Oophaga sylvatica
|
|
| Oophaga sylvatica | |
|---|---|
| klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Klass: | Amfibier |
| Beställa: | Anura |
| Familj: | Dendrobatidae |
| Släkte: | Oophaga |
| Arter: |
O. sylvatica
|
| Binomialt namn | |
|
Oophaga sylvatica (Funkhouser, 1956)
|
|
| Synonymer | |
|
|
|
Oophaga sylvatica , ibland känd som dess spanska namn diablito , är en groda i familjen Dendrobatidae som finns i sydvästra Colombia och nordvästra Ecuador . Dess naturliga livsmiljö är lågland och submontan regnskog; den kan dock överleva i måttligt nedbrutna områden, åtminstone i de mer fuktiga delarna av dess utbredningsområde. Det är en mycket vanlig groda i Colombia, men har försvunnit från stora delar av sitt ecuadorianska utbredningsområde. Det hotas av förlust av livsmiljöer ( avskogning ) och jordbruksföroreningar och ses ibland i den internationella handeln med husdjur.
Denna art förekommer i flera färgmorfer . Till exempel, Bilsa Biological Station (drivs av Jatun Sacha Foundation ) har tre färger – röd, gul och orange – inom deras 3000 hektar stora skyddade område som ligger inom Ecuadors kustbergskedjor Mache och Chindul.
Beskrivning
Oophaga sylvatica uppvisar endast sexuell dimorfism i kroppsstorlek, eftersom både hanar och honor vanligtvis har en nosöppningslängd på 26 – 38 mm, där hanarna bara är något större i genomsnitt än honorna. Bland andra närbesläktade arter är de störst. Dessa arter har aposematisk färgning och uppvisar både polytypisk och polymorf variation. Aposematisk färgning fungerar som en visuell varning till potentiella rovdjur om att arten är osmaklig, vilket de snart kommer att inse efter att ha gjort misstaget att försöka attackera en Oophaga sylvatica . Även om färgmönstret varierar kraftigt, uppvisar färgerna själva kromatisk och akromatisk kontrast. Färgerna är också typiskt sett av en ljus och exotisk natur som vanligtvis är synonymt med giftiga och giftiga arter. Detta breda utbud av mönstervariationer tyder på ungefär lika lämplighet för sådan variation. Utbudet av färger som O. sylvatica visar är också avsevärt begränsat till olika nyanser av orange, svart och andra liknande färger. Sådan färgning gör att de smälter in med den fläckiga skogsbotten, där de vanligtvis finns. Deras hud är slät, utan väv mellan någon av tårna.
Populationsstruktur, artbildning och fylogeni
Oophaga sylvatica är en art som tillhör familjen Dendrobatidae , vanligen kallade pilgiftsgrodor, som kännetecknas av sin ljusa färg och de giftiga alkaloider som finns i deras hud. Deras fenotypiska mångfald i färg tillskrivs sexuellt och naturligt urval, inte genetisk drift. Dessa grodor är kända för att vara dagaktiva varelser och visar äggläggning på land. De uppvisar också beteendemässig föräldravård av ägg och grodyngel. Deras familj består av 4 släkten: Atopophrynus , Colosethus , Phyllobates och Dendrobates .
Även känd som Dendrobates sylvaticus , det fylogenetiska förhållandet för denna art har modifierats ett par gånger, med de flesta hypotetiska modeller som tyder på att dess närmaste släktingar är O. pumilio , O. arborea , O. speciosa och O. granulifera .
Medan ibland Oophaga sylvatica -arten anses vara en komplex art på grund av dess höga nivåer av morfologisk variation, tyder genetiska studier på att olika populationer av Oophaga sylvatica faktiskt bara är en enda art. I populationer i nordvästra Ecuador O. sylvatica följa två huvudsakliga genetiska linjer, åtskilda av Santiagofloden i nordliga och södra grupper. De norra grupperna består av San Antonio, Lita, Alto Tambo, Durango och Otokiki. Dessa populationer var fördelade inom en ganska nära närhet till varandra och de med överlappande regioner visade ofta en blandning av de två populationsfenotyperna. De södra populationerna består av Felfa, Cristóbal Colón, Simón Bolívar, Quingüe, Cube, Puerto Quito, Santo Domingo och La Maná. Beläget geografiskt mellan de nordliga och södra populationerna i det Mache-Chindul är Mediana-befolkningen. Jämfört med de nordliga populationerna visade sig de södra populationerna vara geografiskt avlägsna. Båda grupperna hade signifikant varierande färgdiversitet.
