Streptomyces skabb
| Streptomyces skabb | |
|---|---|
| Vetenskaplig klassificering | |
| Domän: | |
| Provins: | |
| Klass: | |
| Beställa: | |
| Familj: | |
| Släkte: | |
| Arter: |
S. skabb
|
| Binomialt namn | |
|
Streptomyces skabb Lambert och Loria
|
|
| Synonymer | |
|
|
|
Streptomyces scabies eller Streptomyces scabiei är en streptomycetebakterieart som finns i jordar runt om i världen. Till skillnad från de flesta av de 500 eller så Streptomyces -arterna är det en växtpatogen som orsakar att korkiga lesioner bildas på knöl- och rotgrödor samt minskar tillväxten av plantor. Tillsammans med andra närbesläktade arter orsakar den potatissjukdomen vanlig sårskorpa , som är en ekonomiskt viktig sjukdom i många potatisodlingsområden. Den beskrevs första gången 1892, klassificeras som en svamp, innan den döptes om 1914 och igen 1948. Flera andra arter av Streptomyces orsakar liknande sjukdomar som S. scabies men andra, närmare besläktade arter, gör det inte.
Genomet av S. scabies har sekvenserats och är det hittills största Streptomyces - genomet som är känt. Genomet innehåller en patogenicitetsö som innehåller de gener som krävs för att S. scabies ska infektera växter, och som kan överföras mellan olika arter. S. scabies kan producera flera relaterade gifter som är de mest ansvariga för dess patogenicitet, men flera andra system har också identifierats som bidrar. Den kan infektera unga plantor av alla växter, såväl som mogna rot- och knölgrödor, men är oftast förknippad med att orsaka vanlig potatisskorpa.
Taxonomi
Den första kända hänvisningen till vanlig sårskorpa av potatis går tillbaka till 1825, men det ansågs från början inte ha en biologisk orsak. Isolat av en organism som orsakar vanlig sårskorpa av potatis isolerades först av Roland Thaxter i Connecticut 1890 och 1892 beskrev han den primära stammen som Oospora scabies . Den ursprungliga kulturen bibehölls inte. 1914 döpte HT Gussow om arten Actinomyces scabies , och noterade att Oospora var en felaktig klassificering eftersom sjukdomen inte orsakades av en svamp. Släktet Streptomyces föreslogs först av Waksman och Henrici 1943, vilket betyder "böjlig eller böjd svamp". De flesta arter av Streptomyces är saprotrofa och livnär sig på död materia och relativt få som orsakar sjukdom. 1948 Waksman och Henrici namnet Streptomyces scabies för att beskriva arten och detta namn återupplivades 1989 av Lambert och Loria, som köpte ihop 12 olika stammar som bildade en homogen grupp. 1997 ändrades namnet till Streptomyces scabiei efter en grammatisk konvention som anges i regel 12c i den internationella koden för bakterienomenklatur . År 2007 rekommenderade Lambert och Loria att det ursprungliga namnet på Streptomyces scabies skulle behållas på grund av dess sedan länge etablerade användning och det fortsätter att användas idag.
1979 föreslog Elesawy och Szabo att den skulle tilldelas Diastatochromogenes-klustret tillsammans med S. neyagawaensis , S. bottropensis , S. diastatochromogenes , S. eurythermus och S. griseosporeus , vilket senare bekräftades av andra författare baserat på morfologiska och genetiska analyser.
Liknande arter
Minst fyra andra arter av Streptomyces orsakar också sjukdomar på potatisknölar. De mest utbredda arterna förutom S. scabies är S. turgidiscabies och S. acidiscabies , som kan särskiljas utifrån deras morfologi, hur de använder födokällor och deras 16S RNA- sekvenser. Till skillnad från S. scabies är S. acidiscabies övervägande fröburen snarare än jordburen och dämpas med hjälp av insekticider och nematicider , vilket tyder på att mikrofauna spelar en roll i dess överföring . År 2003 isolerades tre andra arter av Streptomyces som orsakar vanliga skorvsymtom i Korea och fick namnet S. luridiscabiei , S. puniciscabiei och S. niveiscabiei . De skiljer sig från S. scabies genom att ha sporer som är av olika färg. S. ipomoea orsakar en liknande sjukdom på sötpotatisknölar .
Det finns också andra arter av Streptomyces som finns i sårskorv på potatisknölar som inte orsakar sjukdom. 16 distinkta stammar har isolerats från knölar och baserat på en genetisk analys av dem är de mest lika S. griseoruber , S. violaceusniger , S. albidoflavus och S. atroolivaceus .
