Scathophaga stercoraria
|
|
| Scathophaga stercoraria | |
|---|---|
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Arthropoda |
| Klass: | Insecta |
| Beställa: | Diptera |
| Familj: | Scathophagidae |
| Släkte: | Scathophaga |
| Arter: |
S. stercoraria
|
| Binomialt namn | |
|
Scathophaga stercoraria |
|
| Synonymer | |
Scathophaga stercoraria , allmänt känd som den gula dyngflugan eller den gyllene dyngflugan , är en av de mest välbekanta och förekommande flugorna på många håll på norra halvklotet . Som dess vanliga namn antyder, finns den ofta på avföringen från stora däggdjur , såsom hästar , nötkreatur , får , rådjur och vildsvin , där den går för att häcka. Utbredningen av S. stercoraria är sannolikt påverkad av mänskligt jordbruk, särskilt i norra Europa och Nordamerika. Scathophaga är en integrerad del av djurriket på grund av deras roll i den naturliga nedbrytningen av dynga på fält . De är också mycket viktiga i den vetenskapliga världen på grund av deras korta livscykler och mottaglighet för experimentella manipulationer; sålunda har de bidragit med betydande kunskap om djurs beteende.
Beskrivning
Scathophaga stercoraria är sexuellt dimorf , med en genomsnittlig livslängd på en till två månader. De vuxna hanarna är ljust guldgula med orangegul päls på frambenen. Honorna är lite mattare i färgen, med uttalade grönbruna nyanser, och ingen ljusfärgad päls på frambenen. De vuxna varierar från 5 till 11 mm i längd, och hanarna är i allmänhet större än honorna. De fysiska egenskaperna hos separata S. stercoraria -populationer kan variera mycket, delvis beroende på utbudet av platser där arten finns. I allmänhet är de belägna i kallare tempererade regioner, inklusive Nordamerika, Asien och Europa. De kan också gynna högre höjder, som Pyrenéerna och schweiziska alperna .
Matning
De vuxna jagar huvudsakligen mindre insekter — mestadels andra diptera . De kan också konsumera nektar och dynga som ytterligare energikällor. I laboratoriemiljö kan vuxna S. stercoraria leva enbart på Drosophila och vatten. Honor tillbringar större delen av sin tid med att söka föda i vegetation och besöker bara dyngklappar för att para sig och ägglägga på dyngaytan. Både hanar och honor attraheras av dynga av doft och närmar sig dyngklappar mot vinden. Hanar tillbringar det mesta av sin tid på dynga, väntar på honor och livnär sig på andra insekter som besöker dynga, som flugor. I frånvaro av andra byten kan den gula dyngflugan övergå till kannibalism . Larverna är koprofaga och förlitar sig på dynga för näring .
Fortplantning
Scathophaga stercoraria häckar på dynga från många stora däggdjur, men föredrar i allmänhet färsk boskapsdynga. Det operativa könsförhållandet på dessa klappar är mycket manligt partiskt och konkurrensen är hög. Honor är små och har begränsat prekopulatoriskt val. Kopulationen varar 20–50 minuter, varefter hanen försöker skydda honan från andra hanar. Både hanar och honor parar sig ofta med flera partners. Reproduktiv framgång beror på en mängd olika faktorer, inklusive spermiekonkurrens, näring och miljötemperatur.
Anatomi
Honor har parade tillbehörskörtlar , som tillför smörjmedel till reproduktionssystemet och utsöndrar proteinrika äggskal. Spermier tas emot i en stor struktur som kallas bursa copulatrix och lagras i en struktur som kallas spermatheca . Scathophaga- arter har tre spermathecae (ett par och en singlett), var och en med sin egen smala kanal som förbinder den med bursa. Spermier kan lagras i sperma i dagar, veckor eller till och med år, och spermier från flera män kan lagras samtidigt. Hanar har två utsprång, paraloberna, som används för att hålla fast en hona under parning. Mellan paraloberna finns det intromittenta organet , aedeagus , som överför spermier till honans bursa copulatrix.
