Pararhabdodon
|
Pararhabdodon Tidsintervall: Sen krita ,
|
|
|---|---|
|
|
| Maxillae | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Beställa: | † Ornithischia |
| Clade : | † Ornithopoda |
| Familj: | † Hadrosauridae |
| Underfamilj: | † Lambeosaurinae |
| Stam: | † Tsintaosaurini |
| Släkte: |
† Pararhabdodon Casanovas-Cladellas, Santafé-Llopis & Isidro-Llorens, 1993 |
| Typ art | |
|
† Pararhabdodon isonensis Casanovas-Cladellas, Santafé-Llopis & Isidro-Llorens, 1993
|
|
| Synonymer | |
|
|
Pararhabdodon (som betyder "nära räfflad tand" med hänvisning till Rhabdodon ) är ett släkte av tsintaosaurin hadrosaurid dinosaur , från Maastrichtian -åldern övre Cretaceous Tremp Group av Spanien . De första lämningarna upptäcktes från den fossila lokaliteten Sant Romà d'Abella och tilldelades släktet Rhabdodon , och senare namngavs som den distinkta arten Pararhabdodon isonensis 1993. Känt material inkluderar diverse postkraniella lämningar, mestadels kotor , såväl som överkäkar från skulllen. . Exemplar från andra platser, inklusive lämningar från Frankrike, en överkäke som tidigare ansågs vara det distinkta taxonet Koutalisaurus kohlerorum , en extra överkäke från en annan ort, materialet som tilldelats släktena Blasisaurus och Arenysaurus och den omfattande Basturs Poble-benbädden har övervägts vid olika tidpunkter för att tillhör arten, men alla dessa uppdrag har på senare tid ifrågasatts. Det var en av de sista icke-fågeldinosaurierna som var kända från fossilregistret som dog ut under Krita-Paleogen-utrotningen .
Till en början ansågs materialet tillhöra en rhabdodontiddinosaurie , eller någon annan liknande typ av primitiv iguanodontian . Senare upptäckter av ytterligare material avslöjade dess sanna natur som en hadrosaur. Dess placering inom gruppen förblev kontroversiell - 1999 föreslogs att den tillhörde underfamiljen Lambeosaurinae , vilket gör den till den första kända från den europeiska kontinenten. Senare studier ifrågasatte detta, istället klassificerade det som en mer primitiv hadrosauroid . 2009 lades fram bevis för att det verkligen var en lambeosaurin, och mer specifikt en nära släkting till Tsintaosaurus , ett släkte från Kina . Denna position har hittats upprepade gånger sedan dess, och gruppen som innehöll dem fick senare namnet Tsintaosaurini . En annan position, relaterad till andra europeiska lambeosaurier i gruppen Arenysaurini , föreslogs 2020.
Historik och tilldelat material
Sant Romà d'Abella material
Utgrävning av exemplar som senare skulle användas för att uppföra Pararhabdodon började våren 1985, vid Sant Romà d'Abella (SRA) lokaliteten (i Pyrenéerna nära Isona , Lleida , Spanien ) i Talarn-formationen i Tremp-gruppen . 1987, Casanovas-Cladellas et al. beskrev resterna av en ornithopod från Katalonien , inklusive en halskota , några partiella ryggar , en humerus och en fragmentarisk scapula , som Rhabdodon sp. Nya lämningar från denna plats, som grävdes ut 1990, ledde till en omprövning av materialet, och Casanovas-Cladellas och kollegor kallade det som det nya släktet och arten Pararhabdodon isonense 1993. På den tiden ansågs den fortfarande vara en rhabdodont - som basal iguanodont , därav namnet; isonense syftade på Isona.
Ytterligare material från typlokaliteten samlades in 1994 - inklusive två överkäkar , två ryggkotor , ett komplett korsben , två fragmentariska revben och en partiell ischium . Artnamnet korrigerades till isonensis 1997 av Laurent et al. . Det nya materialet, framför allt kraniala och mandibulära element (de från skallen) ledde till att Casanovas-Cladellas team omklassificerade det som en hadrosaurid i motsats till en basal iguanodont. 1999 identifierades den mer specifikt som en lambeosaurin hadrosaur, i en artikel igen av Casanovas-Cladellas et al. . Detta gjorde den till den första medlemmen i underfamiljen från kontinenten, och den andra giltiga hadrosauren, föregås av Telmatosaurus och den tvivelaktiga Orthomerus .