Genetik
I likhet med deras geografiska fördelning är de nordliga och södra populationerna separerade i två distinkta mitokondriella klader, och sedan ytterligare kategoriserade i tre genetiska kluster: norra, sydöstra och sydväst. Eftersom de nordliga populationerna är närmare varandra geografiskt, är deras genetiska mångfald mer homogen i jämförelse med de sydliga populationerna. Variationen inom kladen är större än mellan kladerna, vilket kan tillskrivas en mängd olika orsaker, inklusive genflöde, nyligen separerade populationer och antalet och klassen av genetiska markörer som används för studier.
Olika O. sylvatica -populationer har alla haft relativt stabila populationssiffror över tiden. Nordliga och södra befolkningar avvek troligen omkring 1,2 MYA, runt tiden för Günz-glaciationen , som inträffade ungefär 1,1 MYA. Efteråt inträffade befolkningsexpansion med början runt den sena Pleistocene som också markerar början av den nuvarande interglaciala perioden, under vilken de nordliga och södra populationerna sannolikt hybridiserade, vilket ledde till bildandet av Mediana-befolkningen.
Habitat och utbredning
O. sylvatica är inhemskt fördelad i regioner i sydvästra Colombia och nordvästra Ecuador och har rapporterats i provinserna Esmeraldas, Pichincha, Imbabura, Cotopaxi, Manabi, Santo Domingo de los Tsachilas och Los Rios. Den lever i fuktiga tropiska skogar i mestadels lågland och submontane regnskog. Dessa arter finns i en mängd olika regioner och höjder till och med upp till 1000 meter över havet. finns neotropiska giftgrodor inklusive O. sylvatica inom olika typer av livsmiljöer, inklusive floder, strandområden och inre skogar. Floder har vanligtvis den högsta mångfalden av grodarter; strandzoner har unika artsammansättningar som inkluderar sällsynta och hotade arter; inre skog är mer känslig för avverkning och andra antropomorfa förändringar.
Bevarande
O. sylvatica kan tolerera att leva i vissa nedbrutna regioner såsom plantager . Denna art föredrar att leva i de mer fuktiga delarna av sitt livsmiljöområde. Dess livsmiljö hotas av avskogning för antropogen markanvändning, inklusive jordbruk, avverkning, gruvdrift, mänskliga bosättningar och föroreningar. Men eftersom O. sylvatica föder upp sina ungar i bromeliads som saknas i sekundära och vägkantshabitat, finns denna art överväldigande i primärskog. Förutom att dess utbredning är kraftigt snedställd mot primärskog, O. sylvatica allmänt observerad och lätt att identifiera, högljudd under dagen och utbredd i Chocó-regnskogen, vilket gör den till en bra artindikator på livsmiljökvalitet. Senast bedömd av IUCN , Oophaga sylvatica kategoriserades som en nära hotad art, med en minskande populationstrend. Det anses vara oroande och är en del av bilaga II till konventionen om internationell handel med utrotningshotade arter av vilda djur och växter, eller CITES.
Eftersom O. sylvatica finns i hela sydvästra Colombia, ett megadiversitetsland med accelererande avskogning, har den inkluderats i de senaste bevarandeinsatserna som inletts i Colombia. Denna insats, känd som EBC-initiativet (Översättning från spanska: "Binationell strategi för bevarande och deltagande övervakning av hotade arter i nyckelområdena för biologisk mångfald i de tropiska Anderna"), byggdes av den ekologiska stiftelsen Los Colibríes de Altaquer (FELCA) med stöd från Critical Ecosystem Partnership Fund (CEPF). EBC fokuserar på miljöutbildning och bevarandeinitiativ för påverkade arter och har skapat "Festival of the Diablito Frog" för att öka medvetenheten i lokala samhällen om O. sylvatica och relaterade bevarandeinsatser. I samarbete med eleverna vid Universidad de Nariño, FELCA och San Francisco School, utarbetar medlemmar i projektet "Grupo Ecológico para la Conservación de la Rana Diablito (GERD)" för närvarande olika sätt att bevara arter för O. sylvatica .
