Utvecklande digitala ekologiska nätverk

Parvis samevolution När Darwin fick en orkidé från Madagaskar vars nektar var en och en halv fot lång, antog han att det måste finnas en pollinatorfjäril med en snabel som är tillräckligt lång för att nå nektaren . I sitt försök att få tag i nektaren skulle nattfjärilen ha fått pollen på huvudet, och nästa besökta orkidé skulle sedan pollineras. 1903 upptäcktes en sådan mal: Xanthopan morganii . Detta var ett exempel på en evolutionär förutsägelse . Men eftersom arter samutvecklas inom stora nätverk av ekologiska interaktioner med flera arter, är detta exempel på parvis samevolution mer undantaget än regeln.

Evolverande digitala ekologiska nätverk är vävar av interagerande, självreplikerande och utvecklande datorprogram (dvs digitala organismer ) som upplever samma stora ekologiska interaktioner som biologiska organismer (t.ex. konkurrens , predation , parasitism och mutualism ). Trots att de är beräkningsbaserade, utvecklas dessa program snabbt på ett öppet sätt, och med utgångspunkt från endast en eller två förfäders organismer, kan bildandet av ekologiska nätverk observeras i realtid genom att spåra interaktioner mellan de ständigt utvecklande organismfenotyperna . Dessa fenotyper kan definieras av kombinationer av logiska beräkningar (hädanefter uppgifter) som digitala organismer utför och av uttryckta beteenden som har utvecklats. Typerna och resultaten av interaktioner mellan fenotyper bestäms av uppgiftsöverlappning för logikdefinierade fenotyper och av svar på möten i fallet med beteendefenotyper. Biologer använder dessa utvecklande nätverk för att studera aktiva och grundläggande ämnen inom evolutionär ekologi (t.ex. i vilken utsträckning arkitekturen hos multiartsnätverk formar samevolutionära resultat och de processer som är involverade).

Översikt

I naturen utvecklas arter inte isolerat utan i stora nätverk av interagerande arter. Ett av huvudmålen inom evolutionär ekologi är att reda ut de evolutionära mekanismer som formar och formas av mönster av interaktion mellan arter. En särskilt viktig fråga gäller hur samevolution , den ömsesidiga evolutionära förändringen i lokala populationer av interagerande arter som drivs av naturligt urval , formas av arkitekturen hos näringsnät , växt-djur mutualistiska nätverk och värdparasitsamhällen . Konceptet med diffus samevolution, där anpassning är ett svar på en rad biotiska interaktioner, var det första steget mot ett ramverk som förenar relevanta teorier inom samhällsekologi och samevolution. Att förstå hur individuella interaktioner inom nätverk påverkar samevolution, och omvänt hur samevolution påverkar den övergripande strukturen av nätverk, kräver en förståelse för hur parvisa interaktioner förändras på grund av deras bredare gemenskapskontext samt hur denna gemenskapskontext formar selektiva påtryckningar. Följaktligen fokuserar forskningen nu på hur ömsesidigt urval påverkar och är inbäddat i strukturen hos interaktiva nät av flera arter, inte bara på särskilda arter isolerade.

Samevolution i ett samhälleligt sammanhang kan behandlas teoretiskt via matematisk modellering och simulering, genom att titta på uråldriga fotspår av evolutionär historia via ekologiska mönster som kvarstår och är observerbara idag, och genom att utföra laboratorieexperiment med mikroorganismer . Trots de långa tidsskalorna som är involverade och den betydande ansträngning som krävs för att isolera och kvantifiera prover, har det senare tillvägagångssättet att testa biologisk evolution i labbet varit framgångsrikt under de senaste två decennierna. Att studera utvecklingen av interspecifika interaktioner, vilket innebär att hantera mer komplexa vävar av flera interagerande arter, har dock visat sig vara en mycket svårare utmaning. En metaanalys av värd-fag- interaktionsnätverk, utförd av Weitz och hans team, fann en slående statistisk struktur för mönstren för infektion och resistens över en mängd olika miljöer och metoder från vilka värdarna och fagen erhölls. De ekologiska mekanismerna och de evolutionära processerna som är ansvariga har dock ännu inte klarats upp.

