Myr-svamp mutualism

Atta colombica drottning

Myr-svamp-mutualism är en symbios mellan vissa myr- och svamparter , där myror aktivt odlar svamp ungefär som människors jordbruksgrödor som födokälla. Det finns bara bevis på två fall där denna form av jordbruk utvecklats till myror vilket resulterade i ett beroende av svampar för mat. Dessa exempel var attinmyror och några myror som är en del av Megalomyrmex -släktet. Hos vissa arter är myrorna och svamparna beroende av varandra för att överleva. Denna typ av medberoende är utbredd bland växtätare som förlitar sig på växtmaterial för näring. Mikrobernas förmåga att omvandla växtmaterialet till en matkälla som är tillgänglig för deras värd gör dem till den idealiska partnern. Lövskärarmyran är ett välkänt exempel på denna symbios . Leafcutter myror arter kan hittas i södra Sydamerika upp till USA. Myror är dock inte de enda marklevande leddjuren som har utvecklat symbioser med svampar. En mutualism med svampar noteras också i vissa arter av termiter i Afrika .

Översikt

Tills den första generationen av den nya kolonin föds och mognar måste drottningen odla svampen själv. När en drottning håller på att etablera en ny koloni tar hon med sig en svampkultivar från sin tidigare koloni och lägger sina ägg runt den. När äggen mognar drar hon sig tillbaka från odlingen och fortsätter att lägga så många som 20 000 ägg för att etablera resten av kolonin.
Atta, "högre attine" myror och deras sortsvamp

Svampväxande myror förökar, vårdar och försvarar aktivt Lepiotaceae och andra linjer av basidiomycetsvamp . I gengäld tillhandahåller svampen näring åt myrorna, som kan samlas i specialiserade hyfspetsar som kallas "gongylidia". Dessa utväxter syntetiseras från växtsubstrat och är rika på lipider och kolhydrater. I vissa avancerade släkten kan myrdrottningen ta med sig en pellet av svampen när hon lämnar för att starta en ny koloni . Det finns tre kaster av kvinnliga arbetsmyror i Attini-kolonierna som alla deltar i att söka växtmaterial för att mata svampsorten. Den lägsta kasten, minor, är minst i storlek men störst i antal och är primärt ansvarig för att upprätthålla svampkultivaren för resten av kolonin. Symbiosen mellan basidiomycetsvampar och attinmyror involverar svamppatogenen Escovopsis och en actinomycetes bakteriell symbiont, Pseudonocardia . Detta indikerar att det evolutionära förhållandet inte är begränsat mellan svamp och myror utan innehåller en gemenskap av symbionter.

Typer

Det finns fem huvudtyper av jordbruk som svampodlande myror utövar: lägre, korallsvampar , jäst , generaliserade högre och lövskärare jordbrukssystem. Lägre jordbruk är det mest primitiva systemet och praktiseras för närvarande av 80 arter i 10 släkten. Denna klassificering ges med hänsyn till morfologin hos svampen de odlar för sina trädgårdar. Lägre jordbruk involverar vanligtvis mindre bon och de använder tekniker förutom att klippa löv för att få växtmaterial. Korall-svamp jordbruk utövas av 34 arter av en enda härledd clade inom släktet Apterostigma . Korallsvampbönderna genomgick ett byte av sorter, eller den önskade odlade svampvävnadskulturen för mellan 10 och 20 miljoner år sedan till en icke- leukoprinsvamp , vilket gör sitt val av sort annorlunda än alla andra attiner. Jästjordbruk utövas av 18 arter av Cyphomyrmex rimosus . C. rimosus- gruppen antas ha utvecklat växande svamp i jästform för mellan 5 och 25 miljoner år sedan. Generaliserat högre jordbruk utövas av 63 arter i två släkten och hänvisar till tillståndet hos starkt domesticerade svampar. Svamparna som används i högre jordbruk kan inte överleva utan dess jordbrukare för att vårda den och har fenotypiska förändringar som möjliggör ökad myrskörd. Lövskärarjordbruk, som är en mer härledd form av högre jordbruk, bedrivs av 40 arter i två släkten och har den senaste utvecklingen, med ursprung för mellan 8 och 12 miljoner år sedan. Inom detta system av högre jordbruk skapar lövskärningsmyror den mest optimala miljön för sin svamp genom att utesluta dem från konkurrenterna. Bladskärare använder levande biomassa som substrat för att mata sina svampar, medan svampen i alla andra typer av jordbruk kräver död biomassa.