Beskrivning
Streptomyces scabies är en streptomycet -bakterie vilket betyder att den bildar ett mycel av hyfer , en tillväxtform som oftast förknippas med svampar . Hyfer av Streptomyces är mycket mindre än svampar (0,5–2,0 μm ) och bildar ett kraftigt grenat mycelium. De är grampositiva och har en hög andel av DNA-baserna guanin och cytosin (71%) i genomet . Genomet för stam 87.22 har sekvenserats och det är 10,1 Mbp, som kodar för 9 107 provisoriska gener. Alla Streptomyces -genom som hittills sekvenserats är relativt stora för bakterier, men genomet hos S. scabies är det största. När de odlas på agar utvecklar hyferna luftfragment som bär kedjor av sporer, vilket ger kulturen ett flummigt utseende. Sporkedjorna ser ut som korkskruvar och har en grå färg. Dessa kedjor gör att den kan skiljas från andra arter som är virulenta på potatis. Varje kedja innehåller 20 eller fler sporer som är 0,5 gånger 0,9–1,0 μm, släta och gråa. Bakterier kännetecknas ofta av sin förmåga att växa på medier som innehåller olika ämnen, som de antingen äter på eller som hämmar deras tillväxt. De definierande egenskaperna hos stammar av S. scabies är att de växer på sockerraffinosen , inte kan bryta ner xantin och när de odlas på media som innehåller aminosyran tyrosin , producerar de pigmentet melanin , samma kemikalie som ger människor deras hudfärg. Denna egenskap är ofta associerad med deras förmåga att orsaka sjukdom, men den är inte alltid närvarande och anses vara en sekundär egenskap. De dödas av 10 IE av antibiotikumet penicillin G per ml , 25 μg oleandomycin per ml, 20 μg streptomycin per ml , 10 μg thallous acetat per ml, 0,5 μg kristallviolett per ml och 1,0 μg av 0 phenol . ml. Det lägsta pH som de kommer att växa vid varierar något mellan stammar men är mellan 4 och 5,5.
När det infekterar grödor orsakar det korkiga lesioner i knölen eller kranroten. Skadorna är vanligtvis bruna, med en diameter på flera millimeter men storleken och färgen kan variera beroende på miljöförhållanden. Sjukdomen påverkar inte skörden eller gör knölarna oätliga, men försämrar kvaliteten på grödan, vilket minskar deras värde eller till och med gör dem osäljbara. Det är inte möjligt att avgöra om en växt är infekterad genom att observera växtens ovanjordiska delar.
Liknande sjukdomar
Det finns andra mikrober som orsakar liknande skador på potatisgrödor som S. scabies . I Storbritannien är de vanligaste pulverskorna orsakade av protisten Spongospora subterranea f. sp. underjordisk och silverskurf och svart prick orsakad av svamparna Helminthosporium solani respektive Colletotrichum coccodes . Nätskorv tros vara orsakad av andra arter inklusive S. reticuliscabiei .
Virulens
Den huvudsakliga vägen genom vilken S. skabb tros komma in i potatisknölar är genom linserna - porer för gasutbyte i skalet på potatis. Andra bevis tyder på att de också kan penetrera huden på potatisen och orsaka infektion.
Toxiner
0 Fem toxiner har isolerats från S. scabies som framkallar bildandet av sårskorpor på potatisknölar. De klassificeras som 2,5-Diketopiperaziner , där de vanligaste har den kemiska formeln C 22 H 22 N 4 6 . De två första som isolerades 1989 var taxtomin A och taxtomin B, av vilka taxtomin A var den dominerande föreningen. Thaxtomin A och taxtomin B skiljer sig endast genom att taxtomin B har ett väte vid C20 snarare än en hydroxylgrupp . Tre år senare isolerade samma grupp forskare flera andra toxiner med liknande strukturer som de två första de hade isolerat och som tros vara prekursorer till taktomin A. Thaxtomin A anses vara avgörande för att symtom ska uppstå och stammars patogenicitet är korrelerad med mängden taxtomin A de producerar. Den syntetiseras av ett proteinsyntetas som kodas av txtA- och txtB -generna och bildar en cyklisk dipeptid som sedan hydroxyleras av ett cytokrom P450-monooxygenas som kodas av txtC . Dipeptiden nitreras sedan av ett enzym som liknar kväveoxidsyntas från däggdjur vid fyra-positionen på tryptofanresten. Alla gener som krävs för biosyntesen av thaxtomin finns på en del av genomet, kallad patogenicitetsön, som också finns i S. acidiscabies och S. turgidiscabies som är cirka 660 kb långa. Toxinerna produceras först när bakterierna har koloniserat en potatisknöl och man tror att de upptäcker potatis genom att känna av vissa molekyler som finns i deras cellväggar. Cellobios , en subenhet av cellulosa , aktiverar produktionen av taktomin i vissa stammar, men suberin fungerar också som en aktivator, vilket orsakar många förändringar i bakteriens proteom efter att det har upptäckts.