Digitala ekologiska nätverk möjliggör direkt, heltäckande och realtidsobservation av utvecklande ekologiska interaktioner mellan antagonistiska och/eller mutualistiska digitala organismer som är svåra att studera i naturen. Forskning som använder självreplikerande datorprogram kan hjälpa oss att förstå hur samevolution formar uppkomsten och diversifieringen av samutvecklande artinteraktionsnätverk och i sin tur hur förändringar i webbens övergripande struktur (t.ex. genom utrotning av taxa eller introduktion av invasiva arter) ) påverka utvecklingen av en given art. Att studera utvecklingen av artinteraktionsnätverk i dessa artificiellt utvecklande system bidrar också till utvecklingen av fältet, samtidigt som man övervinner begränsningar som evolutionsbiologer kan möta. Till exempel har laboratoriestudier visat att historiska oförutsedda händelser kan möjliggöra eller försvåra resultatet av interaktionerna mellan bakterier och fag, beroende på i vilken ordning mutationerna inträffar: fagen utvecklar ofta, men inte alltid, förmågan att infektera en ny värd. Därför, för att få statistisk kraft för att förutsäga sådana resultat av den samevolutionära processen, kräver experiment en hög replikationsnivå. Denna stokastiska karaktär av evolutionsprocessen exemplifierades av Stephen Jay Goulds undersökning (" Vad skulle hända om bandet från livets historia spolades om och spelades upp igen?") På grund av deras lätthet i skalbarhet och replikering , öppnar utvecklande digitala ekologiska nätverk dörren till experiment som innehåller detta tillvägagångssätt att spela upp livets band . Sådana experiment gör det möjligt för forskare att kvantifiera rollen av historisk beredskap och repeterbarhet i nätverksutveckling, vilket möjliggör förutsägelser om arkitekturen och dynamiken hos stora nätverk av interagerande arter.

Inkluderandet av ekologiska interaktioner i digitala system möjliggör nya forskningsvägar: undersökningar med självreplikerande datorprogram kompletterar laboratorieinsatser genom att bredda bredden av livskraftiga experiment fokuserade på uppkomsten och diversifieringen av samutvecklande interaktioner i komplexa samhällen. Detta tvärvetenskapliga forskningsprogram ger goda förutsättningar för nya samarbeten mellan datavetare och evolutionsbiologer.

Historia

Kärnvärlden

Området för det digitala livet inspirerades av 1980-talets skenande datavirus . Dessa virus var självreplikerande datorprogram som spreds från en dator till en annan, men de utvecklades inte. Steen Rasmussen var den första som inkluderade möjligheten till mutation i självreplikerande datorprogram genom att utöka det en gång så populära Core War- spelet, där programmen tävlade i en digital slagmark om datorns resurser. Även om Rasmussen observerade en viss intressant evolution, producerade mutationer i detta tidiga genetiska programmeringsspråk många instabila organismer, vilket förbjöd vetenskapliga experiment. Bara ett år senare utvecklade Thomas S. Ray ett alternativt system, Tierra , och utförde de första framgångsrika experimenten med utvecklande populationer av självreplikerande datorprogram.

Tierra

Thomas S. Ray skapade ett genetiskt språk som liknar tidigare digitala system, men lade till flera nyckelfunktioner som gjorde det mer lämpat för evolution i hans artificiella livssystem, Tierra. I första hand hindrade han instruktioner från att skriva utöver det privata tilldelade minnesutrymmet , vilket begränsar potentialen för organismer att skriva över andra. Det enda selektiva trycket i Tierra var för snabb självreplikering. Under evolutionens gång ledde detta tryck till kortare och kortare genom, vilket minskade tiden för kopiering av instruktioner under replikering. Vissa individer började till och med exekvera replikationskoden i andra organismer, vilket gjorde det möjligt för dessa "fuskare" , som ursprungligen kallades parasiter i Rays arbete, att ytterligare krympa sina genetiska program. Denna form av fusk var den första utvecklade ekologiska interaktionen mellan organismer i artificiell livsmjukvara. Rays fuskare föregick den formella studien av utvecklande ekologiska interaktioner med Tierra-liknande digitala utvecklingsplattformar med 20 år.

Avida

1993 skapade Christoph Adami , Charles Ofria och C. Titus Brown den konstgjorda livsplattformen Avida vid California Institute of Technology . De lade till möjligheten för digitala organismer att få bonus- CPU-cykler för att utföra beräkningsuppgifter, som att lägga till två siffror tillsammans. I Avida kan forskare definiera de tillgängliga uppgifterna och sätta konsekvenserna för organismer vid framgångsrik beräkning. När organismer belönas med ytterligare CPU-cykler ökar deras replikeringshastighet. Eftersom Avida utformades specifikt som ett vetenskapligt verktyg, tillåter det användare att samla in en omfattande uppsättning data om utvecklande populationer. På grund av sin flexibilitet och dataspårningsförmåga har Avida blivit det mest använda digitala systemet för att studera evolution. Devolab vid BEACON Center fortsätter för närvarande utvecklingen av Avida.

