Protoklorofyllid
|
|
| Namn | |
|---|---|
|
IUPAC-namn
Magnesium (21R ) -3-(2-karboxietyl)-14-etyl-21-(metoxikarbonyl)-4,8,13,18-tetrametyl-20-oxo-9-vinyl-3,4,23,25- tetradehydroforbin-23,25-diid
|
|
| Andra namn Monovinyl protoklorofyllid
|
|
| Identifierare | |
|
3D-modell ( JSmol )
|
|
| ChEBI | |
| ChemSpider | |
| KEGG | |
|
PubChem CID
|
|
|
|
|
|
| Egenskaper | |
| C35H32MgN4O5 _ _ _ _ _ _ _ | |
| Molar massa | 612,957 g/mol |
|
Om inte annat anges ges data för material i standardtillstånd (vid 25 °C [77 °F], 100 kPa).
|
|
Protoklorofyllid , eller monovinylprotoklorofyllid , är en mellanprodukt i biosyntesen av klorofyll a . Den saknar fytolsidokedjan av klorofyll och den reducerade pyrrolen i ring D. Protoklorofyllid är mycket fluorescerande ; mutanter som ackumulerar det lyser rött om de bestrålas med blått ljus. Hos angiospermer är de senare stegen som omvandlar protoklorofyllid till klorofyll ljusberoende, och sådana växter är bleka ( klorotiska ) om de odlas i mörker. Gymnospermer , alger och fotosyntetiska bakterier har ett annat ljusoberoende enzym och växer grönt i mörkret också.
Omvandling till klorofyll
Enzymet som omvandlar protoklorofyllid till klorofyllid a , nästa intermediär på biosyntesvägen, är protoklorofyllidreduktas , EC 1.3.1.33. Det finns två strukturellt orelaterade proteiner med denna aktivitet: det ljusberoende och det mörkeroperativa. Det ljusberoende reduktaset behöver ljus för att fungera. Den mörkoperativa versionen är ett helt annat protein, bestående av tre subenheter som uppvisar signifikant sekvenslikhet med de tre subenheterna av nitrogenas , som katalyserar bildningen av ammoniak från dikväve. Detta enzym kan vara evolutionärt äldre men (liknar nitrogenas) är mycket känsligt för fritt syre och fungerar inte om dess koncentration överstiger cirka 3 %. Därför behövde den alternativa, ljusberoende versionen utvecklas.
De flesta fotosyntetiska bakterierna har både ljusberoende och ljusoberoende reduktaser. Angiospermer har förlorat den mörka operativa formen och förlitar sig på 3 lite olika kopior av ljusberoende version, ofta förkortade som POR A, B och C. Gymnospermer har mycket fler kopior av den liknande genen ( Loblolly pine har cirka 11 Loblolly Pine ( Pinus taeda L.) Innehåller flera uttryckta gener som kodar för ljusberoende NADPH:Protochlorophyllide Oxidoreductase (POR) ) . I växter kodas POR i cellkärnan och transporteras först senare till sin arbetsplats, kloroplast . Till skillnad från POR, i växter och alger som har det mörkoperativa enzymet är det åtminstone delvis kodat i kloroplastgenomet .
Potentiell fara för växten
Klorofyll i sig är bundet till proteiner och kan överföra den absorberade energin i önskad riktning. Protoklorofyllid förekommer dock mestadels i fri form och fungerar under ljusförhållanden som en fotosensibilisator och bildar mycket giftiga fria radikaler. Därför behöver växter en effektiv mekanism för att reglera mängden klorofyllprekursor. Hos angiospermer görs detta i steget δ-aminolevulinsyra (ALA), en av de mellanliggande föreningarna i biosyntesvägen. Växter som matas av ALA ackumulerar höga och toxiska nivåer av protoklorofyllid, liksom mutanter med ett stört regelsystem.
Arabidopsis FLU -mutant med skadad reglering kan bara överleva antingen i ett kontinuerligt mörker (protoklorofyllid är inte farligt i mörker) eller under kontinuerligt ljus, när växten är kapabel att omvandla all producerad protoklorofyllid till klorofyll och inte överackumulerar det trots bristen på reglering. I korn Tigrina mutant (muterad på samma gen) dödar ljus majoriteten av bladvävnaden som har utvecklats i mörkret, men en del av bladet som har sitt ursprung under dagen överlever. Som ett resultat är löven täckta av vita ränder av nekrotiska regioner, och antalet vita ränder är nära bladets ålder i dagar. Gröna regioner överlever de efterföljande nätterna, troligen för att syntesen av klorofyll i den mogna bladvävnaden minskar kraftigt ändå.
