Plantanvändning av endofytiska svampar i försvar

Neotyphodium spp. är vanligen förknippade med långsvingel i bladslidsvävnaden. De producerar sekundära metaboliter som är giftiga för växtätare.

Växtanvändning av endofytiska svampar i försvar uppstår när endofytiska svampar , som lever symbiotiskt med majoriteten av växter genom att komma in i deras celler, används som ett indirekt försvar mot växtätare. I utbyte mot kolhydratenergiresurser ger svampen fördelar för växten som kan inkludera ökat vatten- eller näringsupptag och skydd mot fytofaga insekter , fåglar eller däggdjur. När svamparna väl är associerade ändrar de näringsinnehållet i växten och ökar eller börjar produktionen av sekundära metaboliter . Förändringen i kemisk sammansättning verkar för att avskräcka växtätande från insekter, bete av klövdjur och/eller äggläggning av vuxna insekter. Endofytmedierat försvar kan också vara effektivt mot patogener och icke-växtätande skador.

Detta skiljer sig från andra former av indirekt försvar genom att svamparna lever i växtcellerna och direkt förändrar deras fysiologi. Däremot lockas andra biotiska försvar såsom rovdjur eller parasiter från växtätare som konsumerar en växt normalt av flyktiga organiska föreningar (kända som semiokemikalier ) som frigörs efter skada eller av matbelöningar och skydd som produceras av växten. Dessa försvarare varierar i den tid de spenderar med växten: från tillräckligt lång tid till oviposit till att vara kvar där i många generationer, som i ant-akacia mutualism . Endofytiska svampar tenderar att leva med växten under hela dess liv. De endofytiska svamparna växer i växternas intercellulära utrymmen, parallellt med bladen och stjälkarna, som långsträckta och tunt spridda grenade hyfer. Svamphyferna penetrerar värdväxtens embryo och växer längs fröna för att infektera de nya plantorna som kommer att växa från fröna, vilket är en överföringsprocess som kallas vertikal överföring.

Mångfald av endofytiska föreningar

Huvudartikel: Endophyte
Claviceps spp. svamp som växer på vetepiggar, en vanlig endofyt hos gräsen.

Svampendofyterna är en mångfaldig grupp av organismer som bildar associationer nästan allestädes närvarande i hela växtriket . Endofyterna som ger indirekt försvar mot växtätare kan ha kommit från ett antal ursprung, inklusive mutualistiska rotendofytföreningar och utvecklingen av entomopatogena svampar till växtassocierade endofyter. Endomycorrhiza , som lever i växtrötter, består av fem grupper: arbuscular , arbutoid , ericoid, monotropoid och orchid mycorrhizae. Majoriteten av arterna är från phylum Glomeromycota med ericoida arter som kommer från Ascomycota , medan arbutoid, monotropoid och orchid mycorrhizae klassificeras som Basidiomycota . Den entomopatogena synen har fått stöd från observationer av ökad svamptillväxt som svar på inducerat växtförsvar och kolonisering av växtvävnader.

Exempel på värdspecialister är många – särskilt i tempererade miljöer – med flera specialistsvampar som ofta infekterar en växtindivid samtidigt. Dessa specialister visar höga nivåer av specificitet för sina värdarter och kan bilda fysiologiskt anpassade värdraser på närbesläktade kongener . Piriformospora indica är en intressant endofytisk svamp av ordningen Sebacinales , svampen kan kolonisera rötter och bilda symbiotisk relation med alla möjliga växter på jorden. P. indica har också visat sig öka både skörden och växtförsvaret av en mängd olika grödor (korn, tomat, majs etc.) mot rotpatogener. Men det finns också många exempel på generalistsvampar som kan förekomma på olika värdar vid olika frekvenser (t.ex. Acremonium endophytes från fem undersläkten av Festuca ) och som en del av en mängd olika svampsammansättningar. De kan till och med sprida sig till nya, introducerade växtarter . Endofytiska mutualister associerar med arter som är representativa för varje tillväxtform och livshistoria strategi i gräset och många andra grupper av växter. Effekterna av att associera med flera stammar eller svamparter på en gång kan variera, men i allmänhet kommer en typ av svamp att ge den största fördelen för växten.