Självreplikering av en digital organism. Det cirkulära genomet av en digital organism, till vänster, består av en uppsättning instruktioner (representerade här som bokstäver). Vissa av dessa instruktioner är involverade i kopieringsprocessen och andra i att slutföra beräkningsuppgifter. Försöksledaren bestämmer sannolikheten för mutationer. Kopieringsmutationer uppstår när en instruktion kopieras felaktigt, och istället ersätts den av en slumpmässig instruktion i den bildande avkommans arvsmassa (som kan ses i avkomman, till höger). Andra typer av mutationer, såsom insertioner och deletioner, implementeras också. Inledningsvis är alla tre av förälderns hårdvarupekare på samma plats, enligt instruktionen som här representeras av r . När exekveringen börjar flyttas instruktionspekaren (indikerad med ett i ) framåt. De första instruktionerna allokerar utrymme för avkomman och flyttar sedan skrivhuvudspekaren (indikerad med en w ) till det utrymmet. Flödespekaren (indikerad med ett f ) används för att flytta de andra pekarna till genetiskt specificerade platser. Återstoden av processen för självreplikation utförs av en uppsättning instruktioner i slutet av genomet, vanligen kallad copy-loop. När exekvering når kopieringsslingan används flödespekaren för att hålla exekveringsflödet inuti en loop som flyttar fram läs- och skrivhuvudena och kopierar instruktioner från modergenomet (läshuvudet) till avkommanomet (skrivhuvudet) ). Bågar inuti det cirkulära genomet representerar exekveringsflödet , och visar de flesta av CPU-cyklerna som används under kopieringsprocessen. Efter att genomreplikeringen är klar delar moderorganismen av sin avkomma, som nu måste klara sig själv inom Avida-världen. Den här animationen skapades med Avida-ED , som är tillgänglig under villkoren i GNU Lesser General Public License .

Genomförande

Digitala organismer

Digitala organismer i Avida är självreplikerande datorprogram med ett genom sammansatt av monteringsliknande instruktioner. Det genetiska programmeringsspråket i Avida innehåller instruktioner för att manipulera värden i register och stackar samt för kontrollflöde och matematiska operationer. Varje digital organism innehåller virtuell hårdvara på vilken dess genom exekveras. För att föröka sig måste digitala organismer kopiera sin genominstruktion genom instruktion till en ny minnesregion genom en potentiellt bullrig kanal som kan leda till fel (dvs mutationer ). Medan de flesta mutationer är skadliga, mutanter ibland att ha högre kondition än sina föräldrar, vilket ger grunden för naturligt urval med alla nödvändiga komponenter för Darwinistisk evolution . Digitala organismer kan förvärva slumpmässiga binära tal från miljön och kan manipulera dem med hjälp av deras genetiska instruktioner, inklusive logikinstruktionen NAND . Med endast denna instruktion kan digitala organismer beräkna vilken annan uppgift som helst genom att sätta ihop olika operationer eftersom NAND är en universell logisk funktion. Om utdata från bearbetning av slumptal från miljön motsvarar resultatet av en viss logisk uppgift , så inkorporeras den uppgiften i uppsättningen av uppgifter som organismen utför, vilket i sin tur definierar en del av dess fenotyp .

Digitala interaktioner

Interaktioner mellan digitala organismer sker genom fenotypisk matchning, som, när det gäller uppgiftsbaserade fenotyper, är resultatet av utförande av överlappande logiska funktioner. Olika mekanismer för att kartlägga fenotypisk matchning till interaktioner kan implementeras, beroende på interaktionens antagonistiska eller mutualistiska karaktär.