Territorialitet
Manliga hemområden är vanligtvis begränsade till små anropsområden, medan honornas hemområden är mycket större. Hanarnas hemområden är cirka 56 % mindre än hemområdena för kvinnor. Hanen Oophaga sylvatica kan vanligtvis bara klättra upp till 2 meter i höjd, medan honor kan klättra upp till 10 meter i höjd. Trots det mindre territoriet för hemmaområdet och den begränsade klättringsförmågan, när de experimentellt förflyttades från sina territorier, visade hanarna i genomsnitt bättre målprecision jämfört med honorna. Detta kan tillskrivas androgenspillover-hypotesen, som dikterar att högre nivåer av androgen är korrelerade med bättre rumsliga förmågor. Hanar visade sig ha högre nivåer av androgen i genomsnitt, vilket stöder hypotesen om androgenspillover. Inom sina kallande territorier uppvisar hanar vanligtvis territoriella och aggressiva beteenden mot andra hanar av sin egen art. Vanliga territoriella och aggressiva beteenden av Oophaga sylvatica inkluderar samtidiga kallelser av manliga släktingar, avancemang och retirerande och brottning. När den är inaktiv Oophaga sylvatica vanligtvis sin tillflykt under strö eller trästockar. I likhet med andra grodor O. sylvatica inte en särskilt migrationsorienterad art och håller sig snarare nära sitt hemområde.
Diet
O. sylvaticas diet består huvudsakligen av leddjur med bladströ. Forskare fann i ett ecuadorianskt prov av denna art att majoriteten av dess diet består av myror, allt från 40 % till 86 %. Totalt hittades 44 myrsläkten, från 9 underfamiljer, där Myrmicinae utgjorde en majoritet. Andra insekter som grodan konsumerar inkluderar kvalster , springtails och insektslarver, men dessa arter konsumeras i ett mycket mindre överflöd och konsumtionen av dessa arter är beroende av det överflöd som finns i grodans ekosystem. Myr- och kvalsterarten O. sylvatica konsumerar bidrar till dess ackumulering av och variation av alkaloidgifter lagrade i huden, vilket används som försvarsmekanism.
Avskogning kan orsaka kostförändringar i grodpopulationer som lever i avskogad betesmark jämfört med grodor som lever i regnskogen. Dieten för betesmarksgrodor har en mycket mindre mängd alkaloider i sig på grund av en minskad mängd myror, kvalster och termiter som finns att äta på jämfört med regnskogsgrodor. Detta översätts till att en minskad mängd alkaloider binds i betesmarksgrodorna för deras eget försvar.
Reproduktion och livscykel
O. sylvatica hanar befruktar ägg externt. Eftersom deras ägg läggs i eller nära grunda bassänger på land, lägger denna art färre och större ägg än sina vattenläggande motsvarigheter. Att lägga färre ägg tros ge varje ägg mer resurser för att mogna så att det vid kläckningstillfället har större chans att överleva på land, eftersom grodyngel behöver vatten för att överleva. Kopplingsstorlekar varierar vanligtvis mellan 4 till 20 ägg.
Parning
Inom dess territorium producerar hanar parningssamtal mellan klockan 06.00 och 19.00. Deras samtal är vanligtvis korta i varaktighet och hög frekvens, i genomsnitt cirka 5 samtal per sekund. En studie fann att samtalsanteckningar varar i cirka 90 ms, med frekvenser från 800 till 3000 Hz. De vanligaste frekvenserna inträffade från intervallen 1750 till 1950 Hz och 2300 till 2450 Hz. Hanar brukar ringa från förhöjda sittpinnar för att bli bättre hörda och sedda när de hörs. En studie publicerad 2014 tyder på att på grund av de färgglada aposematism-grodorna som O. sylvatica som finns, använder de detta skydd från rovdjur till sin fördel genom att utveckla mer olika, distinkta och komplexa parningssamtal.