Biosyntes regulatoriskt protein FLU
Trots många tidigare försök att hitta mutanten som överackumulerar protoklorofyllid under vanliga förhållanden, är endast en sådan gen ( influensa ) för närvarande känd (2009). Influensa (först beskriven i ) är ett nukleärt kodat, kloroplast-lokaliserat protein som endast innehåller protein-proteininteraktionsställen. Det är för närvarande inte känt vilka andra proteiner som interagerar genom denna linker. Det regulatoriska proteinet är ett transmembranprotein som finns i tylakoidmembranet . Senare upptäcktes att Tigrina- mutanter i korn, kända för länge sedan, också är muterade i samma gen. Det är inte uppenbart varför inga mutanter av någon annan gen observerades; kanske mutationer i andra proteiner, involverade i regleringskedjan, är dödliga. Influensa är en enda gen, inte en medlem av genfamiljen .
Senare, genom sekvenslikheten, hittades ett liknande protein i Chlamydomonas alger, vilket visade att detta reglerande delsystem existerade länge innan angiospermerna förlorade det oberoende omvandlingsenzymet. På ett annat sätt Chlamydomonas regulatoriska protein mer komplext: det är större, korsar tylakoidmembranet två gånger snarare än en gång, innehåller fler protein-proteininteraktionsställen och genomgår till och med alternativ splitsning . Det verkar som om regelsystemet genomgick förenklingar under utvecklingen.
- ^ KEGG sammansatt databaspost [1]
- ^ Willows, Robert D. (2003). "Biosyntes av klorofyller från protoporfyrin IX". Naturliga produktrapporter . 20 (6): 327–341. doi : 10.1039/B110549N . PMID 12828371 .
- ^ a b Meskauskiene R, Nater M, Goslings D, Kessler F, op den Camp R, Apel K. FLU: en negativ regulator av klorofyllbiosyntes i Arabidopsis thaliana. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2001; 98(22):12826-31 pdf .
- ^ R. Caspi (2007-07-18). "3,8-divinyl-klorofyllid en biosyntes I (aerob, ljusberoende)" . MetaCyc Metabolic Pathway Database . Hämtad 2020-06-04 .
- ^ KEGG enzympost 1.3.1.33 [2]
- ^ Yuichi FujitaDagger och Carl E. Bauer (2000). Rekonstitution av ljusoberoende protoklorofyllidreduktas från renade Bchl- och BchN-BchB-subenheter. J. Biol. Chem., vol. 275, nummer 31, 23583-23588. [3]
- ^ S.Yamazaki, J.Nomata, Y.Fujita (2006) Differentiell funktion av dubbla protochlorophyllide reductases för klorofyllbiosyntes som svar på miljömässiga syrenivåer i cyanobakterien Leptolyngbya boryana . Plant Physiology, 2006, 142, 911-922 [4]
- ^ J Li, M Goldschmidt-Clermont, MP Timko (1997). Kloroplastkodad chlB krävs för ljusoberoende protoklorofyllidreduktasaktivitet i Chlamydomonas reinhardtii . Plant Cell 5(12): 1817–1829. [5] .
- ^ a b Lee, Keun Pyo; Kim, Chanhong; Lee, Dae Won; Apel, Klaus (2003). "TIGRINA d, som krävs för att reglera biosyntesen av tetrapyrroler i korn, är en ortolog av FLU-genen av Arabidopsis thaliana " . FEBS Bokstäver . 553 (1–2): 119–124. doi : 10.1016/s0014-5793(03)00983-9 . PMID 14550558 . S2CID 34038176 .
- ^ A Falciatore, L Merendino, F Barneche, M Ceol, R Meskauskiene, K Apel, JD Rochaix (2005). FLP-proteinerna fungerar som regulatorer av klorofyllsyntes som svar på ljus- och plastidsignaler i Chlamydomonas . Genes & Dev, 19:176-187 [6]