Logiska beräkningar, dvs uppgifter, definierar delvis fenotyper, och fenotypisk matchning leder till ekologiska interaktioner Digitala organismer bearbetar binära tal hämtade från miljön med hjälp av instruktionerna som utgör deras genom . När resultatet av att bearbeta dessa siffror är lika med resultatet av att tillämpa en logisk funktion sägs den digitala organismen ha utfört den uppgiften. Kombinationen av uppgifter som utförs av en digital organism definierar delvis dess fenotyp. Mitten av figuren visar resultatet av att tillämpa åtta logiska operatorer (uppgifter) på de två inmatningstalen ovan. Till vänster och höger, fem hypotetiska värd (grön) och parasit (röd) fenotyper representeras som kolumner (överst) och som cirklar (nedan). På toppen visar varje kolumn en fenotyp och varje rad representerar en uppgift. Uppgifter som utförs av varje fenotyp fylls. I den nedre delen illustreras interaktionsnätverken mellan värdar och parasiter, som är ett resultat av fenotypisk matchning: en parasit infekterar en värd (markerad med en linje) om den utför minst en uppgift som också utförs av värden. Infällda siffror indikerar identiteten för fenotyper representerade på toppen. Pilar representerar den tidsmässiga riktningen av den samevolutionära processen : från den tidigaste fenotypen till den senaste. Uppgifternas ordning (uppifrån och ned) indikerar den tid som behövs för en digital organism att utföra den uppgiften under loppet av den evolutionära banan. Beroende på mönstret av uppgifter som utförs av de digitala organismerna, kan ett modulärt (vänster) eller kapslat (höger) interaktionsnätverk uppstå.

Värd-parasitinteraktioner

I värd-parasitinteraktioner gynnas parasitorganismerna på bekostnad av värdorganismerna. Parasiter i Avida implementeras precis som andra självreplikerande digitala organismer, men de lever inuti värdar och exekverar parasitära trådar med hjälp av CPU-cykler som stulits från deras värdar. Eftersom parasiter lägger en kostnad (förlorade CPU-cykler) på värdar, finns det ett urval för resistens, och när resistens börjar spridas i en population finns det ett selektivt tryck för parasiter att infektera de nya resistenta värdarna. Infektion uppstår när både parasiten och värden utför minst en överlappande uppgift. Således är en värd resistent mot en viss parasit om de inte delar på några uppgifter. Denna infektionsmekanism efterliknar den omvända gen-för-gen-modellen, där infektion endast inträffar om en värdmottaglighetsgen (närvaron av en logisk uppgift) matchas av en parasitvirulensgen (en parasit som utför samma uppgift). Ytterligare infektionsmekanismer, såsom matchande allel och gen-för-gen- modeller, kan också implementeras.

I traditionella infektionsgenetiska modeller har värdresistens och patogeninfektivitet associerade kostnader. Dessa kostnader är en viktig del av teorin om varför försvarsgener inte alltid fixar sig snabbt inom populationer. Kostnader finns också i digitala värd-parasitinteraktioner: att utföra mer eller mer komplexa uppgifter innebär större genom och därmed långsammare reproduktion. Uppgifter kan också ge organismer tillgång till resurser som finns i den abiotiska miljön, och miljön kan försiktigt manipuleras för att kontrollera de relativa kostnaderna eller fördelarna med resistens.

Genom att hålla reda på uppgiftsbaserade fenotyper samt spåra information om framgångsrika infektioner i samhället, kan forskare perfekt rekonstruera interaktionsnätverken för digitala samutvecklande värdar och parasiter. Strukturen hos dessa nätverk är ett resultat av samspelet mellan ekologiska processer, främst värdöverflöd, och samevolutionär dynamik, som leder till förändringar i värdspecificitet.

Utvecklande värdparasitwebb. Med utgångspunkt från en värdfenotyp (grön nod) och en parasitfenotyp (röd nod), uppstår ett komplext nätverk av interaktioner (pilar) mellan värdar och parasiter från den samevolutionära processen. Noder som representerar nya värd- och parasitfenotyper dyker upp och försvinner under evolutionär tid. Överflödet av individer som uttrycker varje fenotyp förändras kontinuerligt (indikerat av nodstorlek) och förändrar interaktionsmönster och påverkar därmed efterföljande samevolutionär dynamik. Interaktioner mellan en värdfenotyp och en parasitfenotyp avbildas som pilar som pekar i motsatta riktningar: tjockleken på röda pilar anger andelen infektioner som en viss parasit är ansvarig för att tillfoga den angivna värdfenotypen, medan tjockleken på de gröna pilarna indikerar den del av alla värdar som en speciell parasitfenotyp infekterar som står för den angivna värdfenotypen. Ofta leder asymmetri mellan pilparens tjocklek till att röda pilar dominerar bilden. Vid dessa tillfällen infekterar de flesta parasitfenotyper endast en liten del av värdarna som uttrycker en given fenotyp. Istället infekteras majoriteten av dessa värdar av parasiter med andra fenotyper. Den här animeringen skapades med Pajek, som är tillgänglig under GNU General Public License .