Attinerna

Myrorna från Attini -stammen (underfamiljen Myrmicinae) är obligatoriska svampodlare. Innan de första obligatoriska sorterna tämjdes, höll attiner begränsade, långsamt växande trädgårdar. Attini bildar tolv släkten med över 200 arter, som till största delen odlar Lepiotaceae -svampar av stammen Leucocoprineae. Dessa myror är vanligtvis uppdelade i "lägre" och "högre" attines. En av de mer utmärkande faktorerna mellan dessa två undergrupper är deras respektive kultivarer och kultivarsubstrat. Lägre attiner har mindre specialiserade sorter som mer liknar Leucocoprineae som finns i det vilda och använder "förfäders substrat" ​​som består av växter, trä, leddjur och blommor. De högre attinerna, å andra sidan, använder nyklippt gräs, löv och blommor som sitt svampsubstrat (därav det vanliga namnet "bladskärarmyror") och odlar mycket härledda svampar. Detta beteende att använda färskt växtmaterial i industriell skala utvecklades för 15-20 miljoner år sedan. Sorterna av högre attiner har ofta utväxter som kallas gongylidia - näringsrika strukturer som har utvecklats för att lätt kunna skördas, intas och matas till larverna, samtidigt som de fungerar som spridare för svamparna. Gongylidias högre atine sorter tämjdes för cirka 30 miljoner år sedan. Attines användning av färskt trädgårdssubstrat för att underhålla trädgårdarna markerade början på det obligatoriska symbiotiska förhållandet. Dessa högre attiner använder specifikt Leucoagaricus gongylophorus -svampen.

Symbiosen mellan attinmyror och Leucoagaricus -svampar är inte enbart fördelaktig utan obligatorisk. Svampsorten förser myrorna med mat, men begränsar deras diet till monokulturens gongylidiertillväxt. Utan myrorna L. gongylophorus cultivar vara mycket mottaglig för infektioner. Svampen utvecklar anpassningar till sina upplevda hot genom att modifiera gongylidierna. Gongylidierna förser myrorna med mycket näringsrik mat, vilket resulterar i svampdödande avföring. Denna egenskap gynnar kultivaren och begränsar spridningen av främmande mikroflora som svampparasiten Escovopsis .

Partnertrohet

Partnertrohet kan bevittnas genom vertikal genöverföring av svampar när en ny koloni påbörjas. Först måste drottningen para sig med flera hanar för att inseminera sina många ägg innan hon flyger till en annan plats för att starta en ny koloni. När hon lämnar tar hon med sig ett kluster av mycel (den vegetativa delen av svampen) och börjar en ny svampträdgård vid sin viloplats med hjälp av detta mycel. Detta växer till att bli den nya svampfarmen komplett med generna från den ursprungliga sorten bevarade för en annan generation av myror. Relationen mellan attinmyror och Lepiotaceae-svampen är så specialiserad att Lepiotaceae i många fall inte finns utanför myrkolonibon. Det är tydligt att evolutionärt tryck har utövats på dessa myror för att utveckla ett organiserat system där de matar svampen och fortsätter dess reproduktion.

Studier gjorda (med begreppet fångens dilemma i åtanke) för att testa vad som ytterligare driver partnertrohet bland arter har visat att yttre faktorer är en ännu större drivkraft. Effekterna av fuskmyror (myror som inte tog med sig växtbiomassa för svampmat) hade en mycket mindre effekt på förhållandets kondition än när svamparna fuskade genom att inte ge gongylidier. Båda effekterna förvärrades i närvaro av infektion av Escovopsis , vilket resulterade i nära 50 % förlust av svampbiomassa. Det är tydligt att risken för infektion från parasiter är en drivande yttre faktor för att hålla dessa två arter lojala mot varandra. Även om yttre faktorer spelar en stor roll för att upprätthålla trohet mellan mutualisterna, har genetiska bevis för vertikal överföring av partnertrohet hittats bland asexuella, svampodlande myrarter. Faktorer som vertikal överföring spelar inte lika stor roll som miljöfaktorer för att upprätthålla trohet, eftersom byte av kultivar mellan myrarter inte är en mycket ovanlig praxis.