Målet för toxiner är okänt men det finns bevis för att de hämmar tillväxten av växtcellväggar . De är varken organ- eller växtspecifika och om de läggs till bladen från olika arter får de dem att dö, vilket indikerar att målet är mycket bevarat . Tillsats av taxtomin A till plantor eller suspenderade växtcellskulturer får dem att öka i volym och lökrotsspetsar som behandlats med det kan inte bilda cellplattor vilket tyder på att det påverkar syntesen av cellulosa . Att hämma produktionen av cellväggar kan hjälpa S. scabies att penetrera växtceller, ett nyckelsteg i infektion. Det faktum att sårskorpor bara bildas i regioner av snabbt växande vävnad överensstämmer med denna hypotes.
Andra komponenter
Förutom gener som producerar toxiner har andra gener identifierats som hjälper S. scabies att infektera växter. Ett tomatinasenzym , kodat av tomA som kan bryta ned det antimikrobiella saponin α–tomatine . Flygtillväxten av mutanter som saknar genen hämmas, men mycelet kan fortsätta att växa. Nec1 är ett annat protein som krävs för virulens, som utsöndras från bakterierna. Det är inte klart hur det leder till sjukdom, men det kan undertrycka de försvarsmekanismer som taxtomin aktiverar. Ett annat genkluster i 87.22-stammen är mycket likt ett kluster som finns i de gramnegativa växtpatogenerna Pseudomonas syringae och Pectobacterium atrosepticum . Klustret producerar coronafacic syra, en del av växttoxinet coronatin som efterliknar växthormonet jasmonat , vilket bidrar till virulens.
2007 identifierades transkriptionsregulatorn txtR som är en medlem av AraC/XylS-proteinfamiljen. Proteinet detekterar cellobios och orsakar sedan förändringar i genuttrycket av de gener som krävs för produktion av taxtomin, såväl som produktionen av txtR. När txtR tystas i 87.22-stammen, minskar uttrycket av txtA , txtB och txtC 40 gånger vilket resulterar i en dramatisk minskning av produktionen av taxtomin A. TxtR är inte den universella regulatorn av patogenicitet men eftersom vissa nec1 och tomA inte påverkas av att tysta den. Man tror att S. scabies inte kan bryta ner cellulosa i sig och att den istället upptäcker cellobios som läcker genom växtcellväggar vid områden där rötterna aktivt växer.
Tvillingarginintranslokationsvägen är en viktig väg involverad i virulens , som transporterar proteiner genom bakteriens cellmembran. Över 100 olika proteiner tros transporteras via vägen, av vilka några krävs för virulens, men andra bara för normal tillväxt.
Försvar
Mycket lite är känt om de försvarsmekanismer som växter använder mot aktinobakterier som S. scabies . När modellväxten Arabidopsis thaliana utmanas av S. scabies eller taxtomin A producerar den det antimikrobiella fytoalexinet som kallas scopoletin , som är känt för att ackumuleras i tobak när det infekteras av patogener . Detta leder till att bakterierna växer långsammare och producerar mindre taktomin A, vilket tros vara kopplat till förtrycket av kväveoxidsyntasgenen som är involverad i dess syntes. Scopoletin har påvisats i sjuka potatisknölar, men dess roll i försvaret mot S. scabies är okänd. Andra försvarsmekanismer har också noterats hos A. thaliana mot taxtomin A, inklusive initiering av programmerad celldöd , ett utflöde av vätejoner och ett inflöde av kalciumjoner.
Värdar
Streptomyces skabb kan infektera många växter, men är vanligast förekommande och orsakar sjukdomar på knöl- och kranrotsgrödor. Den orsakar vanlig sårskorpa på potatis ( Solanum tuberosum ), betor ( Beta vulgaris ), morot ( Daucus carota ), palsternacka ( Pastinaca sativa ), rädisa ( Raphanus sativus ), rutabaga ( Brassica napobrassica ) och kålrot ( Brassica rapa ). Det hämmar också tillväxten av plantor från både enhjärtbladiga och tvåhjärtade växter. Potatissorter skiljer sig i deras mottaglighet för S. scabies . Mer resistenta sorter tenderar att ha färre, tuffare linser och en tjockare hud, även om författarna inte är överens om de specifika egenskaper som krävs för resistens.
externa länkar
- Vanlig sårskorpa av Potatis Michigan potatissjukdomar
- Genomsekvens Sanger Institute
- Genom BacMap