Canardia
|
Canardia Tidsintervall: Sen krita ,
|
|
|---|---|
|
|
| Holotyp maxilla av Canardia garonnensis från den basala delen av Marnes d'Auzas-formationen | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Domän: | Eukaryota |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Clade : | † Ornithischia |
| Clade : | † Ornithopoda |
| Familj: | † Hadrosauridae |
| Underfamilj: | † Lambeosaurinae |
| Stam: | † Aralosaurini |
| Släkte: |
† Canardia Prieto-Márquez et al. , 2013 |
| Typ art | |
|
† Canardia garonnensis Prieto-Márquez et al. , 2013
|
|
Canardia är ett utdött släkte av lambeosaurine dinosaurier känd från den sena krita Marnes d'Auzas formation (sena Maastrichtian scenen) i Haute-Garonne departementet , i regionen Occitanie , sydvästra Frankrike . Typarten Canardia garonnensis beskrevs och namngavs först av Albert Prieto-Márquez, Fabio M. Dalla Vecchia, Rodrigo Gaete och Àngel Galobart 2013 . Det är bara känt från juvenila exemplar. Namnet på släktet kommer från "canard", det franska ordet för "anka", en anspelning på det faktum att detta djur tillhör hadrosauriderna som också är kända som anknäbbsdinosaurier. Det specifika epitetet garonnensis syftar på Haute-Garonne-avdelningen där denna dinosaurie har hittats. Även om den är allmänt erkänd som en lambeosaurin, diskuteras dess exakta position inom dem. Vissa författare betraktar den som en nära släkting till släktet Aralosaurus från Centralasien, med vilken den skulle bilda stammen Aralosaurini, medan andra inkluderar den i en mer härledd klad, Arenysaurini där alla lambeosauriner från Europa och Nordafrika är placerade. Canardia var en av de sista icke-fågeldinosaurierna och levde mellan 67,5 och 66 år på den tidigare Ibero-Armorican Island, som omfattade stora delar av Frankrike och Spanien .
Upptäckt och namngivning
Canardia är känt för olika kraniala och postkraniala lämningar som finns på flera platser i sydvästra Frankrike (Haute-Garonne Department). Typlokaliteten Tricouté 3, nära byn Marignac-Laspeyres , upptäcktes 1999 av ett team från Musée des Dinosaures d'Espéraza . Denna plats ligger i den basala delen av Marnes d'Auzas-formationen, vilket motsvarar en laguno-kontinental miljö. Hadrosaurresterna bevarades i en liten linsformad marly - sandstensnivå i en tjock sandstensbädd . De tillhör minst två olika individer, vilket indikeras av närvaron av två vänster scapulae bland proverna. Kranialelementen inkluderar en nästan komplett höger maxilla (holotypen ), en partiell vänster maxilla, en höger prefrontal , en ofullständig höger postorbital , en vänster kvadratisk , en höger pterygoid , en partiell vänster surangular , en höger artikulär , en isolerad tandkrona . , och ett partiellt tandbatteri av underkäken. Det postkraniala materialet representeras av två partiella vänster scapulae, en ofullständig vänster bröstbensplatta , en vänster humerus och en partiell höger pubis . År 2003 tillskrevs dessa exemplar provisoriskt till Pararhabdodon sp., ett spanskt släkte som vid den tiden var det enda kända lambeosaurinen i Europa. Det var inte förrän 2013 som Prieto-Márquez och kollegor kände igen dessa ben som de av ett nytt släkte. Alla ben är relativt små (holotypen överkäken är 16,9 cm, scapula är 21,8 cm och överarmsbenet är endast 19,4 cm) och tillhör omogna individer.
