Banksia subg. Isostylis
|
|
| Banksia subg. Isostylis | |
|---|---|
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Plantae |
| Clade : | Trakeofyter |
| Clade : | Angiospermer |
| Clade : | Eudikoter |
| Beställa: | Proteales |
| Familj: | Proteaceae |
| Släkte: | Banksia |
| Subgenus: |
Banksia subg. Isostylis R.Br. |
| Arter | |
Banksia subg. Isostylis är ett undersläkte till Banksia . Den innehåller tre närbesläktade arter, som alla förekommer endast i sydvästra västra Australien . Medlemmar av undersläktet Isostylis har kupolformade blomhuvuden som ytligt liknar dem hos B. ser. Dryandra , men strukturellt mer liknar reducerade versioner av "blommiga spikar" som är karakteristiska för de flesta andra Banksia taxa.
Det finns tre arter av Banksia subg. Isostylis , B. ilicifolia (järnekbladig banksia), B. cuneata (tändsticksbanksia) och B. oligantha (Wagin banksia). B. ilicifolia är brett spridd och relativt vanlig, men de andra två arterna är sällsynta och hotade.
Beskrivning
Banksia subg. Isostylis delar med B. ser. Dryandra egenskapen att ha kompakta, kupolformade blomhuvuden. Strukturellt är dock Isostylis blomhuvuden helt annorlunda än B. sers. Dryandra , som har mer gemensamt med de upprättstående blompiggarna hos andra Banksia taxa. Specifikt Isostylis- blomhuvuden en äggformad axel, vilket tyder på en kraftigt reducerad blomspets, medan Dryandra -blomhuvuden kommer ut från en platt behållare. Dessutom Isostylis tjocka folliklar med en ullig beläggning, medan Dryandra- folliklar är tunna och hårlösa; och de involukrala, vanliga och blommiga högbladen av Isostylis skiljer sig från Dryandras .
Isostylis - arterna är alla upprättstående buskar eller träd, med en enda stam. De har i allmänhet sågtandade löv, även om B. ilicifolia i sällsynta fall kan ha hela löv .
Taxonomi
Taxonomisk historia
Banksia subg. Isostylis publicerades först av Robert Brown i hans 1810 Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen ; sålunda är dess fullständiga namn, med hänvisning till författaren, Banksia subg. Isostylis R.Br. Browns arrangemang var Banksias första infrageneriska arrangemang , vilket gjorde B. subg. Isostylis Banksias första infrageneriska taxon . Brun uppförd B. subg. Isostylis för att innehålla B. ilicifolia , som då var den enda kända Banksia med en kupolformad blomställning. Han namngav inte uttryckligen en typart för undersläktet, men B. ilicifolia behandlas som typen eftersom det var den enda medlemmen när undersläktet publicerades.
Tjugo år senare gav Brown ut ett tillägg till sin Prodromus med titeln Supplementum Primum Prodromi Florae Novae Hollandiae ; ytterligare nio Banksia- arter publicerades, men det skedde ingen förändring av 1810 års arrangemang och inga nya Isostylis- arter.
1846 befordrade Édouard Spach B. subg. Isostylis till släktets rang i hans Histoire Naturelle des Vegetaux: Phanerogames . Detta accepterades inte, och Isostylis (R.Br.) Spach anses nu vara en nomenklaturmässig synonym till B. subg. Isostylis .
När Carl Meissner publicerade sitt arrangemang av Banksia 1856, degraderade han båda Browns undersläkter till sektionsgrad , och bibehöll B. sekten. Isostylis (R.Br.) Meisn. som ett monospecifikt taxon som endast innehåller B. ilicifolia . Meissners rang och omfattning av Isostylis behölls av George Bentham i hans arrangemang 1870 för Flora Australiensis , men Bentham publicerade också en förmodad variant av B. ilicifolia, B. i. var. integrifolia , baserat på exemplar insamlade av Ludwig Preiss nära Swan River i västra Australien . Detta omkullkastades senare.
1905 utmanade James Britten släktnamnet Banksia , med motiveringen att Banksia J.R.Forst & G.Forst hade prejudikat framför Banksia L.f. Britten antog namnet Isostylis för hela släktet och publicerade namnen Isostylis dentata (Lf) Britten för B. dentata (Tropical Banksia), Isostylis ericifolia (Lf) Britten för B. ericifolia (Heath-leaved Banksia), Isostylis integrifolia (Lf) Britten för B. integrifolia (Coast Banksia) och Isostylis serrata (Lf) Britten för B. serrata (Saw Banksia). Denna utmaning misslyckades, Banksia Lf bevarades så småningom , och hans fyra namn anses nu vara taxonomiska synonymer av deras respektive namn under Banksia Lf. Ingen av dem anses vara medlemmar av Isostylis .
Nästa förändring till Isostylis kom 1981, när Alex George flyttade tillbaka den till undersläktets rangordning och publicerade en andra art, B. cuneata . När han diskuterade undersläktet, kommenterade George att det hade funnits uppmaningar att överföra Isostylis till Dryandra , som då var ett distinkt släkte. Han hävdade dock att likheterna mellan Isostylis och Dryandra till stor del var ytliga, medan likheterna med Banksia var mycket viktigare taxonomiskt. Hans slutsats var att taxonen skulle förbli i Banksia , även om han inte uteslöt att främja den till ett separat släkte. En tredje B. subg. Isostylis species, B. oligantha , publicerades av George 1988.
