Nipponosaurus
|
Nipponosaurus |
|
|---|---|
|
|
| Återställt skelett | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Beställa: | † Ornithischia |
| Clade : | † Ornithopoda |
| Familj: | † Hadrosauridae |
| Underfamilj: | † Lambeosaurinae |
| Släkte: |
† Nipponosaurus Nagao , 1936 |
| Typ art | |
|
† Nipponosaurus sachalinensis |
|
Nipponosaurus (som betyder "japansk ödla ") är en lambeosaurin hadrosaur från sediment från Yezogruppen , i Sinegorsk på ön Sakhalin , som var en del av Japan vid tiden för artens klassificering. Typen och enda arten är N. sachalinensis , känd endast från ett enda ungt exemplar som upptäcktes 1934 och namngavs 1936 , av Takumi Nagao, med ytterligare material från samma individ som hittades 1937. Sedan dess har taxonen till stor del ignorerats, och dess giltighet har betvivlats, med synonymi med andra asiatiska hadrosaurier eller status som nomen dubium som föreslås. Ombeskrivningar från 2004 och 2017 har dock stött erkännande som en distinkt art. Det har varit svårt att datera det enda exemplaret, men baserat på tillhörande blötdjurstaxa, levde arten troligen någon gång i övre Santonian eller lägre Campanian , för cirka 80 miljoner år sedan.
Studiens historia
Holotypen (UHR 6590, University of Hokkaidō Registration) upptäcktes i november 1934 under byggandet av ett sjukhus för Kawakami -kullen från Mitsui Mining Company i Karafuto Prefecture (nu Sinegorsk, Sakhalin , Ryssland). Det var disartikulerat när det upptäcktes. N. sachalinensis namngavs och beskrevs 1936 av professor Takumi Nagao från Imperial University of Hokkaido. Det generiska namnet syftar på Nippon , det japanska namnet på Japan ; det var den första dinosaurien som namngavs baserat på ett fynd som gjorts på japanskt territorium – även om södra Sakhalin annekterades av Sovjetunionen 1945. Det specifika namnet syftar på Sakhalin.
Även om det var relativt komplett vid tiden för upptäckten saknade exemplaret mycket av skallen och extremiteterna. En andra expedition organiserades sommaren 1937, där lemmaterial som hörde till holotypen återfanns. Nästa år skrev Nagao en andra artikel om arten som beskriver dessa ytterligare lämningar.
Nipponosaurus beskrevs som en medlem av Trachodontidae; emellertid anses Trachodon nu vara ett ogiltigt nomen dubium . Familjen är nu känd som Hadrosauridae . Bland dess släktingar trodde Nagao att den möjligen var närmast taxan Cheneosaurus och Tetragonosaurus , vilket till och med antydde att hans art senare kan visa sig vara släkt med en av dem. Emellertid bestämdes dessa senare för att vara unga former av Hypacrosaurus , Corythosaurus och Lambeosaurus , och inte distinkta arter.
Under resten av 1900-talet nämndes inte taxonen knappt. Medan de fortfarande ansågs giltiga arter, accepterades förhållandet med de förmodade "cheneosaurierna" Cheneosaurus och Procheneosaurus ; efter detta tilldelades den sällan förbi Lambeosaurinae. En humerus från en grop nära Hashima Island , Japan tilldelades Nipponosaurus , omväxlande kallad Trachodon , 1967. Inga ytterligare studier har erkänt exemplaret, och hänvisningen har ignorerats, med arten som fortfarande anses representeras av en singel. prov. 1977 nämnde en granskning av asiatisk dinosauriepaleontologi den som en möjlig nära släkting till Mandschurosaurus utan kommentarer. Senare 1989 noterade en studie att egenskaper hos dess metacarpals kunde indikera en basal position inom Hadrosauridae. Nära sekelskiftet, 1994, noterade en granskning av japanska dinosaurier att den ofullständiga naturen hos många asiatiska hadrosaurier kan betyda att några av dem, inklusive Nipponosaurus , faktiskt kan vara representanter för samma art.
Mer omfattande forskning har bedrivits under 2000-talet. 2004 omskrevs arten, med fokus på dess tillväxtstadium. De drog slutsatsen att det var ett giltigt taxon och att holotypen var omogen. På senare tid gav en studie från 2017 ytterligare beskrivningar av provet och genomförde en mikroskopisk undersökning av sektioner av vänster lårben, ett revben och en isolerad chevron , vilket bekräftade holotypens ålder.