Försvarsmekanismer

Sekundär metabolitproduktion

Vissa kemiska försvar som en gång trodde vara producerade av växten har sedan dess visat sig syntetiseras av endofytiska svampar. Den kemiska grunden för insektsresistens i endofyt-växtförsvarsmutualismer har studerats mest omfattande i det fleråriga rajgräset och tre huvudklasser av sekundära metaboliter finns: indol diterpener, ergotalkaloider och peramin. Besläktade föreningar finns över hela intervallet av endofytiska svampassociationer med växter. Terpenerna och alkaloiderna är inducerbara försvar som verkar på liknande sätt som defensiva föreningar som produceras av växter och är mycket giftiga för en mängd olika fytofaga insekter såväl som däggdjursväxtätare . Peramin förekommer allmänt i endofyt-associerade gräs och kan också fungera som en signal till ryggradslösa växtätare om närvaron av farligare defensiva kemikalier. Terpenoider och ketoner har kopplats till skydd från specialist- och generalistiska växtätare (både insekter och ryggradsdjur) över de högre växterna.

Generalistiska växtätare är mer benägna än specialister att påverkas negativt av de försvarskemikalier som endofyter producerar eftersom de i genomsnitt har mindre motståndskraft mot dessa specifika, kvalitativa försvar. Bland de tuggande insekterna kan infektion med mykorrhiza faktiskt gynna specialistmatare även om det påverkar generalister negativt. Det övergripande mönstret av effekter på insektsväxtätare verkar stödja detta, med generalistiska mesofyllmatare som upplever negativa effekter av värdinfektion, även om floemmatare verkar påverkas lite av svampförsvar.

Sekundära metaboliter kan också påverka beteendet hos naturliga fiender av växtätande arter i en multitrofisk försvars-/predationsförening. Till exempel lockar terpenoidproduktion naturliga fiender till växtätare till skadade växter. Dessa fiender kan minska antalet ryggradslösa växtätare avsevärt och kanske inte attraheras i frånvaro av endofytiska symbionter . Multitrofiska interaktioner kan ha kaskadkonsekvenser för hela växtsamhället, med potential att variera kraftigt beroende på kombinationen av svamparter som infekterar en given växt och de abiotiska förhållandena.

Förändrat näringsinnehåll

På grund av den naturligt näringsutbytesbaserade ekonomin hos växt-endofytföreningen är det inte förvånande att infektion med svampar direkt förändrar växternas kemiska sammansättning, med motsvarande effekter på deras växtätare. Endofyter ökar ofta apoplastiska kolhydratkoncentrationer , vilket förändrar C:N-förhållandet mellan bladen och gör dem till en mindre effektiv proteinkälla. Denna effekt kan förvärras när svampen också använder växtkväve för att bilda N-baserade sekundära metaboliter såsom alkaloider. Till exempel upplever tistelgallflugan ( Urophora cardui ) nedsatt prestationsförmåga på växter infekterade med endofytiska svampar på grund av minskningen av N-halten och förmågan att producera stora mängder gallvävnad av hög kvalitet . Dessutom förbättrar ökad tillgänglighet av begränsande näringsämnen för växter övergripande prestanda och hälsa, vilket potentiellt ökar förmågan hos infekterade växter att försvara sig.