1996 publicerade Kevin Thiele och Pauline Ladiges ett reviderat arrangemang baserat på en kladistisk analys av morfologiska karaktärer hos Banksia . De tog upp frågan om Isostylis släktskap med Dryandra och fann Georges argument inte övertygande men lyckades inte hitta några ytterligare bevis för eller emot Isostylis placering inom Banksia . De accepterade så småningom båda Georges undersläkter, och använde var och en som en utgrupp i analysen av den andra. Sålunda gav deras analys ingen information om cirkumskriptionen och placeringen av Isostylis , och deras arrangemang bibehöll Isostylis som ett undersläkte.
Thiele och Ladiges arrangemang accepterades inte av George, och kasserades till stor del av honom i hans arrangemang 1999 . Placeringen och omskriften av B. subg. Isostylis påverkades inte och kan sammanfattas enligt följande:
-
Banksia
- B. subg. Banksia (3 sektioner, 11 serier, 73 arter, 11 underarter, 14 sorter)
- B. subg. Isostylis
Sedan 1998 har Austin Mast publicerat resultat av pågående kladistiska analyser av DNA-sekvensdata för understammen Banksiinae . Hans analyser har gett övertygande bevis för Banksias paraphyly med avseende på Dryandra , och föreslår en övergripande fylogeni som skiljer sig mycket från Georges arrangemang. Masts resultat känner tydligt igen Isostylis som en distinkt clade, men placerar den i en ganska ny position, inom en clade som också innehåller B. elegans (Elegant Banksia) och B. attenuata (Candlestick Banksia). Det faller ett betydande avstånd från Dryandra , vilket tyder på att likheterna mellan dessa två grupper verkligen är ytliga.
Tidigt 2007 inledde Mast och Thiele en omarrangering av Banksia genom att slå ihop Dryandra i den och publicera B. subg. Spathulatae för arten som har skedformade hjärtblad . De förebådade att publicera ett fullständigt arrangemang när DNA-provtagningen av Dryandra var klar; under tiden har B. subg. Isostylis har lagts åt sidan. Om det överhuvudtaget bibehålls i Mast och Thieles kommande arrangemang, kommer det att ha en lägre rang än undersläktet.
Relationer inom B. subg. Isostylis är fortfarande oklart. Även om Masts studier fann att B. cuneata var den mest basala av de tre arterna, gav en studie från 2004 av genetisk divergens inom undersläktet båda andra möjligheter: vissa analyser föreslog B. ilicifolia som basal, medan andra föreslog B. oligantha . Ytterligare komplicerar situationen är förekomsten av en population av B. cuneata som har både genetiska och fenetiska affiniteter med B. oligantha . Ursprunget till denna population är okänt. Det kan ha uppstått genom hybridisering , eller så kan det vara en övergångsform eller till och med förfädersform. Slutligen, biogeografiska faktorer tyder på att B. ilicifolia skulle vara den mest basala av de tre arterna: den förekommer i högregnzonen där reliktuella arter är vanligast, medan de andra är begränsade till övergångsregnzonen, där mer nyligen utvecklade arter finns. mest vanliga.
Distribution
Arter av B. subg. Isostylis förekommer endast i västra Australiens sydvästra botaniska provins . B. ilicifolia är utbredd inom 70 kilometer från kusten från Mount Lesueur i norr, söderut till Kap Leeuwin och österut till Albany . De två andra arterna förekommer längre in i landet och har ganska begränsade utbredningar. B. cuneata förekommer Brookton och Bruce Rock i Avon Wheatbelt biogeografiska region; medan B. oligantha förekommer något längre söderut, i närheten av Wagin .
Ekologi
Ekologiskt har B. subg. Isostylis liknar andra Banksias . Liksom med andra Banksia taxa har alla tre arterna proteoidrötter , rötter med täta kluster av korta sidorötter som bildar en matta i jorden strax under lövströet. Dessa rötter är särskilt effektiva för att absorbera näringsämnen från näringsfattiga jordar, såsom de fosforbristiga inhemska jordarna i Australien . De saknar en lignotuber , så buskar dödas av bushfire; mogna träd av B. ilicifolia har en begränsad förmåga att återspire från epikormiska knoppar på stammen. Men som alla Banksias släpper de sin fröbank från luften efter en skogsbrand. Denna anpassning, känd som serotiny , säkerställer en snabb förnyelse av populationer som dödats av brand.
B. cuneata och B. oligantha har förklarats sällsynta enligt både Western Australias Wildlife Conservation Act 1950 och den federala lagen om miljöskydd och biologisk mångfald 1999 . Hoten inkluderar förlust av livsmiljö, Phytophthora cinnamomi döende och bete på plantor av vilda kaniner .
Odling
Ingen av B. subg. Isostylis -arter är populära i odling. De två sällsynta arterna är praktiskt taget okända i odling. B. ilicifolia är mer känd, men dess användbarhet som rekreationsväxt begränsas av att den har mycket taggiga blad.
externa länkar
- " Banksia subg. Isostylis R.Br" . Flora of Australia Online . Department of the Environment and Heritage , Australiens regering.
- " Banksia subgen. Isostylis R.Br" . Australian Plant Name Index (APNI), IBIS-databas . Center for Plant Biodiversity Research, Australiens regering.