Sekundära symbiotiska relationer

Det finns ytterligare symbiotiska relationer som påverkar svampjordbruket. Svampen Escovopsis är en parasit i svampodlande myrkolonier som kan skada svampträdgårdarna kraftigt genom infektion, och bakterien Pseudonocardia har ett mutualistiskt förhållande till myror. Relationen tros ha använts av myrorna i miljontals år och utvecklats samtidigt för att producera rätt typ av antibiotika. Attinmyror odlar den antibiotikaproducerande bakterien Pseudonocardia som de använder för att kontrollera Escovopsis . Orsaken till bristen på antibiotikaresistens i Escopovosis på grund av denna långvariga sekundära symbiont är okänd. Riktade mikrobiella isoleringar avslöjade att Pseudonocardia- bakterier finns i specialiserade strukturer längs myrans exoskelett. Pseudonokardibakterier finns på de kvinnliga reproduktiva myrornas integument och hjälper till att försvara myrorna från Escovopsis genom produktionen av dessa sekundära metaboliter .

Faktum är att vissa arter av myror har utvecklat exokrina körtlar som tydligen ger näring åt de antibiotikaproducerande bakterierna inuti dem. En svart jäst stör denna ömsesidighet. Jästen har en negativ effekt på de bakterier som normalt producerar antibiotika för att döda den parasitära Escovopsis , och kan därför påverka myrornas hälsa genom att låta parasiten spridas. Det har föreslagits att den svarta jästen hindrar tillväxten av Pseudonocardia genom att använda upp näringsämnen som produceras av bakterierna, vilket indirekt hjälper överlevnaden och spridningen av Escovopsis -infektionen.

Jordbruksbeteenden

Attinmyror utför en mängd olika jordbruksbeteenden för att upprätthålla svampkolonin. Kolonierna ligger i grunda, underjordiska bon och finns ofta i naturliga hål mellan stenar och rötter. För att optimera tillväxten av deras svampkultivar, öppnar och stänger myror tunnlar för att bibehålla den idealiska temperaturen och fuktigheten i deras underjordiska strukturer för svampodling. Sekret från bladskärarmetapleurala och labialkörtlar används av myrorna för deras fungistatiska och bakteriostatiska egenskaper. Appliceringen av dessa sekret över svampens yta hämmar tillväxten av skadliga patogener. Lövskärande myror renar svampkolonin genom att tugga av sektioner som är infekterade av svampparasiter, vanligen Escovopsis , och kassera avfallsmaterialet för att förhindra spridning av patogener genom kolonin.

Studier har visat att andra insekter använder kemiska signaturer av flyktiga organiska föreningar för att känna igen svampstammar. Det är troligt att svampodlande myror använder sin sorts kemiska profil för att identifiera mikrober som de inte vill ha i trädgården. Fördröjd avstötning har observerats hos lövskärande myror som svar på växtsubstrat som var skadliga för svampkolonin. Svamparna kan kommunicera detta till myrorna genom kemisk signalering som myrorna tar emot via sina antennala luktneuronsensorer. Signalerna bearbetas och bildar långtidsminnesassociationer, vilket gör att myrorna kan skilja mellan substrat för sorten.

Evolution

Med tanke på den exklusiva utbredningen i Nya världen av de över 200 svampodlande myrarterna, tros denna ömsesidighet ha sitt ursprung i Amazonas regnskog för cirka 50–66 miljoner år sedan. Detta skulle vara efter K-Pg- evenemanget och före Eocene Optimum. Under nedfallet av K-Pg -händelsen blev förfadern till de attiniska myrorna angivna som de resurser den var beroende av som en generaliserad jägare-samlare. Samtidigt utvecklade systergruppen till attinmyrorna Dacetina ett rovbeteende under samma jakt på nya resurser. Myrsvampens mutualism utvecklades inte symmetriskt. Myror förlorade snabbt förmågan att syntetisera arginin genom att förlora argininosuccinatlyasgenen, det sista steget i argininbiosyntesvägen. Detta skapade ett omedelbart beroende av deras sorter för att tillhandahålla den nödvändiga aminosyran och stöds av bristen på vändning till jägare-samlares livsstil. Arten Cyatta abscondita anses vara den senaste förfadern till alla lövskärande myror.

Även om myrorna är monofyletiska , är deras svampsymbionter inte det. De faller ungefär in i tre stora grupper, bara G1 har utvecklat gongylidia . De i G3 är parafyletiska , de mest heterogena och bildar de mest lösa relationerna med sina kultiverare. G1- och G3-arter är Lepiotaceous svampar som inkluderar Leucoagaricus gongylophorus , arten som odlas av högre myror inklusive Atta och Acromyrmex .

