Hypsilofodon
|
Hypsilofodon Tidsintervall: tidig krita ,
|
|
|---|---|
|
|
| Replika vid Brussels Science Institute | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Beställa: | † Ornithischia |
| Clade : | † Neornithischia |
| Släkte: |
† Hypsilophodon Huxley , 1869 |
| Arter: |
† H. foxii
|
| Binomialt namn | |
|
† Hypsilophodon foxii Huxley, 1869
|
|
Hypsilophodon ( / ˌ h ɪ p s ɪ ˈ l ɒ f oʊ d ɒ n / ; betyder " Hypsilophus -tand") är ett neornitiskt dinosaurie- släkte från den tidiga kritaperioden i England. Den har traditionellt sett ansetts vara en tidig medlem av gruppen Ornithopoda , men nyare forskning har ifrågasatt detta.
De första resterna av Hypsilophodon hittades 1849; Typarten , Hypsilophodon foxii , namngavs 1869. Rikliga fossila upptäckter gjordes på Isle of Wight , vilket gav ett bra intryck av artens uppbyggnad. Det var ett litet, smidigt tvåfotsdjur med en växtätande eller möjligen allätande diet, som mätte 1,5–2 m (4,9–6,6 fot) långt och vägde 20 kg (44 lb). Den hade ett spetsigt huvud utrustat med en vass näbb som användes för att bita av växtmaterial, ungefär som dagens papegojor.
Äldre studier har gett upphov till ett antal missuppfattningar om Hypsilophodon att det var ett bepansrat, trädlevande djur och att det kunde hittas i områden utanför Wight. Under de senaste decennierna har nya undersökningar gradvis visat att detta är felaktigt.
Upptäckt och historia
Första exemplar och debatten om särart
Det första exemplaret av Hypsilophodon återfanns 1849, när arbetare grävde upp det snart kallade Mantell-Bowerbank-blocket från en häll från Wessex-formationen , en del av Wealden-gruppen , cirka hundra meter väster om Cowleaze Chine , i sydväst. kusten av Isle of Wight . Den större halvan av blocket (inklusive sjutton kotor, delar av revben och en korakoid, en del av bäckenet och diverse bakbensrester) gavs till naturforskaren James Scott Bowerbank , och resten (inklusive elva stjärtkotor och det mesta av resten av bakben) till Gideon Mantell . Efter hans död förvärvades Mantells del av British Museum ; Bowerbank's förvärvades senare, vilket sammanförde båda halvorna igen. Richard Owen studerade båda halvorna och publicerade 1855 en kort artikel om exemplaret och ansåg att det var en ung Iguanodon snarare än en ny taxon . Detta var obestridligt fram till 1867, då Thomas Henry Huxley jämförde ryggkotorna och mellanfotsbenen på exemplaret närmare de hos kända Iguanodon , och drog slutsatsen att det måste vara ett helt annat djur. Nästa år såg han en fossil dödskalle upptäckt av William Fox på utställning på Norwich Meeting of the British Associations. Fox, som också hade hittat sitt fossil i Cowleaze Chine-området, tillsammans med flera andra exemplar, ansåg att det tillhörde en juvenil Iguanodon eller representerade en ny, liten art i släktet. Huxley lade märke till dess unika tandsättning och tandlösa premaxilla, som påminner om men uppenbarligen skiljer sig från den hos Iguanodon . Han drog slutsatsen att detta exemplar också representerade ett distinkt djur från Iguanodon . Efter att ha tappat koll på exemplaret i några månader, bad Huxley att Fox skulle ge honom tillstånd att studera exemplaret i en mer omfattande grad. Begäran beviljades och Huxley började arbeta på sin nya art.
