Långkedjigt alkohol O-fettacyltransferas
| långkedjig alkohol O-fett-acyltransferas- | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| identifierare | |||||||||
| EG nr. | 2.3.1.75 | ||||||||
| CAS-nr. | 64060-40-8 | ||||||||
| Databaser | |||||||||
| IntEnz | IntEnz-vy | ||||||||
| BRENDA | BRENDA inträde | ||||||||
| ExPASy | NiceZyme-vy | ||||||||
| KEGG | KEGG inträde | ||||||||
| MetaCyc | Metabolisk väg | ||||||||
| PRIAM | profil | ||||||||
| PDB- strukturer | RCSB PDB PDBe PDB summa | ||||||||
| Genontologi | AmiGO / QuickGO | ||||||||
| |||||||||
Inom enzymologi är ett långkedjigt alkohol O-fettacyltransferas ( EC 2.3.1.75 ) ett enzym som katalyserar den kemiska reaktionen
- acyl-CoA + en långkedjig alkohol CoA + en långkedjig ester
Således är de två substraten för detta enzym acyl-CoA och långkedjig alkohol , medan dess två produkter är CoA och långkedjig ester.
Detta enzym tillhör familjen transferaser , speciellt de acyltransferaser som överför andra grupper än aminoacylgrupper. Det systematiska namnet på denna enzymklass är acyl-CoA:långkedjig alkohol O-acyltransferas . Andra namn i vanligt bruk inkluderar vaxsyntas och vaxestersyntas . I allmänhet accepterar vaxsyntaser naturligt acylgrupper med kolkedjelängder på C16 eller C18 och linjära alkoholer med kolkedjelängder som sträcker sig från C12 till C20.
Variation
Det finns tre obesläktade familjer av vaxsyntaser som finns i många organismer, inklusive bakterier, högre växter och djur i två kända distinkta former: antingen bara som ett vaxsyntasenzym, som finns övervägande i eukaryoter, eller som ett enzym med dubbelt vaxsyntas och acyl CoA: diacylglycerol acyltransferasfunktion, som ofta är det slutliga enzymet i den biosyntetiska vägen som är ansvarig för vaxesterproduktion från fettalkoholer och fettacyl-CoAs och som finns övervägande i prokaryoter .
Prokaryota bakterier
Acinetobacter
Det finns frekventa rapporter om biosyntes av vaxestrar i bakterier av släktet Acinetobacter . I synnerhet har det visats att Acinetobacter calcoaceticus ADP1-stammen syntetiserar vaxestrar genom ett bifunktionellt vaxestersyntas/acyl-CoA: diacylglycerol acyltransferas (WS/DGAT) och att detta komplex kan uttryckas funktionellt i olika bakterievärdar, vilket antyder den potentiella för potentiell mikrobiell produktion av billiga jojobaliknande vaxestrar. Dessutom var detta den första instansen av bakteriell WS/DGAT som upptäcktes. Slutligen har Acinetobacter ansetts vara en alternativ källa för produktion av jojobaliknande vaxester, men begränsas av att dess vaxesterhalt aldrig överstiger 14 % av cellens torrvikt.
Rhodococcus jostii RHA1
Forskare har identifierat minst 14 gener i Rhodococcus jostii RHA1-genomet som kodar för förmodat vaxestersyntas/acyl-CoA:diacylglycerolacyltransferasenzymer (WS/DGAT) med längder från 430 till 497 aminosyrarester förutom atf121-produkten, som var en sammansatt produkt. av 301 aminosyrarester.
Andra bakterier som har visat sig producera vaxestrar genom homologer för WS/DGAT-genen inkluderar Psychrobacter arcticus 273-4 och P. Cryohalolentis K5 , med endast en en enda kopia av WS/DGAT-genen, M. aquaeolei VT8 , med 4 homologer för WS/DGAT och A. Baylyi , med en blandning av vaxestrar även om den bara har en WS/DGAT-kodande gen. "M. tuberculosis" har också visat sig innehålla 15 atf-gener som kodar för WS/DGAT. Flera av dessa bakteriella WS/DGAT-enzymer har ett brett substratområde trots att de naturligt producerar ett litet utbud av vaxestrar.