Sammantaget omfattar känt material från typorten: en vänster och en höger överkäke; fem halskotor, fem ryggkotor och en svanskota ; ett korsbenet ; fragmentariska revbensben; ena änden av höger ischium ; ett fragment av vänster scapula , en ulna och en humerus . Allt detta material grävdes ut från en yta på 4 meter (13 fot) gånger 2,5 meter (8,2 fot), och det tros ha tillhört en enda individ. Holotypen är en nästan komplett kaudalt placerad halskota (en halskota belägen nära nackbasen), provnummer IPS SRA-1. En annan cervikal, en humerus och en ulna betecknades som paratypexemplar . 2020 beskrev Jesús F. Serrano och kollegor nytt bakbensmaterial från platsen, som hittades 2018. Dessa tros tillhöra holotypindividen. Detta inkluderar ett lårben , ett partiellt skenben , ett komplett fibula och en hemal båge .
Remitterat material från andra orter
I sin uppsats från 1997 hänvisade Laurent och kollegor kvarlevor från Le Bexen-platsen i den översta krita i Aude , södra Frankrike , till släktet. Prieto-Márquez och kollegor kommenterade denna hänvisning i ett papper från 2006, även om de noterade att de inte hade undersökt materialet själva. De drog slutsatsen att alla prover, förutom en fragmentarisk humerus, var för dåligt bevarade för att möjliggöra korrekt jämförelse med holotypmaterialet. Som sådan höll de inte med om remissen. Av humerus fann de att den kunde särskiljas från SRA-materialet och därför inte heller hänföras till arten. Förstahandsstudie för en omvärdering 2013 av europeiskt lambeosaurinmaterial stödde dessa slutsatser. Laurent hade i en avhandling från 2003 hänvisat mer franskt lambeosaurinmaterial till Pararhabdodon , som hölls på Musée des Dinosaures d'Espéraza; hänvisningen gjordes eftersom släktet vid den tidpunkten var den enda namngivna lambeosaurinen från kontinenten. Prieto-Márquez et al. (2013) använde detta material för att etablera ett nytt taxon , Canardia garonnensis .
En maxilla, exemplar MCD 4919, hänvisades till P. isonensis 2013. Den hade egenskaper från tsintaosaurin- stammen som Pararhabdodon vid den tidpunkten tilldelades. Det var hänförbart till Pararhabdodon i synnerhet på grund av den rostrocaudalt breda rostrocaudala regionen av maxillan, en egenskap som är unik för P. isonensis bland stammen. Exemplaret upptäcktes vid Serrat del Rostiar 1, en del av Conques-formationen ; detta är en del av Tremp-gruppen precis som typlokaliteten, men i en lägre del av skikten, vilket gör den äldre. Hänvisningen till Pararhabdodon utökade således släktets räckvidd ytterligare inom den övre Maastrichtian . En tidning från 2019 ifrågasatte remissen av MCD 4919 till P. isonensis . Exemplaret visade sig ha en annan ektopterygoidhylla jämfört med maxillan av holotypen, vilket skulle komma i konflikt med att tillhöra samma art. Eftersom provet fortfarande kändes igen som att det hade tsintaosaurin-egenskaper, ansåg författarna fortfarande att det sannolikt tillhör en nära släkting till P. isonensis .
Samma studie från 2013 utvärderade också Blasisaurus canudoi , från Blasi 1-lokaliteten i den underliggande Arén-formationen , och Arenysaurus ardevoli , från Blasi 3-lokaliteten i La Posa-formationen , en annan del av Tremp-gruppen. Tidigare hävdade diagnostiska egenskaper hos de två taxorna visade sig finnas hos andra hadrosaurier. Detta lämnade den förra med två unika egenskaper - både i jugalen - och en unik kombination av andra egenskaper, och den senare med bara en unik egenskap - i frontal . Eftersom överlappande fossil inte var kända för de relevanta områdena, kunde det inte uteslutas att de verkligen var synonyma , representanter för en enda art. Samma omvärdering kunde inte utesluta att denna enstaka art eller någon av de separerade arterna var synonymer till Pararhabdodon isonensis , eftersom inga taxonomiskt informativa områden av skelettet är kända från både Pararhabdodon och de andra två taxorna. Författarna avstod från att betrakta någon av dem som representanter för en art i väntan på data från mer material. Pararhabdodon himdlimb som beskrevs 2020 gjorde att synonymer med Arenysaurus kunde uteslutas, eftersom lårbenen på de två taxorna var anatomiskt distinkta .