Huxley tillkännagav först den nya arten 1869 i en föreläsning; texten till denna, publicerad samma år, utgör den officiella namnartikeln, eftersom den innehöll en tillräcklig beskrivning. Arten fick namnet Hypsilophodon foxii , och holotypen var Fox-skallen (som idag har inventeringsnumret NHM R197). Nästa år publicerade Huxley den utökade fullständiga beskrivningsartikeln. Inom samma stenblock som rävskallen hade centrum av en ryggkota bevarats. Detta möjliggjorde jämförelse med Mantell-Bowerbank-blocket, vilket bekräftade att det tillhör samma art. Som ytterligare stöd för detta hade Fox bekräftat att blocket hittades i samma geologiska bädd som hans material. Som sådan beskrev Huxley detta exemplar förutom skallen och centrum. Det skulle bli paratypen ; dess två stycken är nu registrerade i Naturhistoriska museet som exemplar NHM 28707, 39560–1. Senare samma år klassificerade Huxley Hypsilophodon taxonomically och ansåg att den tillhörde familjen Iguanodontidae, släkt med Iguanodon och Hadrosaurus . Det skulle senare uppstå ett ihållande missförstånd beträffande betydelsen av det generiska namnet, som ofta direkt från grekiskan översätts till "högtand". I verkligheten hade Huxley, analogt med det sätt som namnet på det besläktade släktet Iguanodon (" leguan -tand") hade bildats, tänkt att döpa djuret efter en bevarad växtätande ödla , välja Hypsilophus för denna roll och kombinera dess namn med grekiska ὀδών, odon , "tand". Hypsilophodon betyder alltså " Hypsilophus -tand". Grekiskans ὑψίλοφος, hypsilophos , betyder "högkrönt" och syftar på ödlans ryggvols, inte själva tänderna på Hypsilophodon , som i alla fall inte är högräfflade. Det specifika namnet foxii hedrar Fox.
.jpg)
Omedelbart mottagande av Huxleys förslag om ett nytt släkte, skilt från Iguanodon , var blandat. Frågan om särart sågs som viktig eftersom mer information om formen av Iguanodon efterfrågades, och i synnerhet kranialanatomin var av betydelse. Om Cowleaze Chine-materialet var ett distinkt släkte, upphörde det att vara användbart i detta avseende. William Boyd Dawkins såg skillnaderna i de två släktena (särskilt med fokus på ett olika antal siffror) som lika betydande som de mellan Equus och Hipparion , vilket är att säga att de var helt tillräckliga för åtskillnad. Harry Seeley tog hänsyn till skillnaderna i skallarna och tog Huxleys parti. Fox, å andra sidan, avvisade Huxleys förslag om ett distinkt släkte för sitt material, och tog sedan tillbaka hans skalle och gav den till Owen att studera, tillsammans med några andra fragment.
I ett försök att klargöra situationen återvände John Whitaker Hulke till Hypsilophodon fossilbädd på Isle of Wight för att skaffa mer material, med särskilt fokus på tänder. Han anmärkte att hela skelettet tycktes vara representerat där, men bräckligheten hos många element försvårade utgrävningen avsevärt. Han publicerade en beskrivning av sina nya exemplar 1873, och baserat på sin undersökning av de nya tändernas fossiler ekade Foxs känslor av tvivel om skillnaderna från Iguanodon . Han kommenterade att Owen skulle argumentera för taxonen som en distinkt art, men inom släktet Iguanodon . Detta hände, och Owen jämförde i längden tänderna på kända Iguanodon och de från Foxs exemplar. Han höll med om att det fanns skillnader, men fann att de saknade tillräcklig särart för att betraktas som ett distinkt släkte. När det gäller Boyd Dawkins jämförelse, erkände han det, men det svajade honom inte. Som sådan döpte han om arten Iguanodon foxii .
Emellertid hade Hulke vid det laget ändrat åsikt. Han hade fått ännu mer material från sängarna, nämligen två exemplar, ett som han misstänkte vara fullvuxet, vilket han tyckte visade artens anatomi tydligare än någon av de tidigare. Med utgångspunkt i Huxleys kommentarer om blocket Mantell-Bowerbank gav han fokus på kotkaraktärer. Som ett resultat av hans studie vidhöll han att Hypsilophodon definitivt var en släkting till Iguanodon , men att det tycktes honom vara alltför olika för att behållas i samma släkte. Han publicerade dessa fynd i en kompletterande not, också 1874. Slutligen publicerade han 1882 en fullständig osteologi över arten, och ansåg det vara av stor vikt att korrekt dokumentera taxonet eftersom en sådan mängd exemplar hade upptäckts och jämförelse med amerikanska dinosaurier var nödvändigt ( Othniel Charles Marsh hade vid det här laget allierat släktet med sin taxa Nanosaurus , Laosaurus och Camptosaurus från USA ). Fox hade vid det här laget dött, och inget ytterligare argument mot generisk särart hade förekommit under den mellanliggande tiden.