När en hona väl är attraherad av en mans territorium, engagerar de sig i en serie parningsbeteenden, inklusive att förfölja och cirkla runt varandra, huka sig och röra. Under denna ritual leder hanen honan till en lämplig plats för att lägga sina ägg. I slutet av parningsritualen sker parning utan amplexus . Snarare lägger hanen sin sperma på marken först, och sedan lägger honan sina ägg efter.
Föräldravård
När äggen väl är befruktade bär hanarna majoriteten av skötselansvaret för äggen. Han besöker vanligtvis kopplingen flera gånger varje dag och utsöndrar vätska på äggen för att förhindra uttorkning, eftersom de läggs på land. Närmare tidpunkten för kläckning kommer honor att besöka kopplingen oftare. Det är viktigt att föräldern är närvarande när äggen kläcks, så att grodyngeln kan transporteras till vattnet. Utan transport kan grodyngeln inte överleva, vilket gör det av yttersta vikt att föräldrarna är närvarande när äggen kläcks. När äggen väl kläcks blir transport och skötsel av grodyngel enbart honans ansvar, utan interaktion eller samarbete från fadern. Som antyds av deras namn, Oophaga , som översätts till "ägg" och "äta", konsumerar grodyngel bara de trofiska äggen som produceras av deras mor tills de är gamla nog att gå igenom metamorfos . Det har föreslagits att toxinets närvaro i oocyter tjänar till att ge avkomman giftiga försvarsmekanismer tidigt, när de växer och fortfarande är beroende av moderns trofiska ägg för näring.
Hot
O. sylvatica har också påverkats av den betydande och globala nedgången av amfibiepopulationer, med främsta orsaker på grund av förstörelse av livsmiljöer och antropomorfisering , sjukdomar, föroreningar och högre nivåer av UV-strålning. Snabba befolkningsminskningar av O. sylvatica tillskrivs till stor del till förlust av livsmiljöer, sjukdomar och den illegala handeln med husdjur . Dessa nedgångar har setts över många olika arter av grodor och amfibier. [ citat behövs ]
Även om predationen av O. sylvatica ännu inte explicit har studerats, är det troligt att de delar möjliga predationshot med sina nära släktingar som Oophaga pumilio , som inkluderar fåglar, reptiler och leddjur med högfungerande synförmåga.
Det har funnits bevis för O. sylvatica infekterad av chytridiomycosis , en sjukdom som orsakas av svampen chytrid som infekterar groddjur runt om i världen.
Skyddande färg och beteende
Förutom toxiciteten av alkaloider på O. sylvaticas hud ger försvar mot rovdjur, får dessa samma toxiner dem att avge livfulla färger. O. sylvatica visar aposematisk färgning, vanligen observerad i neotropiska giftgrodor och pilgiftsgrodor, som en del av deras försvarsmekanism. Genom att kombinera ljusa varningsfärger och giftiga kemikalier på huden som gör dem obehagliga, gör dessa grodor sig minnesvärda för rovdjur för att avvärja potentiella framtida attacker. Eftersom ljusa och kontrasterande färger vanligtvis är lättare att komma ihåg och memorera, inkluderar vanliga färger som finns i neotropiska giftgrodor som O. sylvatica rött, gult och svart, för att säkerställa hög luminans och nyanskontrast både mellan de olika mönstren på huden och i jämförelse med den omgivande miljön grodan befinner sig. Dessa färger och nyanser med hög kontrast Även om vissa populationer av O. sylvatica uppvisar vit färg som är starkt reflekterande av UV-ljus, eftersom grodan förmodligen inte kan se UV-våglängdsljus eftersom dess nära släkting O. pumilio inte kan, är denna UV-reflektans sannolikt en biprodukt av aposematisk färgning och inte nödvändigtvis en viktig del av signalen.