En mega-benbädd av hadrosaur, senare kallad Basturs Poble-benbädd , upptäcktes i hällarna av Conques-formationen under det sena 1990-talet. Den taxonomiska statusen för denna benbädd har fluktuerat över tiden. Det har diskuterats om materialet representerar en singulär art eller en kombination av två distinkta; men idag anses en enstaka, varierande art vara mest trolig. Det föreslogs att materialet sannolikt tillhör Koutalisaurus , baserat på geografisk närhet, men denna omplacering övergavs när det släktet erkändes som obestämt. Sedan dess har den istället preliminärt tilldelats släktet Pararhabdodon . Men på grund av bristen på något lämpligt material för jämförelse och avsaknaden av tsintaosaurinegenskaper i benbäddsmaterialet, har det på senare tid föreslagits att det istället bör betraktas som obestämt lambeosauriematerial. Bakbensbeskrivningen från 2020 gjorde det möjligt att skilja mellan Pararhabdodon och Basturs Poble-materialet som skulle stelnas, där benbäddsmaterialet visade inkonsekvent femorala anatomi med släktet.
Släktskap med " Koutalisaurus "
Nära byn Abella de la Conca , på 1990-talet, upptäckte paleontologen Marc Boada en ny plats i Talarnformationen, med dinosauriefossiler. Från denna plats, senare kallad Les Llaus (LL), grävdes en höger dentary , provbeteckning IPS SRA 27, ut. 1997 uppgav Casanovas-Cladellas och kollegor att denna dentary upptäcktes från SRA, platsen där de ursprungliga Pararhabdodon hittades. Året därpå beskrev de exemplaret och hänvisade det till P. isonensis och uppgav återigen att det var från samma stratigrafiska nivå. 2006 omvärderades regionens stratigrafi av Albert Prieto-Márquez och kollegor, och tandläkarens placering korrigerades till LL-orten, 750 meter (2 460 fot) bort från och 9 meter (30 fot) nedanför SRA-orten . De noterade att ingen tandvård hade hittats på SRA-orten att jämföra med LL-provet, och därför begränsade de P. isonensis till material känt från dess ursprungliga lokalitet. Dessutom namngav de ett släkte och art för IPS SRA 27, Koutalisaurus kohlerorum . En autapomorfi (unikt drag) användes för att diagnostisera taxonet som en ny art: en mycket långsträckt tandartad sektion på tanden, som var medialt (inåt) förlängd. Författarna noterade möjligheten att framtida upptäckter kan leda till synonymisering av deras taxon med P. isonensis
Bevis för denna synonymi skulle senare komma i en studie från 2009, från Prieto-Márquez tillsammans med Jonathan R. Wagner. Material från Pararhabdodon , holotypen av Koutalisaurus , och material från den kinesiska arten Tsintaosaurus spinorhinus undersöktes och jämfördes, och den tandlösa sluttningen som tidigare ansetts vara unik för Koutalisaurus visade sig vara nästan identisk i T. spinorhinus . Inget material hade ännu upptäckts från SRA-orten som tillåter jämförelse med Pararhabdodon . Egenskaper som förenar P. isonensis med T. spinorhinus hittades dock. Eftersom båda taxa från Talarn-formationen unikt delade egenskaper med det asiatiska släktet, beslutade författarna att behandla de två som en art, eftersom att behålla dem som provisoriskt separata i deras ögon skulle vara vilseledande för icke-specialister, som sannolikt inte skulle särskilja att två taxa hölls åtskilda för att vara konservativa och inte på grund av starka bevis för två hadrosaurier i området.
Prieto-Márquez återvände till tandläkaren igen 2013, i en studie tillsammans med kollegor som gav en genomgång och undersökning av hadrosaurier från hela Europa. Ytterligare förberedelser av provet under tiden sedan hans senaste studie avslöjade att det unika med tanden hade överdrivits avsevärt genom rekonstruktion av provet när det först preparerades på 1990-talet. Tsintaosaurus - exemplaren som visade liknande tillstånd visade sig ha förvrängts från en liknande process. För att korrigera för felaktigheterna, går Los Llaus tanden inte att skilja från den hos flera lambeosauriner och har ingen speciell koppling till Tsintaosaurus . Med detta ogiltigförklarades deras resonemang för tilldelning av provet till Pararhabdodon , och provet anses nu vara en helt obestämd lambeosaurintand.
Beskrivning
Pararhabdodon skulle ha varit en tvåbent - fyrfotad växtätare . Holotypexemplaret uppskattas ha varit cirka 6 meter (20 fot) långt. Histologisk analys indikerar att individen inte var fullvuxen, så arten nådde troligen liknande storlekar som nordamerikanska och asiatiska släktingar som Corythosaurus och Tsintaosaurus (cirka 9 meter (30 fot) lång). Detta trots Pararhabdodon bor på en ö, något som allmänt förknippas med insulär dvärgväxt , ett fenomen som ställs ut i andra europeiska hadrosaurier; Adynomosaurus citerades som ett liknande exempel, med ungefär samma storlek.