G2-arter växer långa hyfer som bildar ett skyddande täcke över boet som beskrivs som en 'beslöjad trädgård' med bon som hänger upp under stockar eller inuti håligheter i dem och som endast sällan finns i håligheter i marken. Myceltrådar antas vara sammanvävda av myrorna. En fjärde art, G4 är besläktad men har inte observerats vara vävd in i dessa beslöjade trädgårdar eller upphängd. Den odlas i svampliknande massor på botten av trädgårdshålan, antingen under stockar eller i håligheter som grävts ut i marken. Detta bobyggande beteende är mer likt det hos lägre myror som är engagerade i odling av Lepiotaceous svampar som tillhör G3-gruppen. Båda arterna odlas av medlemmar av släktet Apterostigma med G2 som finns i bon som tillhör Apterostigma dentigerum subclade och G4 i Apterostigma manni subclade bon. Endast en art av Apterostigma , Apterostigma auriculatum, dokumenterades odla G3-svampen.

2014 klassades G2-svampen som Pterula velohortorum och G4 som Pterula nudihortorum av den amerikanske mykologen Bryn Tjader Mason Dentinger. Fylogenetisk analys publicerad 2020 skapade släktet Myrmecopterula och omklassificerade dessa arter till Myrmecopterula velohortorum och Myrmecopterula nudihortorum . Dessa arter har inte dokumenterats producera bördiga fruktkroppar och antas därför vara helt beroende av myrorna. En tredje art, Myrmecopterula moniliformis placerades i detta släkte 2020 och har observerats producera både fertila och infertila fruktkroppar vilket betyder att den kan överleva utan myrorna. En hypotes är att den kan ha härstammat från en härstamning av myrdomesticerade svampar som flydde från odling för att bli frilevande svampar, men den observeras också fortfarande växa på myrbon. Studier visar nu att svampar som tillhör lägre myror inte är obligatoriska mutualister och kan leva fritt. Svamparna ansågs tidigare förökas av myror enbart genom klonala (vegetativa) medel. Men avsevärd genetisk variation i svamparna tyder på att så kanske inte är fallet.

Det antas att svampar har utvecklats för att göra sig mer attraktiva för myrarter genom utvecklingen av enzymer som gör att myrorna får tillgång till näring i svampmassan. Detta inträffade med största sannolikhet för 25-35 miljoner år sedan, när attinmyror domesticerade sina svampsorter på torra eller säsongsmässigt torra platser i Central- eller Nordamerika, vilket möjliggjorde genetisk isolering av svampen. Denna utveckling är övergången från lägre jordbruk till högre jordbruk. Under denna period förlorade svampsorterna en serie gener som gjorde det möjligt för dem att bryta ner en stor variation av substrat. Samtidigt verkar de ha förbundit sig helt och hållet att föröka sig genom den vertikala överföringen som praktiseras av attinmyror och i slutet av deras allopateri kunde de inte längre föröka sig sexuellt med sina frilevande kusiner eller lägre attinska motsvarigheter.

En ytterligare specialisering uppstod från möjligheten som denna samevolution erbjöd. Fram till denna tidpunkt hade myrvärden matat sina sorter främst med detritus och fekalt material. Skiftet mot växtätande bestod av att vissa grupper av attinmyror (förfäderna till Atta och Acromyrmex ) gick över till färskt växtmaterial som ett substrat för att odla sina trädgårdar. Denna förändring gav möjlighet till utveckling av jordbruk i industriell skala som vi nu ser i släktena Atta och Acromyrmex .

Det pågår debatt på fältet om "tätheten" i samevolutionen mellan myror och deras svampsorter. Medan den observerade vertikala överföringen av svampsorter och stark värd-symbiontspecificitet kan antyda ett snävt samevolutionärt förhållande, tyder nyligen på fylogenetiska analyser att så inte är fallet. Flera domesticeringar av samma svamp, svampflykt från domesticering eller byte av kultivar kan leda till det observerade diffusa samevolutionära mönstret. Det alternativa perspektivet för en "snäv" samevolution pekar på bevis på instabilitet i horisontella överföringshändelser, samtidigt som de postulerar att de observerade skillnaderna mellan fylogenierna hos attinmyror och deras svampsorter motsvarar artbildningshändelser.

Se även

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Ant–fungus_mutualism&oldid=1141562757 "