Samma författare har också tillskrivit Canardia en associerad maxilla och kvadrat som finns i marina avlagringar av Marly Limestone of Gensac Formation i Larcans stenbrott, cirka tjugo km väster om Marignac-Laspeyres. De två benen, som först beskrevs 2010 av Bilotte et al., var placerade cirka 1 m under en iridiumnivå som markerar gränsen mellan Krita och Paleogen . Denna nivå är en lateral motsvarighet till den översta delen av Marne d'Auzas-formationen. Detta visar att Larcan-individen är geologiskt yngre än Marignac-Laspeyres-exemplaren. Denna upptäckt indikerar också att Canardia var en av de sista icke-fågeldinosaurierna som existerade i Europa strax före utrotningen av Krita-Paleogen . Larcan-exemplaret tillhör en ung individ (maxillans längd är 11,5 cm), vars kvarlevor fördes av en flod till havet.
Beskrivning
Huvuddraget hos Canardia är överkäken som kännetecknas av en förstorad rostrodorsal region som bildar en framträdande subrektangulär fläns som reser sig vertikalt över den rostroventrala processen . Denna karaktär är också känd i Aralosaurus tuberiferus från Kazakstan som levde 20 miljoner år före Canardia . Men överkäken på Canardia skiljer sig från den hos Aralosaurus i sin subhorisontala ektopterygoid hylla (den är parallell med det bakre segmentet av tandraden) medan den är tydligt lutad i Aralosaurus . Överkäken på Canardia visar minst 26 tandpositioner mot 30 i Aralosaurus , men hela tandraden är inte bevarad i den franska formen. Käktänderna har en enda median carina medan tandtänderna har en accessorisk ås framför sub-central carina, vilket är fallet hos Aralosaurus och i många andra hadrosaurer. Canardia skiljer sig också från Aralosaurus genom formen på den prefrontala i ryggvy. I Canardia är den rostroventrala processen i den prefrontala formen rostrocaudalt smal, medan i Aralosaurus är samma benprocess bred och lateralt välexponerad. Dessutom har den prefrontala Canardia en dorsomedial fläns som saknas i Aralosaurus .
Möjlig krönform
Det är inte känt om Canardia hade en ihålig benkammen på skallen som de flesta lambeosauriner. Även om ingen fullständig skalle är känd för de två grupperna av hadrosaurer som den successivt har fästs vid, har båda mycket olika kraniell konformation. Aralosaurus , en av de mest primitiva lambeosaurinerna, hade inte ett vapen på skalltaket eftersom det senare inte modifierades för att rymma en sådan struktur. Istället hade den en ihålig struktur framför banorna . Men eftersom endast ett fragment av denna struktur har bevarats är dess storlek och form tyvärr okända. Däremot visar morfologin av skalltaket i Arenysaurus tydligt att det stödde en kranial krön. Men eftersom inget Arenysaurini-vapen ännu har upptäckts är deras exakta morfologi fortfarande okända.
Klassificering
Den exakta klassificeringen av Canardia bland hadrosaurier är fortfarande osäker. 2013, baserat på likheterna mellan överkäken på Canardia och Aralosaurus , hade Prieto-Marquez och kollegor inkluderat dessa två släkten i en ny grupp av basala lambeosauriner som kallas Aralosaurini. En annan klassificering föreslogs dock 2021 av Longrich och kollegor när de beskrev släktet Ajnabia från Marocco. Till skillnad från tidigare studier som delade in europeiska lambeosauriner i olika linjer (Lambeosaurini, Parasaurolophini, Tsintaosaurini och Aralosaurini), studien av Longrich et al. anser att alla europeiska lambeosauriner bildar en monofyletisk kläde som heter Arenysaurini , som också inkluderar det nybeskrivna nordafrikanska släktet. Canardia identifieras inte här som särskilt nära Aralosaurus och intar en mer härledd position.