Klassificering
Pararhabdodon har klassificerats i ett antal olika positioner inom Iguanodontia sedan dess kvarlevor först upptäcktes i mitten av 1980-talet. När de första exemplaren ursprungligen upptäcktes och beskrevs av Casanovas-Cladellas och kollegor, ansågs de inte alls tillhöra en ny taxon , utan bara tillhöra släktet Rhabdodon , och av en osäker art. Inte långt efteråt skulle de kännas igen av en unik art, och 1993 fick de sitt moderna namn. Vid denna tidpunkt ansågs det fortfarande vara en rhabdodontid eller någon annan typ av primitiv iguanodont nära besläktad med dem. Detta baserades på egenskaperna hos dess kotor, eftersom kranialresterna ännu inte hade hittats. År 1994 skulle dessa kranialrester hittas - två överkäkar - och dessa skulle användas av de ursprungliga författarna för att etablera den som en art av hadrosaur .
Casanovas-Cladellas et al. reviderade sin ståndpunkt för en sista gång 1999, när de publicerade en artikel som argumenterade för en position som en primitiv medlem av hadrosaur-underfamiljen Lambeosaurinae - detta gjorde den till den första sådana arten känd från den europeiska kontinenten. Karaktärerna hos skelettet som stödde denna synpunkt var den trunkerade och rundade anatomin hos artikulationen av maxilla till jugal, den trunkerade naturen av själva maxillans baksida, den ventrala avböjningen av dentala framsidan (trodde att den enda kända tanden var senare hänvisade till en ny art, Koutalisaurus , och senare deklarerade det av obestämd lambeosaurine), dess höga neurala ryggar och deltopectoral krön av humerus som projiceras distalt.
Förslaget att P. isonensis var den första kända europeiska lambeosaurinen ifrågasattes dock snart 2001 av Jason Head, i en studie som omvärderade statusen för en annan art, Eolambia caroljonesa , som en primitiv lambeosaurie. Både Pararhabdodon och Eolambia visade sig istället vara mer primitiva hadrosauroider mer basala än splittringen mellan Lambeosaurinae och " Hadrosaurinae " (senare omdöpt till Saurolophinae). När det gäller Pararhabdodon baserades detta på ett vederläggande av argument som framfördes i 1999 års studie; den nuvarande anatomin maxilla-jugal artikulation ansågs inte vara en synapomorfi hos Lambeosaurinae, bara närvaron av detta i jugalen själv, okänd hos arten, och den kantiga deltopektorala krönet är ett drag som finns även hos primitiva iguanodontians. Dessutom var dess tandantal lägre än hos kända lambeosaurier. I 2006 års omvärdering av släktet av Albert Prieto-Márquez och kollegor inkluderades det i en fylogenetisk analys för första gången. Detta fann att det var en icke-hadrosaurid hadrosauroid, en liknande position som hade hävdats av Head. Kladogrammet av Prieto-Márquez et al. (2006) ses nedan till vänster:
|
|
Prieto-Márquez skulle återkomma till frågan 2009 tillsammans med Jonathan R. Wagner. De vände sig än en gång till artikulationen mellan maxilla och jugal, och fann att detta kopplade Pararhabdodon till den asiatiska lambeosaurinen, Tsintaosaurus spinorhinus . I 2006 års fylogenetiska analys P. isonenis bedömts ha ett förfäders hadrosauroidtillstånd för denna egenskap, vilket hade en stark effekt på dess position. När man istället kodade den för en modifierad version av det mer avancerade hadrosauridtillståndet, stöddes kopplingen mellan de två arterna med uteslutande av andra lambeosauriner. Flera synapomorfier hittades förenade med de två taxorna, samt identifierade Pararhabdodon som en medlem av underfamiljen i motsats till utanför Hadrosauridae. Detta förhållande fick återigen stöd i Prieto-Márquez et al. (2013), där gruppen som innehåller de två släktena myntades som den taxonomiska stammen Tsintaosaurini ; en diagnos för stammen gavs. Deras kladogram återges ovan, till höger.
I en studie från 2020 som beskrev och namngav Ajnabia fann Nicholas Longrich och hans kollegor ett nytt arrangemang av lambeosauriefylogeni. I motsats till att europeiska lambeosaurier spreds över olika linjer, befanns alla medlemmar av underfamiljen från kontinenten - inklusive Pararhabdodon - bilda en monofyletisk kladd, som däri fick namnet Arenysaurini . En unik kombination av primitiva och härledda anatomiska egenskaper, såväl som några unika för gruppen, stödde dem att bilda en clade . Tsintaosaurus befanns inte vara nära Pararhabdodon , istället intog en mer basal position.
| Hadrosauridae |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Se även
Anteckningar
Citat
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg)