Senare forskning
Senare utökades antalet exemplar av Reginald Walter Hooley . 1905 ägnade baron studie Franz Nopcsa en åt Hypsilophodon , och 1936 gjorde William Elgin Swinton samma sak History . , med anledning av monteringen av två restaurerade skelett i British Museum of Natural [ förtydligande behövs ] De flesta kända Hypsilophodon- exemplar upptäcktes mellan 1849 och 1921 och är i besittning av Natural History Museum som förvärvade samlingarna av Mantell, Fox, Hulke och Hooley. Dessa representerar ett tjugotal enskilda djur. Bortsett från holotypen och paratypen är de viktigaste exemplaren: NHM R5829, skelettet av ett stort djur; NHM R5830 och NHM R196/196a, båda skelett av unga djur; och NHM R2477, ett block med en skalle tillsammans med två separata kotpelare. Även om detta var det största fyndet, fortsätter det att göras nya.
Modern forskning om Hypsilophodon började med [ citat behövs ] studierna av Peter Malcolm Galton , som började med hans avhandling från 1967. Han och James Jensen beskrev kortfattat ett vänster lårben , AMNH 2585, 1975, och 1979 myntade formellt en andra art, Hypsilophodon wielandi , för exemplaret. Lårbenet diagnostiserades med två förmodade mindre skillnader från den hos H. foxii . Exemplaret hittades 1900 i Black Hills i South Dakota, USA, av George Reber Wieland, som arten fick sitt namn efter. Geologiskt sett kommer det från Lakotasandstenen . Denna art sågs vid den tiden som en indikation på en trolig sen landbro mellan Nordamerika och Europa, och att dinosauriefaunan på båda kontinenterna liknar varandra. Den spanske paleontologen José Ignacio Ruiz-Omeñaca föreslog att H. wielandi inte var en art av Hypsilophodon utan istället besläktad med eller synonym med " Camptosaurus " valdensis från England , båda arterna är dryosaurider . Galton motbevisade detta i sitt bidrag till en bok från 2012, och noterade att lårbenen hos de två arterna var ganska olika och att H. wielandi skilde sig från dryosauriernas. Han, liksom andra studier före och efter Ruiz-Omeñacas förslag, ansåg H. wielandi vara en tvivelaktig basal ornithopod, med H. foxii den enda arten i släktet. Galton utvecklade artens invaliditet 2009 och noterade att de två förmodade diagnostiska karaktärerna var varierande i både H. foxii och Orodromeus makelai , vilket gör arten tvivelaktig. Han spekulerade i att det kan tillhöra Zephyrosaurus , från en liknande tid och plats, eftersom inget lårben var känt från den taxonen .
Fossiler från andra platser, särskilt från fastlandet i södra Storbritannien, Portugal och Spanien, har en gång hänvisats till Hypsilophodon . Men 2009 drog Galton slutsatsen att exemplaren från egentliga Storbritannien antingen var obestämbara eller tillhörde Valdosaurus , och att fossilerna från resten av Europa var de av besläktade men olika arter. Detta lämnar fynden på Isle of Wight , utanför Englands sydkust, som de enda kända autentiska Hypsilophodon -fossilen. Fossilerna har hittats i Hypsilophodon Bed, ett en meter tjockt märgellager som täcker en 1200 meter lång remsa längs Cowleaze Chine parallellt med Wights sydvästra kust, en del av övre Wessex-formationen och dateras till slutet av Barremian , ca. 126 miljoner år gammal. Rapporter att Hypsilophodon skulle vara närvarande i den senare Vectis-formationen , Galton 2009 ansågs vara ogrundad.
Beskrivning
Hypsilophodon var en relativt liten dinosaurie, dock inte riktigt lika liten som till exempel Compsognathus . För Hypsilophodon anges ofta en maximal längd på 2,3 m (7,5 fot). Detta har sitt ursprung i en studie från 1974 av Galton, där han extrapolerade en längd på 2,28 m (7,5 fot) baserat på provet BMNH R 167, ett lårben. Men 2009 drog Galton slutsatsen att detta lårben i själva verket tillhörde Valdosaurus och minskade Hypsilophodon till en maximal känd längd på 1,8 m (5,9 fot), det största exemplaret var NHM R5829 med en lårbenslängd på 202 millimeter. Typiska exemplar är cirka 1,5 m (4,9 fot) långa. År 2010 Gregory S. Paul en vikt på 20 kg (44 lb) för ett djur som var 2 m (6,6 fot) långt.