Beteende
Under parning deponeras spermier inte direkt i spermielagrande organ. Ejakulation sker i bursa copulatrix, och sedan flyttar honor aktivt spermier in i spermathecae genom att använda sin muskulära spermatekala invagination för att pumpa spermier till transit. Detta ger kvinnor en nivå av kontroll över vilka och hur mycket spermier som kommer in i hennes system, ett exempel på kryptiska kvinnliga val. Även om de aktuella resultaten är ofullständiga angående huruvida honor kryptiskt väljer för en bättre fenotypisk matchning, kan en hona dra nytta av att ha varierande spermier som befruktar hennes avkomma. Sådana anpassningar är fördelaktiga eftersom honor tjänar på att kunna kontrollera vilka spermier som lyckas med att befrukta ägg. Honorna kanske inte är medvetna om vilka spermier som är bättre lämpade för hennes avkomma, men att helt enkelt kunna kontrollera andelen spermier från flera kompisar kan maximera möjligheten till en optimal fenotypisk matchning. Det är till hennes fördel att ha flera mansspermier som når hennes ägg, snarare än bara en. Efter parning föredrar honorna att lägga sina ägg på de små kullarna på dyngaytan, och undviker fördjupningar och spetsiga områden. Denna överlevnadsstrategi syftar till att förhindra uttorkning och drunkning så att äggen placeras där de har störst chans att överleva.
Sexuell konflikt
Många studier har studerat de många manifestationerna av sexuell konflikt, inklusive sexuellt urval efter parning, hos den gula dyngflugan. Spermiekonkurrens uppstår när en hona parar sig med flera hanar. Varje mans spermier är sedan i direkt konkurrens om att befrukta äggen. Spermier blandas snabbt när de når honans butiker. Målet för män är att förskjuta spermier från andra män så mycket som möjligt. Större män tenderar att ha längre parningstider och högre spermieförskjutning. Befruktningsframgången för män som var sekundära kompisar ökade när deras kroppsstorlek i förhållande till den första hanen ökade.
Egenskaper som kroppsstorlek, testikelstorlek och spermielängd är varierande, liksom ärftliga hos S. stercoraria- hanar. Större spermier kan vara fördelaktiga om de har större framdrivning längs honans spermakanal, vilket resulterar i högre befruktningsframgång. När konkurrensen mellan män är hög och honorna parar sig med flera hanar, har de med de största testiklarna också störst framgång när det gäller andelen spermier som befruktar en hons ägg. Den resulterande manliga avkomman skulle då ha en liknande fördel.
En positiv korrelation hittades mellan spermalängden hos män och spermakanalens längd hos kvinnor. Storleken på manlig testikel var också positivt korrelerad med kvinnlig spermastorlek. Dessutom är honor med större sperma bättre i stånd att producera spermiedödande sekretion. Detta kryptiska kvinnliga val förbättrar deras förmåga att påverka faderskapet över sin avkomma. Dessa kovarianser är ett exempel på en " evolutionär kapprustning ". Detta tyder på att varje kön utvecklar vissa egenskaper för att undergräva de fördelaktiga egenskaperna hos det andra, vilket resulterar i samutvecklingen av manliga och kvinnliga reproduktionssystem av S. stercoraria.
Livscykel
Äggen som honan lägger på dynga kläcks till larver efter 1–2 dagar, beroende på temperatur. Larverna gräver sig snabbt ner i dynga för skydd och livnär sig på den. Vid 20 °C genomgår larver tre molts under fem dagar, under vilka de växer exponentiellt. Efter tillväxt tillbringar larverna ytterligare fem dagar med att tömma magen innan förpuppning , där ingen ytterligare kroppsmassa uppnås. Efter 10–20 dagar gräver larverna sig ner i jorden runt och under dynga och förpuppar sig . Den tid det tar för unga flugor att komma upp kan variera från 10 dagar vid 25 °C till 80 dagar vid 10 °C eller mindre. De mindre honorna dyker vanligtvis upp några dagar före hanarna. Konditionen hos de resulterande ungarna är i hög grad beroende av kvaliteten på dyngan i vilken de placerades. Faktorer som påverkar dynga kvalitet inkluderar vattenhalt, näringskvalitet, parasiter och droger eller andra kemikalier som ges till djuret.