De fylogenetiska analyserna utförda av Prieto-Márquez och hans kollegor ledde till följande kladogram:
| Lambeosaurinae |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Hadrosauridae |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleoekologi
Paleobiogeografi
Paleontologer är överens om ett troligt asiatiskt ursprung för europeiska lambeosauriner. Enligt Prieto-Marquez och kollegor Canardia och det spanska släktet Pararhabdodon som närmaste släktingar de asiatiska släktena Aralosaurus respektive Tsintaosaurus . Dessa är 20 respektive 15 miljoner år äldre än deras förmodade europeiska släktingar. Alltså Canardia och Pararhabdodon skulle båda tillhöra ganska arkaiska grupper av lambeosauriner för sin tid och den ibero-armoriska ön skulle ha utgjort en ultimat tillflyktsort för dessa gamla grupper av lambeosauriner. Longrich och kollegor, som placerar Canardia och alla andra europeiska lambeosauriner i Arenysaurini-kladden, föreslår också ett asiatiskt ursprung av paleogeografiska skäl. Eftersom inga lambeosauriner var kända i de rika platserna i den sena kampaniska och tidiga Maastricht- åldern på Ibero-Armorican Island, föreslogs det att Canardias förfäder var tvungen att nå denna ö ganska sent, kanske i slutet av det tidiga Maastrichtian eller under det sena Maastrichtian. Upptäckten senare i Spanien av många lambeosauriner finns kvar i de högsta nivåerna i de lägre Maastrichtianerna argumenterar för den första hypotesen. Denna migration genomfördes troligen i flera etapper, först genom tillfälliga landförbindelser mellan landmassan i Västasien och de östra öarna i den europeiska skärgården, sedan mellan de olika europeiska öarna upp till Ibero-Armorican Island. Från denna ö skulle lambeosaurinerna sedan ha nått Nordafrika genom oceanisk spridning Marockos kuster ( där Ajnabia bodde) var vid den tiden åtskilda av 500 km öppet hav.
Palaeomiljö
Marnes d'Auzas-formationen är 100 m tjock. Det motsvarar sediment vars avsättningsmiljö utvecklades från den paralicala domänen ( kustlaguner , tidvattenkärr , tidvattens leriga kanal) vid basen av formationen, mot en mer kontinental domän ( alluvial slätt , flodkanaler ) i dess övre del . Ur en paleogeografisk synvinkel var platserna för Marnes d'Auzas-formationen belägna på västkusten av Ibero-Armorican Island (som inkluderade stora delar av Frankrike och Spanien ), mot Atlantviken .
Få andra fossil av ryggradsdjur har hittats med Canardia- lämningarna. Typlokaliteten Tricouté 3, i den basala delen av Marnes d'Auzas-formationen, har bara gett en krokodiltand , medan den marina Marly-kalkstenen från Gensac-formationen (den laterala motsvarigheten till toppen av Marnes d'Auzas) inte har ändå gav andra landlevande ryggradsdjur kvar. En mer varierad fauna är dock känd från Cassagnau-lokalerna, i mitten av Marnes d'Auzas-formationen. Cassagnaus fauna ligger också nära Marignac-Laspeyres och inkluderar flera fiskar ( Lepisosteidae , Phyllodontidae, Sparidae ), amfibier ( Albanerpetontidae ), flera sköldpaddor inklusive en komplett sköld av Iberoccitanemys convenarum , olika krokodylianer inklusive tänder av en Musturzabalsuchus -liknande form och en komplett skalle som tillskrivs Thoracosaurus neocesariensis lizan lizan och aquaterminate lizan . som troligen är en sötvattensmosasauroid ) , en trolig enantiornithe fågel, en obestämd dromaeosaurid (endast känd av tänder), en obestämd teropod av större storlek (endast känd av en tand som kännetecknas av att dess främre karina löper på den linguala sidan av tänderna), en obestämd titanosaurian sauropod representerad av tänder och en metacarpal (formen på tänderna antyder att de tillhör en Atsinganosaurus -liknande form) och en obestämd lambeosaurin hadrosaur. Den sistnämnda representeras uteslutande av ungdomar och inkluderar ett ledat postkraniellt skelett, tänder och två vänstra tandproteser , en av dem är associerad med en predentär . Ingen maxilla finns bevarad i dessa exemplar, så det är inte möjligt att veta om denna hadrosaur tillhör Canardia eller en annan lambeosaurin. Marnes d'Auzas-formationen finns också i departementet Ariège , särskilt nära byn Mérigon . Där har en grov sandstensbädd högst upp i formationen gett en tand och ett tandfragment av en obestämd hadrosaur, samt en halskota av en jättelik Azhdarchid pterosaurie på 9 meter vingspann.
Se även
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