Liksom de flesta små dinosaurier var Hypsilophodon tvåfotad: den sprang på två ben. Hela kroppen var byggd för löpning. Många anatomiska egenskaper hjälpte till detta, såsom: lätt vikt, minimerat skelett, låg, aerodynamisk hållning, långa ben och stel svans - immobiliserad av förbenade senor för balans. Mot bakgrund av detta drog Galton 1974 slutsatsen att det skulle ha varit bland de ornitiska som var bäst anpassade för löpning. Trots att de levde under den sista av de perioder då icke-fågeldinosaurier vandrade på jorden, krita, Hypsilophodon ett antal till synes " primitiva " egenskaper. Till exempel fanns det fem siffror på varje hand och fyra på varje fot. Med Hypsilophodon hade det femte fingret fått en specialiserad funktion: att vara motsatt kunde det tjäna till att greppa matvaror.
Kranial anatomi
I ett exempel på primitiv anatomi, även om den hade en näbb som de flesta ornithischer , hade Hypsilophodon fortfarande fem spetsiga triangulära tänder framtill på överkäken, premaxillan . De flesta växtätande dinosaurier hade, av tidig krita , blivit tillräckligt specialiserade för att framtänderna helt och hållet hade förlorats (även om det finns en viss debatt om huruvida dessa tänder kan ha haft en specialiserad funktion i Hypsilophodon ). Längre bakåt bar överkäken upp till elva tänder i maxillan ; underkäken hade upp till sexton tänder. Antalet varierade beroende på djurets storlek. Tänderna baktill var solfjäderformade.
Skallen hos Hypsilophodon var kort och relativt stor. Nosen var trekantig i konturerna och skarpt spetsig, slutande i en övre näbb vars skäregg var markant lägre än käktandsraden. Ögonhålan var väldigt stor. En palpebral med en längd lika med halva diametern på ögonhålan överskuggade dess övre sektion. En sklerotisk ring av femton små benplattor stödde den yttre ögonytan. Baksidan av skallen var ganska hög, med en mycket stor och hög jugal och quadratojugal som stängde av en högt placerad liten infratemporal fenestra .
Postkraniell anatomi
Kotan bestod av nio halskotor, femton eller sexton ryggkotor, sex av fem korsryggkotor och omkring fyrtioåtta ryggkotor på svansen . Mycket av ryggen och svansen var förstyvad av långa förbenade senor som förbinder ryggarna ovanpå kotorna. Processerna på undersidan av svanskotorna, chevronerna, var också förbundna med förbenade senor, som dock var av en annan form: de var kortare och kluvade och slitna i ena änden, med spetsen på den vassa andra änden som låg inom divergerande ände av den efterföljande senan. Dessutom fanns det flera motriktade rader av dessa, vilket resulterade i ett fiskbensmönster som helt immobiliserar stjärtändan.
En långlivad missuppfattning om Hypsilophodons anatomi har varit att den var bepansrad. Detta föreslogs först av Hulke 1874, efter fyndet av en benplatta i nackregionen. Om så är fallet, Hypsilophodon ha varit den enda kända bepansrade ornithopoden. Som Galton påpekade 2008 verkar den förmodade rustningen istället vara från bålen, ett exempel på inre interkostalplattor som är associerade med bröstkorgen. Den består av tunna mineraliserade cirkulära plattor som växer från den bakre änden av mittrevbensskaftet och överlappar framkanten av det efterföljande revbenet. Sådana plattor är mer kända från Talenkauen och Thescelosaurus , och var troligen broskiga till sitt ursprung.