Påverkan på värdväxter

Växtätande förebyggande

Studier av svampinfektion visar genomgående att växter med endofyter är mindre benägna att drabbas av betydande skada, och växtätare som livnär sig på infekterade växter är mindre produktiva . Det finns flera sätt genom vilka endofytiska svampar minskar skador på insektsväxtätare, inklusive undvikande (avskräckande), minskad utfodring, minskad utvecklingshastighet , minskad tillväxt och/eller befolkningstillväxt , minskad överlevnad och minskad äggläggning. Ryggradsdjur växtätare som fåglar, kaniner och rådjur visar samma mönster av undvikande och nedsatt prestationsförmåga. Även underjordiska växtätare som nematoder och rotätande insekter reduceras av endofytinfektion. De starkaste bevisen för anti-växtätare fördelar av svampendofyter kommer från studier av växtätare populationer som utrotas när de får livnära sig endast på infekterade växter. Exempel på lokal utrotning har dokumenterats i syrsor, larverarmmaskar och mjölbaggar.

Ändå är kemiska försvar som produceras av svampendofyter inte universellt effektiva, och många insektsväxtätare är opåverkade av en given förening i ett eller flera livshistoria; larvstadier är ofta mer mottagliga för toxiner än vuxna. Även endofyter som påstås ge vissa försvarsfördelar till sina värdar, såsom Neotyphidium-partnern till många gräsarter i den alpina tundran, leder inte alltid till undvikande eller negativa effekter på växtätare på grund av rumslig variation i konsumtionsnivåer.

Kontinuum av mutualism-patogenicitet

Alla endofytiska symbioser ger inte skydd mot växtätare – bara vissa artföreningar fungerar som försvarsmutualismer. Skillnaden mellan en mutualistisk endofyt och en patogen kan vara otydlig och beroende av interaktioner med andra arter eller miljöförhållanden. Vissa endofytiska svampar kan motverka de negativa effekterna av patogena svampar i vissa växter som sibiriskt rajgräs ( Elymus sibiricus ) genom att öka fröns grobarhet, koleoptil- och kägellängd och plantans vikt. Vissa svampar som är patogener i frånvaro av växtätare kan bli fördelaktiga under höga nivåer av insektsskador, såsom arter som dödar växtceller för att göra näringsämnen tillgängliga för sin egen tillväxt, och därigenom förändra näringsinnehållet i bladen och göra dem mindre önskvärda. livsmedel. Vissa endomycorrhizae kan ge försvarsfördelar men till priset av förlorad reproduktionspotential genom att göra gräs delvis sterila med deras egna svampreproduktiva strukturer som har företräde. Detta är inte ovanligt bland svampar, eftersom icke-endofytiska växtpatogener har liknande villkorligt fördelaktiga effekter på försvaret. Vissa arter av endofyter kan vara fördelaktiga för växterna på andra sätt (t.ex. närings- och vattenupptag) men kommer att ge mindre nytta eftersom en växt får mer skada och inte producerar defensiva kemikalier som svar. Effekten av en svamp på växten kan förändras när flera stammar av svampar infekterar en given individ i kombination.

Vissa endomycorrhizae kan faktiskt främja växtätare skador genom att göra växter mer mottagliga för det. Till exempel är vissa eksvampendofyter positivt korrelerade med nivåerna av skador från lövgruvarbetare ( Cameraria spp. ), även om de är negativt korrelerade med antalet larver närvarande på grund av en minskning av äggläggningen på infekterade växter, vilket delvis mildrar den högre skadefrekvensen. Detta kontinuum mellan ömsesidighet och patogenicitet hos endofytiska svampar har stora konsekvenser för växternas kondition beroende på arten av partners som är tillgängliga i en given miljö; mutualistisk status är villkorad på ett sätt som liknar pollinering och kan skifta från den ena till den andra lika ofta.

