnorna börjar svälla och rör sig långsamt bort från makrokärnan. Sedan bryts de moniliforma makronukleusväsendena upp i isolerade segment, vid de punkter där noderna tidigare var anslutna. De flesta av segmenten rör sig mot den främre änden av cellen, liksom de flesta av de förstorade mikrokärnorna som placerar sig mellan makronukleinoderna. Sedan genomgår mikrokärnorna meios och producerar först fyra dotterkärnor. Tre av dotterkärnorna försvinner medan den fjärde genomgår mitos och producerar två haploida gametiska kärnor. Ömsesidigt utbyte sker, de gametiska kärnorna smälter samman och sedan separeras konjuganterna. Varaktigheten från fastsättning till separation tar cirka 60-72 timmar. De sammansmälta kärnorna, som kallas synkaryon, delar sig två gånger i fyra dotterkärnor. Två av dessa kärnor smälter samman och förlängs och bildar sedan en moniliform makrokärna. De andra två kärnorna blir mikrokärnor. Vissa variationer kan förekomma i denna process, såsom bildandet av sex dotterkärnor för att ta hänsyn till det olika antalet mikrokärnor i varje prov.

Förutom dess reproduktions- och tillväxtfaser har Spirostomum inga andra distinkta stadier i sin livscykel.

Genetik

Förmågan att anpassa sig i hypoxiska (lågt syre) eller anoxiska (ingen syre) livsmiljöer i en viktig aspekt i protozoekologi. Spirostomum har visat sin förmåga att leva i dessa miljöer och anledningen kan vara kopplade till några gener som de har. Mukhtar et al. (2021) föreslog att den rhodoquinol-beroende vägen som tidigare rapporterats i flera heterotrichs kunde vara ansvarig för förmågan att överleva under dessa tillstånd. Genom att utföra RNA-sekvensering och analysera data för närvaron av rquA , en gen som är ansvarig för syntesen av rhodoquinon (RQ), kunde närvaron av denna väg i Spirostomum undersökas. Denna gen användes eftersom dess produkt, rhodoquinon, är en viktig kofaktor i fumaratreduktasvägen. Arterna S. ambiguum , S. teres och S. subtilis samlades in från en sötvattensdamm för denna studie. Baserat på analysen av transkriptomet hittades två eller tre RquA-proteiner i arten, vilket ger bevis på förekomsten av den rhodokinolberoende fumaratreduktionsvägen i dessa organismer. I en annan studie visade sig två Spirostomum -arter, S. semivirescens och en oidentifierad, också ha genen. Närvaron av genen i de fyra arterna tyder på att denna anaeroba andningsväg finns i hela släktet.

Praktisk betydelse

Spirostomum- arter används som modellorganismer för forskning om mänskliga patogena bakterier och vissa arter har använts för att bestämma vattenkvaliteten eftersom de uppvisar känslighet för giftiga ämnen som tungmetaller.

Till exempel, på grund av att de är stora, encelliga organismer som kan ses utan mikroskop, kan observation av testsvar av analyser utföras snabbt. Nalecz-Jawecki et al. (1993) fastställde att en varaktighet på en timme var tillräcklig för resultat vid uppskattning av toxiciteten hos vatten som förorenats av tungmetaller som silver , koppar och kvicksilver . Dessutom kan testet utföras med ett brett intervall av vatten-pH (6,0-85) och hårdhet (2,8-250 mg). Det observerades också att kulturerna kunde bildas under icke-sterila förhållanden, vilket gjorde det effektivt och mindre tidskrävande. De testsvar som observerats är celldeformationer och dödlighet, med deformationer som ger snabba och känsliga resultat.

Flera författare har observerat den akuta toxiciteten hos tungmetaller för flera sötvattensciliater och man fann att Spirostomum teres var en av två ciliatarter som visade högst känslighet för nickel. Ytterligare jämförelser av andra tungmetallresultat visade att S. teres , på grund av sin förmåga att överleva i hypoxiska miljöer och att resa längs vattenpelaren, var en utmärkt och bekväm bioindikator för tungmetaller som koppar, kvicksilver och zink . I en annan studie visades arten vara känslig för kvicksilver, koppar, kadmium , tiram och Na- PCP . Tushmalova et al. bildade en kostnadseffektiv bioanalys som också var känslig, enkel och lätt att utföra med hjälp av S. teres för att ge en rimlig och prisvärd metod för riskbedömning. Som sådan har det visat sig genom flera studier att Spirostomums förmåga att reagera på låga koncentrationer av sådana fysiska och kemiska stressfaktorer och faktorer gör dem till lämpliga kandidater för vattenkvalitetsindikatorer.

fotogalleri

  • Spirostomum ambiguum

    Spirostomum ambiguum

  • Spirostomum macronucleus

    Spirostomum macronucleus

  • Spirostomum teres still

    Spirostomum teres fortfarande

  • Spirostomum teres - 160x

    Spirostomum teres - 160x

  • Spirostomum teres - 160x

    Spirostomum teres - 160x

Video galleri

  • Spirostomum minus

  • Spirostomum celldelning (binär fission)

  • Spirostomum caudatum (sammandragning)

  • Spirostomum teres

Externa länkar

Följande är en lista över olika länkar till vetenskapliga nyhetsartiklar som ger intressant information om släktet och webbplatser som ger korta beskrivningar åtföljda av videor eller foton.

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Spirostomum&oldid=1135686233 "