Mutualistiska interaktioner

Interaktioner där båda arterna får ömsesidig nytta, såsom de mellan blommande växter och pollinatörer, och fåglar och köttiga frukter, kan implementeras i utvecklande digitala experiment genom att följa samma uppgiftsmatchningsmetod som används för värd-parasitinteraktioner, men med hjälp av frilevande organismer istället för parasitära trådar. Till exempel, ett sätt att skapa en växt-pollinator-typ av interaktion är att använda en miljö som innehåller två ömsesidigt uteslutande resurser: en avsedd för "växt"-organismer och en för "pollinator"-organismer. I likhet med parasiter som försöker infektion, om uppgifter överlappar mellan en pollinator och en växt som den besöker, är pollineringen framgångsrik och båda organismerna får extra CPU-cykler. Således får dessa digitala organismer ömsesidig nytta när de utför minst en gemensam uppgift, och fler vanliga uppgifter leder till större ömsesidiga fördelar. Även om detta är ett specifikt sätt att möjliggöra ömsesidiga interaktioner, är många andra möjliga i Avida. Interaktioner som börjar som parasitiska kan till och med utvecklas till att vara ömsesidiga under rätt förhållanden. I de flesta fall kommer samevolution att resultera i samtidiga interaktioner mellan flera fenotyper. Således kan observerade nätverk av mutualistiska interaktioner informera vår förståelse om resultaten och processerna av samevolution i komplexa samhällen.

Interaktioner mellan rovdjur och bytesdjur

Medan värd-parasit och mutualistiska interaktioner bestäms av uppgiftsbaserade fenotyper, bestäms interaktioner mellan rovdjur och bytesdjur av beteende. Predatorer är digitala organismer som har utvecklats från förfäders bytesfenotyper för att lokalisera, attackera och konsumera organismer. När ett rovdjur utför en attackinstruktion (erhållen genom mutation), dödar den en närliggande organism. När rovdjur dödar bytesdjur får de resurser som krävs för reproduktion (t.ex. CPU-cykler) proportionell mot nivån som ackumuleras av det konsumerade bytet. Selektion gynnar beteendestrategier hos byten som gör att de kan undvika att bli uppätna. Samtidigt gynnar selektion rovdjur med beteendestrategier som förbättrar deras förmåga att hitta föda och attackera bytesdjur. Den resulterande mångfalden i de ständigt utvecklande beteendefenotyperna skapar dynamiska interaktionsnätverk mellan rovdjur och bytesdjur där selektiva krafter ständigt förändras som en konsekvens av uppkomsten av nya, och förlust av gamla, beteenden. Eftersom rovdjur och bytesdjur rör sig i och använder information om sin miljö, utförs dessa experiment vanligtvis med hjälp av rumsligt strukturerade populationer . Å andra sidan görs värd-parasit och mutualistisk samevolution ofta i väl blandade miljöer, även om valet av miljön är på försöksledarens gottfinnande.

Ansökningar

Studier av digitala organismer möjliggör en djupgående forskning av evolutionära processer som inte är möjlig med naturliga ekosystem . De ger därför ett komplement till traditionella studier av naturlig eller experimentell evolution . En viktig förbehåll för att översätta förutsägelser om digitala nätverk under utveckling till biologiska är att mekanistiska detaljer kan skilja sig väsentligt mellan interagerande digitala organismer och interagerande biologiska organismer. Ändå är de allmänna operationella processerna (darwinistisk evolution, mutualism, parasitism, etc.) likvärdiga, och därför kan studier som använder digitala nätverk avslöja regler som formar nätet av interaktioner mellan arter och deras samevolutionära processer. Utvecklingen av digitala samhällen och deras ekologiska nätverk möjliggör också en perfekt " fossil rekord " av hur antalet och mönster av länkar mellan interagerande fenotyper utvecklades. Selektionstrycken och parametrarna kan också kontrolleras i en omfattning som är omöjlig i experimentell utveckling av levande organismer.

Till exempel är debatten om stabilitet och mångfald en långvarig debatt om huruvida fler olika ekologiska nätverk också är mer stabila. Matematiska modeller kunde visa att en blandning av antagonistiska och mutualistiska interaktioner kan stabilisera populationsdynamiken och att förlusten av en interaktionstyp kan kritiskt destabilisera ekosystem. Dessa tekniker möjliggör också detaljerad analys av samevolutionär dynamik i nätverk av flera arter, deras historiska beredskap och deras genetiska begränsningar .