Gula dyngflugor är anautogena . För att bli könsmogna och producera livskraftiga ägg eller spermier måste de livnära sig på bytesdjur för att få tillräckligt med proteiner och lipider. Honor under näringsstress kommer att ha högre äggdödlighet och mindre överlevnad av avkommor till vuxen uppkomst. S. stercoraria -honor kan sedan producera fyra till 10 kopplingar under sin livstid. De vuxna är aktiva under stora delar av året i de flesta måttliga klimat.
Fenologi
Gula dyngflugans livsduglighet beror starkt på miljön. I varmare klimat sker ofta en kraftig befolkningsminskning på sommaren, då temperaturen stiger över 25 °C. Under tiden ses ingen befolkningsminskning i kallare klimat, som Island , Finland och norra England , och höga höjder. Dessutom varierar antalet generationer per år med höjd och latitud , vanligtvis mellan två och fyra överlappande generationer. Slutet av vintern synkroniserar den första uppkomsten i mars, och övervintringsgenerationerna produceras på hösten. I norra Europa, där parningstiden är kortare, kan bara en eller två generationer förväntas.
Fenotypisk plasticitet
Gula dyngflugor har extremt varierande fenotyper - i synnerhet kroppsstorlek och utvecklingshastighet. Närliggande orsaker till variation inkluderar juvenil nutrition, temperatur, predation och genetisk variation . Mycket fenotypisk plasticitet hos gula dyngflugor är ett resultat av tillgången på mat (dynga) i larvstadiet, vilket ofta förmedlas av konspecifik konkurrens. Mindre dynga resulterar i fler konkurrenter, och mer torkning resulterar i minskad tillväxthastighet och vuxen kroppsstorlek. Dessutom, när de utsätts för konstanta temperaturer i en laboratoriemiljö, ger högre temperaturer under tillväxten mindre flugor. Äggvolymen, men inte kopplingsstorleken, minskar också med ökande temperatur. För att ge förtjänst till hypotesen att begränsningar för fysiologiska processer på cellnivå står för temperaturmedierad kroppsstorlek, har studier också visat att S. stercorarias kroppsstorlek varierar via gen-för-miljö-interaktioner. Olika cellinjer varierar avsevärt i tillväxt, utveckling och vuxen kroppsstorlek som svar på matbegränsning.
Geografisk variation
Scathophaga stercorarias fenotyp har visat sig variera säsongsmässigt, latitudinellt och altitudinellt som ett resultat av ett adaptivt svar på tidsbegränsningar på utveckling på grund av temperaturförändringar. På hösten, när temperaturen svalnar, kan flugorna öka utvecklingshastigheten, så att de kan uppnå den nödvändiga, om än mindre än genomsnittet, storleken. Dessutom ökar utvecklingshastigheten för S. stercoraria med ökande latitud. Detta är sannolikt ett adaptivt svar på kortare parningssäsonger. Kroppsstorlek, men inte utvecklingshastighet, varierar med höjden. Dyngflugor är större på högre höjder till följd av kallare temperaturer.