Växter
Arabidopsis thaliana
Forskare har också identifierat, karakteriserat och visat att WSD1-genen i Arabidopsis thaliana kodar för ett bifunktionellt vaxestersyntas/diacylglycerolacyltransferasenzym som är inbäddat i ER-membranet, där vaxsyntasdelen är avgörande för vaxestersyntes med långkedjig och mycket långkedjiga primära alkoholer med C-fettsyror.
Jojoba
Även om det första vaxsyntaset i växter identifierades i jojobaväxten, kunde jojobavaxsyntaset inte uttryckas funktionellt i mikroorganismer som E. coli och S. cerevisiae .
Djur
Fåglar
Enzymprodukterna av generna AdWS4, TaWS4, GgWS1, GgWS2, GgWS4 och GgDGAT1 sekvenser har visat sig katalysera vaxestersynteser i flera fågelarter.
Däggdjur
Forskare har upptäckt cDNA som kodar för vaxsyntas i preputialkörteln hos möss. Vidare har det visat sig att vaxsyntasgenen är lokaliserad på X-kromosomen, vars uttryck leder till bildandet av vaxmonoestrar från rakkedjiga, mättade, omättade och fleromättade fettalkoholer och fettsyror och att bildandet av vaxestrar i däggdjur involverar en tvåstegs biosyntesväg som involverar fettacyl-CoA-reduktas och vaxsyntasenzymer.
Människor
Enzymerna som produceras av de X-kopplade generna AWAT1 och AWAT2 har visat sig förestra långkedjiga alkoholer för att producera vaxestrar och uttrycks mest i huden. Båda enzymerna har olika substratspecificiteter: AWAT1 föredrar decylalkohol (C10) och AWAT2 föredrar C16- och C18-alkoholer samtidigt som oleoyl-CoA används som acyldonator. Men när man använder acetylalkohol som acylacceptor föredrar AWAT1 mättade acylgrupper, medan AWAT2 visar aktivitet med alla fyra acyl-CoAs och presterar två gånger bättre med omättade acyl-CoAs än med mättade. Tillsammans med det murina vaxestersyntaset är AWAT1 och AWAT2 sannolikt de mest betydande bidragsgivarna till produktion av vaxester hos däggdjur.
Enzymstruktur
Även om molekylens funktion har studerats, har dess struktur ännu inte identifierats.
Industriell relevans
Det finns en stor efterfrågan på storskalig produktion av billiga jojobaliknande vaxestrar eftersom de har flera kommersiella användningsområden. Forskare har hittat ett sätt att uppnå betydande biosyntes och ackumulering av neutrala lipider i " E. coli ", vilket möjliggör ekonomisk bioteknisk produktion av billiga jojobaoljeekvivalenter , vars användning tidigare begränsades av dess höga pris, vilket ledde till begränsningen av den. till medicinska och kosmetiska tillämpningar.
Den kunskap som hittills samlats om substratspecificiteten hos olika former av vaxsyntas gör det dessutom möjligt för forskare att utforska användningen av jästceller, särskilt Saccharomyces cerevisiae , vid produktion av biodieselbränslen. " S. Cerevisiae " är en väldokumenterad industriell mikroorganism och är lätt att odla, manipulera genetiskt, snabb tillväxt och fettsyrametabolism, vilket gör den till en idealisk kandidat för uttryck av vaxestrar. S. Cerevisiae är vidare lämpliga för denna uppgift eftersom de producerar de nödvändiga reaktanterna för vaxsyntaser för att skapa vaxestrar. Forskare har undersökt möjligheten att uttrycka olika vaxsyntasgener, inklusive de från A. baylyi ADP1, M. hydrocarbonoclasticus DSM 8798 , R. opacus PD630 , M. musculus C57BL/6 och P. arcticus 273-4 , i S. cerevisiae och fann att den av Marinobacter hydrocarbonoclasticus DSM 8798 var den mest effektiva eftersom den visade högsta relativa preferensen för etanol, vilket möjliggjorde produktion av biodieselbränslen, delvis genom att dra fördel av enzymets promiskuösa natur.
- Wu, XY, Moreau RA, Stumpf PK (1981). "Studier av biosyntes av vaxer genom att utveckla jojobafrö. 3 Biosyntes av vaxestrar från acyl-CoA och långkedjiga alkoholer". Lipider . 16 (12): 897–902. doi : 10.1007/BF02534995 . S2CID 34662644 .