Fylogeni
Huxley tilldelade ursprungligen Hypsilophodon till Iguanodontidae . 1882 Louis Dollo en separat Hypsilophodontidae . I mitten av det tjugonde århundradet hade det blivit den accepterade klassificeringen men i början av det tjugoförsta århundradet blev det klart genom kladistisk analys att hypsilophodontider bildade en onaturlig, parafyletisk grupp av successiva avlöpare från hela Neornithischia . Hypsilophodon i den moderna uppfattningen är alltså helt enkelt en basal ornitopod. 2017 tog Daniel Madzia, Clint Boyd och Martin Mazuch bort Hypsilophodon från Ornithopoda helt och hållet, vilket placerade den som systergrupp till Cerapoda , i en mer basal position; flera andra "hypsilophodontider" har genomgått liknande omklassificeringar. Följande kladogram återges från denna studie:
| Clypeodonta |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologi
På grund av sin ringa storlek livnärde sig Hypsilophodon på lågväxande vegetation, med tanke på att den spetsiga nosen sannolikt föredrar högkvalitativt växtmaterial, såsom unga skott och rötter, på samma sätt som moderna rådjur . Strukturen på dess skalle, med tänderna satta långt bak i käken, tyder starkt på att den hade kinder, en avancerad egenskap som skulle ha underlättat tuggning av mat. Det fanns tjugotre till tjugosju käk- och dentartänder med vertikala åsar i djurets över- och underkäke som, på grund av att underkäkens tandrad, dess tänder böjda utåt, passade in i överkäken. , med sina tänder böjda inåt, verkar ha varit självslipande, ocklusionen sliter på tänderna och ger en enkel tuggmekanism. Som i nästan alla dinosaurier och säkert alla ornithischer , ersattes tänderna kontinuerligt i ett alternativt arrangemang, med de två ersättningsvågorna som rörde sig från baksidan till framsidan av käken. Zahnreihen-avståndet, det genomsnittliga avståndet i tandposition mellan tänderna i samma utbrottsstadium, var ganska lågt med Hypsilophodon , cirka 2,3. En sådan tandsättning skulle ha gjort det möjligt att bearbeta relativt tuffa växter. [ citat behövs ]
Tidiga paleontologer modellerade kroppen av denna lilla, tvåfotade, växtätande dinosaurie på olika sätt. År 1882 föreslog Hulke att Hypsilophodon var fyrfotad men också, med tanke på sin gripande hand, kunna klättra på stenar och träd för att söka skydd. 1912 fortsatte denna tankegång av den österrikiske paleontologen Othenio Abel . Abel drog slutsatsen att den första tån på foten kunde fungera som en motstridig hallux , och konstaterade att Hypsilophodon var ett helt trädlevande djur och till och med att en trädlevande livsstil var primitiv för dinosaurierna som helhet. Även om denna hypotes tvivlades av Nopcsa, antogs den av den danske forskaren Gerhard Heilmann som 1916 föreslog att en fyrfotad Hypsilophodon levde som den moderna trädkängurun Dendrolagus . 1926 hade Heilmann återigen ändrat sig och förnekat att den första tån var opposabel eftersom den första mellanfoten var fast kopplad till den andra, men 1927 vägrade Abel att acceptera detta. I detta fick han 1936 stöd av Swinton som hävdade att även en framåtriktad första mellanfotsfot kan bära en rörlig tå. Eftersom Swinton var en mycket inflytelserik populariserare av dinosaurier, förblev detta den accepterade synen i över tre decennier, de flesta böcker illustrerar typiskt Hypsilophodon sittande på en trädgren. Men Peter M. Galton gjorde 1969 en mer exakt analys av muskel-skelettstrukturen, vilket visade att kroppsställningen var horisontell. 1971 tillbakavisade Galton i detalj Abels argument och visade att den första tån hade rekonstruerats på ett felaktigt sätt och att varken klornas krökning eller axelgördelns eller svansens rörlighet kunde ses som anpassningar för klättring, och drog slutsatsen att Hypsilophodon var en tvåfotad löpform. Detta övertygade det paleontologiska samhället om att Hypsilophodon förblev stadigt på marken.
Nivån på föräldravården hos denna dinosaurie har inte definierats, bon har inte hittats, även om prydligt arrangerade bon är kända från besläktade arter, vilket tyder på att viss försiktighet togs innan kläckningen. Hypsilophodon - fossilerna ackumulerades troligen i en enda massdödshändelse, så det har ansetts troligt att djuren rörde sig i stora grupper. Av dessa skäl hypsilophodonterna , särskilt Hypsilophodonen , ofta hänvisats till som "mesozoikens rådjur". Vissa indikationer om reproduktionsvanorna tillhandahålls av möjligheten till sexuell dimorfism : Galton ansåg det troligt att exemplar med fem i stället för sex korsbenskotor — med vissa exemplar har kotan som normalt ska räknas som den första av korsbenet ett revben som inte rör vid korsbenet. bäcken — representerade kvinnliga individer.
Bibliografi
- Parker, Steve (2003). Dinosaurus (första upplagan). Buffalo: Quintet Publishing.
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