-Histrionicotoxin_Structural_Formula_V2.svg)
Fysiologi
O. sylvatica hudtoxicitet som härrör från en insektsdiet delas av dess fylogenetiska familj, eftersom cirka 500 typer av alkaloider har identifierats från hudextrakten från olika medlemmar av familjen Dendrobatidae, som representerar över 20 distinkta strukturklasser. Bland de toxiner som finns i O. sylvatica är histrionicotoxiner , indoliziner , lehmizidiner och dekahydrokinoliner. Toxinerna finns mest rikligt i grodans hud, granulära körtlar, lever, muskler och oocyter .
Matsmältning
Dessa insekter som O. sylvatica livnär sig på innehåller lipofila alkaloidtoxiner , och gifterna absorberas sedan av grodan och används som en försvarsmekanism. Dessa grodor kan inte producera gifterna själva och tar därför emot dem från en exogen källa eller en källa som inte produceras inom dem själva. Proteomisk profilering har avslöjat att levern på dessa grodor producerar höga nivåer av specialiserade proteiner som saxiphilin som kan vara involverade i alkaloidsekvestrering. Intag av lipofila alkaloider orsakar en dramatisk ökning av saxifilinuttrycket i grodans hud och lever. Saxiphilin-protein är sannolikt involverat i att hjälpa till att transportera alkaloiderna från matsmältningskanalen till huden, där de används i försvaret. O. sylvatica kan binda alkaloider på bara 4 dagar jämfört med veckor i vissa andra dendrobatidarter som den gyllene giftgrodan .
Det pågår [ från och med? ] forskning som undersöker hur O. sylvatica kan binda och använda alkaloidtoxiner, samt hur dess konsumtion av sådana toxiner förändrar dess molekylära fysiologi relaterad till metaboliska funktioner. Efter intag är grodans tarmslemhinna utformad för att förhindra passiv absorption av toxiner. Istället, eftersom dessa toxiner är små och lipofila , transporteras de genom blodet via bärarproteiner och lymfan via chylomikroner . Exakt hur toxiner kan komma till huden och lagras i granulat är ännu okänt, men forskare antar att denna process sannolikt involverar koordination mellan olika vävnader och transportsystem.
Toxiner
Medan O. sylvatica skördar toxiner från sin diet för defensiv användning, måste dess kropp också hitta en balans mellan användning och metabolism för att förhindra att organismen förgiftar sig själv på grund av ett överflöd av toxiner. Som sådan har proteomiska profileringsstudier funnit olika grader av uppreglering och nedreglering av olika metaboliska relaterade proteiner i dessa grodor, jämfört med icke-toxiska kontroller. Vissa läkemedelsmetaboliserande proteiner har visat sig minska, såsom nikotinamid N-metyltransferas , som har visat sig avgifta xenobiotika , och cytokrom P450 , som är involverade i småmolekylers metabolism. Samtidigt ökar andra, såsom glutation S-transferas kappa 1. Det har också funnits en mängd proteiner som uppregleras i uttryck som kan spela en roll i alkaloidtransport. ApoA4 är ett apolipoprotein som också kan fungera som en alkaloidtransportör. Komplementsystemet har också visat sig vara mer aktivt, särskilt C3-proteinet, vilket kan förbättra alkaloidabsorptionen. Paralleller har dragits med CVF , kobragiftfaktorn som aktiveras av kobragift. Värmechockproteiner visade sig vara uppreglerade i levern, vilket kunde användas för att binda dekahydrokinolin, en form av alkaloidtoxin, eller som ett svar på alkaloidernas destabiliserande förmåga på andra proteiner.
Alkaloider är vanligtvis inriktade på spänningsstyrda natriumkanaler och nikotinamidacetylkolinreceptorer . Det har ofta visat sig att grodresistens mot de toxiner de använder för försvar är kopplat till mutationer i sådana jonkanaler. Bevis visar nedreglering av olika jonkanaler i O. sylvatica , inklusive den amiloridkänsliga natriumkanalen, natrium-kaliumpumpen och TRPV2 , som fungerar för att upptäcka skadliga kemikalier. Särskilt natrium-kaliumkanalen har visat sig innehålla mutationer i olika djur som uppvisar toxinresistens.