Beskrivning
Det omogna holotypprovet är ungefär 4 meter (13 fot) långt. När den ursprungligen beskrevs ansågs den vara en vuxen person, på grund av sin korsryggskota. Framtida författare tvivlade på detta och hänvisade bara till dess ringa storlek. I 2004 års ombeskrivning undersöktes den närmare och flera egenskaper hittades som identifierade den som en ung individ. Senare, 2017, omvärderade ett annat team provet och fastställde genom att undersöka fossilerna på mikroskopisk nivå (i en process som kallas histologi ) att detta var korrekt, även om de tvivlade på betydelsen av några av karaktärerna som identifierades i den tidigare studien .
Även om kvaliteten på bevarandet av ben i allmänhet är dålig, beräknas holotypskelettet vara 60 % komplett. Den består av en vänster maxilla och tand , parietal , olika isolerade skallelement, tretton halskotor , sex ryggkotor , två sakrala kotor , en serie av 35 stjärtkotor , en vänster skulderblad , nedre delar av båda de nedre delarna av humeri , framben, en ischium , vänster höftben och de flesta av bakbenen.
Klassificering
Vissa författare har ansett arten som en nomen dubium och ifrågasätter dess förmodade diagnostiska egenskaper, särskilt i ljuset av dess förmodade omogna status. Giltigheten av taxonen har därför varit kontroversiell. 2004 års ombeskrivning förnekade detta och föreslog tre diagnostiska tecken. I sin beskrivning av Sahaliyania och Wulagasaurus rapporterade Pascal Godefroit och kollegor baserat på direkt observation av typexemplaret att alla dessa förmodade unika egenskaper hittades i andra hadrosaurider. Avsaknaden av vissa delar av skallen nyckeln för att utvärdera dess systematiska position angavs också som en anledning att tvivla på giltigheten av släktet, och den problematiska karaktären av skallen hade verkligen noterats tidigare. Senare ifrågasatte en studie från 2017 återigen giltigheten av de föreslagna diagnostiska karaktärerna; vid en ny granskning av exemplaret lades dock tre nya fram.
En kladistisk analys 2004 placerade Nipponosaurus sachalinensis mycket nära den välkända nordamerikanska Hypacrosaurus altispinus inom Lambeosaurinae . De föreslog att det kan vara släkt med arten, men på grund av holotypens ofullständiga natur och den tvivelaktiga monophylin av släktet Hypacrosaurus , avstod de från att omplacera den. Men senare under 2007 omvärderade en studie som gav en ombeskrivning av Lambeosaurus magnicristatus en karaktär relaterad till storleken på den distala ischialfoten, och fann att detta drog Nipponosaurus bort från H. altispinus och in i en mer basal position i deras Corythosaurini (nuvarande allmänt kallad Lambeosaurini ). De noterade dock att den enda karaktären som förenar den specifikt med denna grupp, ett ökat antal halskotor , var ett tillstånd som var dåligt känt i mer basala asiatiska lambeosauriner , och varnade att dess position troligen skulle förändras. Det vänstra kladogrammet återfanns i 2004 års studie och det högra kladogrammet återfanns av 2007 års studie:
|
|
På senare tid har en annan analys, som tar hänsyn till karaktärer som varierar genom ontogeni , istället funnit att den är nära besläktad med den europeiska taxan Arenysaurus och Blasisaurus , utanför Lambeosaurini, till skillnad från de tidigare studierna. Dess position utanför kladden som innehåller Parasaurolophini och Lambeosaurini stöddes av frånvaron av två synapomorfier av gruppen i dess tänder. Fyra karaktärer förenade det med Arenysaurus och Blasisaurus ; ändmarginalen av den koronoida processen som överlappar den bakre delen av tandbatteriet (vilket föreslogs för att kanske återspegla en skillnad i matvanor från andra taxa), en kort tandlös lutning och två karaktärer av jugal . Följande kladogram återfanns i deras analys:
| Hadrosauridae |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleoekologi
Provet samlades in från Upper Yezo Group , som var känd som Upper Ammonites Bed vid tidpunkten för den ursprungliga beskrivningen. Eftersom området där det upptäcktes inte längre tillhör Japan har det blivit svårt att följa upp forskningen. Dessutom har fältanteckningar från tiden för upptäckten gått förlorade. Detta har gjort det svårt att bestämma horisontens ålder. Nagao noterade dock att fossila blötdjur nu kallade Parapuzosia japonica och Sphenoceramus schmidti också hittades på orten, och dessa är kända för att komma från lägre Campanian . En ålder från övre Santonian eller lägre Campanian är därför trolig.
Baserat på sedimenten det bevarades i, tros Nipponosaurus -exemplaret ha begravts i en marin miljö. Detta skulle dock inte ha varit långt från stranden, vilket indikeras av den relativt fullständiga naturen hos exemplaret och närvaron av fossiliserade landlevande växter som finns bredvid den. Detta indikerar att arten främst kan ha levt på låglänta slätter nära kusten, en livsstil som överensstämmer med några av dess nordamerikanska släktingar.
Se även
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg)