Kondition och tävlingsförmåga

Svampendofyter som tillhandahåller defensiva tjänster till sina värdväxter kan utöva selektiva tryck som gynnar association genom förbättrad kondition i förhållande till oinfekterade värdar. Svampen Neotyphodium spp. infekterar gräs och ökar konditionen under förhållanden med höga nivåer av interspecifik konkurrens . Den gör detta genom en kombination av fördelar inklusive anti-växtätare försvar och tillväxtfrämjande faktorer. Det sedvanliga antagandet att främjande av växttillväxt är det huvudsakliga sättet på vilket svampmutualister förbättrar konditionen under attack från växtätare håller på att förändras; förändring av växternas kemiska sammansättning och inducerad resistens är nu erkända som faktorer av stor betydelse för att förbättra konkurrensförmåga och fruktbarhet. Växter som inte försvaras med kemiska eller fysikaliska medel vid vissa tillfällen i sin livshistoria har högre överlevnadsgrad när de är infekterade med nyttiga endofytiska svampar. Den allmänna trenden med växter infekterade med mutualistiska svampar som överträffar oinfekterade växter under måttlig till hög växtätande utövar selektion för högre nivåer av svampassociation när nivåerna av växtätande ökar. Föga förvånande, låga till måttliga nivåer av växtätare skador ökar också nivåerna av infektion av nyttiga endofytiska svampar.

I vissa fall når symbiosen mellan svamp och växt en punkt av oskiljaktighet; svampmaterial överförs vertikalt från moderns moderväxt till frön, vilket bildar en nästan obligatorisk ömsesidighet. Att ha ett ömsesidigt förhållande till endofytiska svampar kan främja fröproduktion och fröns groningshastighet hos vissa växtarter, såsom perenn rajgräs ( Lolium perenne ) och högsvingel ( Festuca arundinacea ). Svamparna kan också gynna tillväxten av plantorna eftersom det kan öka plantans tillväxthastighet, rorkultsnummer och höjd och den totala biomassan. Eftersom frön är en viktig aspekt av både fruktsamhet och konkurrensförmåga för växter, ökar höga groningshastigheter och plantans överlevnad livskonditionen. När konditionen hos växter och svampar blir tätt sammanflätade, är det i endofytens bästa intresse att agera på ett sätt som är fördelaktigt för växten och driva den längre mot den mutualistiska änden av kontinuumet. Sådana effekter av fröförsvar kan också uppstå i täta bestånd av arter genom horisontell överföring av nyttiga svampar. Mekanismer för mikrobiell associationsförsvar, som skyddar fröna snarare än de redan etablerade växterna, kan ha så drastiska effekter på frööverlevnad att de har erkänts vara en viktig aspekt av den större "fröförsvarsteorin".

Klimatförändring

Utbudet av associerade växter och svampar kan förändras som klimatförändringar , och inte nödvändigtvis på ett synkront sätt. Växter kan förlora eller få endofyter, med ännu okända effekter på försvar och kondition, även om generalistarter kan ge indirekt försvar i nya livsmiljöer oftare än inte. Ovan- och underjordiska associationer kan vara ömsesidiga drivkrafter för mångfald, så att förändra interaktionen mellan växter och deras svampar kan också ha drastiska effekter på samhället i stort, inklusive växtätare. Förändringar i distributionen kan leda till att växter konkurrerar med tidigare etablerade lokala arter, vilket gör svampsamhället – och särskilt svampens patogena roll – viktig för att bestämma resultatet av konkurrens med icke-inhemska invasiva arter . När koldioxidnivåerna stiger, kommer den förstärkta fotosyntesen att öka poolen av kolhydrater som är tillgängliga för endofytiska partner, vilket potentiellt förändrar styrkan hos associationer. Infekterade C 3 växter visar högre relativ tillväxthastighet under höga CO 2 förhållanden jämfört med oinfekterade växter, och det är möjligt att svamparna driver detta mönster av ökad kolhydratproduktion.