Orsaker bakom fenotypisk plasticitet
Större gula dyngflugor har en konkurrensfördel. Därför måste plasticitet i kroppsstorlek vara en överlevnadsmekanism. Avkommor till stora vuxna överlever fortfarande under matbegränsningar, trots att de behöver mer näringsämnen för en längre utveckling. Således är den observerade tillväxtplasticiteten ett resultat av förändrad kroppskemi och inte olika överlevnadshastigheter för avkommor från små och stora föräldrar. Plastutvecklingshastighet och kroppsstorlek är effektiva för att undvika för tidig död, vilket innebär att S. stercoraria antar en strategi att vara liten och levande över stor och död. Mindre flugor har en fördel i stressiga miljösituationer, på grund av att större dyngflugor behöver mer energi. Dessutom finns det låg genetisk differentiering mellan populationer av gula dyngflugor, troligen på grund av omfattande genflöde, eftersom S. stercoraria kan resa stora avstånd. När arter inte kan anpassa sig genom genetik är fenotypisk plasticitet det mest lönsamma alternativet för att anpassa sig till föränderliga miljöer. Gula dyngflugor utvecklas i extremt varierande miljöer, med klapptorkning, dyngtillgänglighet och larvkonkurrens som hindrar överlevnaden. Därför tillåter fenotypisk plasticitet S. stercoraria att anpassa utvecklingen enligt oförutsägbara ekologiska situationer utan genetisk anpassning.
Parasiter och sjukdomar
Eftersom S. stercoraria är en synantropisk fluga medför den risken att passivt kontaminera mänsklig mat med olika patogener, mögel eller jästsvampar.
Vissa sexuellt överförbara sjukdomar hos insekter är kända, särskilt i Coleoptera . Liknande sjukdomar har också studerats i S. stercoraria . Många av dessa sexuellt överförbara sjukdomar kommer från flercelliga ektoparasiter (kvalster), protister eller svampen Entomophthora muscae . Dessa är ofta ansvariga för att antingen sterilisera eller döda värdflugan.
Rovdjur
Förutom att de är en enkel måltid för många fågel- och fladdermusarter , är dessa flugor också förtärda av andra insekter. Det råder stor konkurrens mellan larver av olika arter inom en dyngklapp. Andra insektsarter kan också använda klapparna som jaktmarker. Dessa inkluderar rånarflugor och clownbaggar .
Använd som modellorganism
Liksom Drosophila melanogaster är den gula dyngflugan en idealisk modellorganism på grund av dess korta livslängd och mottaglighet för olika experimentella manipulationer. Det initiala intresset för gula dyngflugor kom från deras potential som biokontrollmedel mot flugor runt boskap. Bara under de senaste 40 åren har många studier använt S. stercoraria för att undersöka ämnen som spermiekonkurrens, parningsbeteende, sexuella konflikter, reproduktiv fysiologi, termisk biologi och genetik. Särskilt forskning på gula dyngflugor har bidragit mycket till förståelsen av flera parningssystem och spermiekonkurrens.
Nyligen godkändes S. stercoraria som en standardtestart för ekotoxikologisk testning. Detta inkluderar att utvärdera resterna av veterinärmedicinska läkemedel i boskapsdynga. Gula dyngflugor är en viktig del av att sönderfalla avfall i betesmarker, vilket är nyckeln till att förhindra spridning av endoparasiter och återföra näringsämnen till marken. Artens diet tjänar också till att minska förekomsten av skadedjursflugor. För att testa en kemikalies toxicitet blandas kemikalien med nötkreatursavföring, till vilken gula dyngflugeägg tillsätts. Därefter mäts och analyseras endpoints, såsom kön och antal uppkomna vuxna flugor, retardation av uppkomst, morfologisk förändring och utvecklingshastighet, för att bestämma toxicitet. En hel del forskning har gjorts om effekterna av avermektiner på populationer av S. stercoraria . Avermektiner används för att kontrollera endoparasiter i boskap. Den resulterande dyngan innehåller läkemedelsrester som kan ha oavsiktliga negativa effekter på populationer av gula dyngflugor, såsom ökade mutationer och minskad avkommas livsduglighet. Om användningen av sådana läkemedel i jordbruket inte övervakas noggrant kan betydande ekonomiska förluster uppstå.
externa länkar
Media relaterade till Scathophaga stercoraria på Wikimedia Commons