Nivåerna av växtätande kan också öka när temperaturen och koldioxidkoncentrationerna stiger. Men om växter förblir associerade med sina nuvarande symbiotiska svampar, tyder bevis på att graden av försvar som de ger dem inte bör ändras. Även om mängden skador orsakade av växtätare ofta ökar under förhöjda nivåer av atmosfärisk CO 2 , förblir andelen skador konstant när värdväxter infekteras av deras svampendofyter. Förändringen i förhållandet mellan kol och kväve kommer också att få viktiga konsekvenser för växtätare. När kolhydratnivåerna ökar inom växter, kommer den relativa kvävehalten att sjunka, vilket har de dubbla effekterna att den minskar näringsnyttan per enhet biomassa och även sänker koncentrationerna av kvävebaserade försvar såsom alkaloider.

Forskningens historia

Tidigt erkännande

Effekterna av endofytiska svampar på den kemiska sammansättningen av växter har varit kända av människor i århundraden i form av förgiftning och sjukdomar såväl som medicinska användningar. Speciellt noterade var effekterna på jordbruksprodukter och boskap. Erkännande och studier av mutualismen började inte på allvar förrän på 1980-talet när tidiga studier om effekterna av alkaloider på djurätande bekräftade deras betydelse som avskräckande medel. Biologer började karakterisera mångfalden av endofytiska mutualister genom primitiva tekniker som isozymanalys och mätning av effekterna av infektion på växtätare. Grundläggande beskrivande redogörelser för dessa tidigare försummade svamparter blev ett stort mål för mykologer , och mycket forskningsfokus flyttades till associerade av gräsfamiljen ( Poaceae ) i synnerhet på grund av det stora antalet arter som representerar ekonomiskt viktiga varor för människor .

De senaste framstegen och framtida riktningar

Förutom fortsatta beskrivande studier av effekterna av infektion av försvarsmutualistiska endofyter, har det skett en kraftig ökning av antalet studier som fördjupar sig ytterligare i ekologin av växt-svampföreningar och särskilt deras multitrofiska effekter. De processer genom vilka endofytiska svampar förändrar växtfysiologi och nivåer av flyktiga kemiska ämnen är praktiskt taget okända, och begränsade aktuella resultat visar på bristande konsistens under olika miljöförhållanden, särskilt olika nivåer av växtätande. Studier som jämför de relativa effekterna av mutualistiska endofyter på inducerbart försvar och tolerans visar en central funktion av infektion för att bestämma båda svaren på växtätareskador. På det hela taget molekylära mekanismer bakom endofytmedierat växtförsvar varit ett ökande fokus för forskningen under de senaste tio åren.

Sedan början av den biotekniska revolutionen har mycket forskning också fokuserats på att använda genetiskt modifierade endofyter för att förbättra växternas avkastning och defensiva egenskaper. Den genetiska basen för svar på växtätande undersöks i högsvingel, där det verkar som att produktionen av jasmonsyra kan spela en roll i nedregleringen av värdväxtens kemiska försvarsvägar när en svampendofyt är närvarande. I vissa fall har svampar som är nära förknippade med sina värdar överfört gener för sekundär metabolitproduktion till värdgenomet, vilket kan hjälpa till att förklara flera ursprung för kemiska försvar inom fylogenin hos olika grupper av växter. Detta representerar en viktig undersökningslinje att fortsätta, särskilt när det gäller att förstå de kemiska vägar som kan användas i biotekniska tillämpningar.

Betydelse för människor

Jordbruk och boskap

De sekundära kemikalier som produceras av endofytiska svampar när de förknippas med deras värdväxter kan vara mycket skadliga för däggdjur inklusive boskap och människor, vilket orsakar mer än 600 miljoner dollar i förluster på grund av döda boskap varje år. Till exempel ergotalkaloider som produceras av Claviceps spp . har varit farliga föroreningar av råggrödor i århundraden. När de inte är dödliga kan försvarskemikalier som produceras av svampendofyter leda till lägre produktivitet hos kor och andra boskap som livnär sig på infekterat foder . Minskad näringskvalitet hos infekterad växtvävnad sänker också lantbruksdjurens prestanda, vilket förvärrar effekten av minskat foderupptag när de förses med infekterat växtmaterial. Minskad dräktighets- och födelsefrekvens har också rapporterats hos nötkreatur och hästar som utfodrats med infekterat foder. Endofytiska svampar kan till och med orsaka allvarlig toxicitet hos betesdjur, vilket ofta kallas svängeltoxicos. Nötkreatur som betar på högsvingel ( Festuca arundinacea ) utvecklar symtom som svängelfot, fettnekros och sommarsvall, vilket är en allmän sjukdom av svängeltoxicos. Svampar, växter och växtätares populationsstorlekar kan ha ett cykliskt rovdjur-bytesmönster. Infektionsfrekvensen av endofytiska svampar i växter tenderar att öka med stigande betestryck. Om endofytiska svampar blir mycket vanliga i betesföda, kan det till och med leda till populationskrascher hos betande djur. Följaktligen måste mejeri- och köttproduktionsindustrin utstå betydande ekonomiska förluster.

Svampresistens mot växtätare är ett miljömässigt hållbart alternativ till bekämpningsmedel som har haft rimlig framgång i jordbrukstillämpningar. Den ekologiska odlingsindustrin har anammat mykorrhiza-symbionter som ett verktyg för att förbättra avkastningen och skydda växter från skador. Infekterade grödor av sojabönor , ribwort groblad, kål, banan, kaffeböna växt och tomat visar alla markant lägre frekvenser av växtätare skador jämfört med oinfekterade växter. Endofytiska svampar visar mycket lovande som ett medel för indirekt biokontroll i storskaliga jordbrukstillämpningar. Potentialen för bioteknik att förbättra grödor genom ympning med modifierade svampstammar skulle kunna minska toxiciteten för boskap och förbättra avkastningen av livsmedel som konsumeras av människor. Endofyten, antingen med skadliga gener borttagna eller nyttiga nya gener tillsatta, används som en surrogatvärd för att transformera grödorna genetiskt. En endofyt av rajgräs har omvandlats genetiskt på detta sätt och används framgångsrikt för att avskräcka växtätare.

Att förstå hur man förmedlar top-down-effekter på grödepopulationer orsakade av växtätares fiender såväl som bottom-up-effekter av kemisk sammansättning i infekterade växter har viktiga konsekvenser för förvaltningen av jordbruksindustrin. Valet av endofyter för jordbruksbruk måste vara noggrant och hänsyn måste tas till de specifika effekterna av infektion på alla arter av skadedjur och rovdjur eller parasiter, som kan variera i geografisk skala. Föreningen av ekologiska och molekylära tekniker för att öka avkastningen utan att offra hälsan hos den lokala eller globala miljön är ett växande forskningsområde.

Farmaceutisk

Ergotamin , ett mykotoxin som produceras av Claviceps spp. som infekterar råg och relaterade gräs, vilket orsakar förgiftning av boskap och människor

Många sekundära metaboliter från endofyt-växt-interaktioner har också isolerats och använts i råa eller härledda former för att producera en mängd olika läkemedel som behandlar många tillstånd. De toxiska egenskaperna hos ergotalkaloider gör dem också användbara vid behandling av huvudvärk och under hela förlossningsprocessen genom att framkalla sammandragningar och stoppa blödningar. Läkemedel som används för att behandla Parkinsons sjukdom har skapats från isolat av ergottoxiner, även om hälsorisker kan följa med användningen. Ergotamin har också använts för att syntetisera lysergsyradietylamid på grund av dess kemiska likhet med lyserginsyra . De generellt kemiskt baserade försvarsegenskaperna hos endofytiska svampar gör dem till en perfekt grupp av organismer att söka efter nya antibiotikaföreningar inom, eftersom andra svampar tidigare har gett så användbara läkemedel som penicillin och streptomycin och växter använder sina antibiotiska egenskaper som ett försvar mot patogener .

Se även

Ytterligare referenser

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Plant_use_of_endophytic_fungi_in_defense&oldid=1125518291 "