Tylakoid
| Cellbiologi | |
|---|---|
| Kloroplast | |
Komponenter i en typisk kloroplast
3 Thylakoid ◄ Du är här
|
Tylakoider är membranbundna fack inuti kloroplaster och cyanobakterier . De är platsen för fotosyntesens ljusberoende reaktioner . Tylakoider består av ett tylakoidmembran som omger ett tylakoidlumen . Kloroplasttylakoider bildar ofta staplar av skivor som kallas grana (singular: granum ). Grana är förbundna med intergranala/stromala tylakoider, som sammanfogar granumstaplar som ett enda funktionellt fack.
I tylakoidmembran finns klorofyllpigment i paket som kallas kvantasomer . Varje kvantasom innehåller 230 till 250 klorofyllmolekyler.
Etymologi
Ordet Thylakoid kommer från det grekiska ordet thylakos eller θύλακος , som betyder "påse" eller "påse". Tylakoid betyder alltså "säckliknande" eller "påsliknande".
Strukturera
Tylakoider är membranbundna strukturer inbäddade i kloroplaststroma . En bunt med tylakoider kallas granum och liknar en bunt med mynt.
Membran
Tylakoidmembranet är platsen för fotosyntesens ljusberoende reaktioner med de fotosyntetiska pigmenten inbäddade direkt i membranet. Det är ett omväxlande mönster av mörka och ljusa band som mäter vardera 1 nanometer . Tylakoidlipiddubbelskiktet delar karakteristiska egenskaper med prokaryota membran och det inre kloroplastmembranet. Till exempel kan sura lipider hittas i tylakoidmembran, cyanobakterier och andra fotosyntetiska bakterier och är involverade i fotosystemens funktionella integritet. Tylakoidmembranen hos högre växter består huvudsakligen av fosfolipider och galaktolipider som är asymmetriskt arrangerade längs och över membranen. Tylakoidmembran är rikare på galaktolipider snarare än fosfolipider; även de består till övervägande del av hexagonal fas II som bildar monogalakotosyldiglyceridlipid. Trots denna unika sammansättning har växttylakoidmembran visat sig anta till stor del lipid-dubbelskiktsdynamisk organisation. Lipider som bildar tylakoidmembranen, rikast på högflytande linolensyra, syntetiseras i en komplex väg som involverar utbyte av lipidprekursorer mellan det endoplasmatiska retikulumet och plastidhöljets inre membran och transporteras från det inre membranet till tylakoiderna via vesiklar.
Lumen
Tylakoidlumen är en kontinuerlig vattenfas omsluten av tylakoidmembranet . Det spelar en viktig roll för fotofosforylering under fotosyntesen . Under den ljusberoende reaktionen pumpas protoner över tylakoidmembranet in i lumen vilket gör det surt ner till pH 4.
Granum och stroma lameller
I högre växter är tylakoider organiserade i en granum-stroma-membranenhet. En granum (plural grana ) är en bunt av tylakoidskivor. Kloroplaster kan ha från 10 till 100 grana. Grana är förbundna med stroma tylakoider, även kallade intergranala thylakoider eller lameller . Grana thylakoider och stroma thylakoider kan särskiljas genom deras olika proteinsammansättning. Grana bidrar till kloroplasternas stora förhållande mellan yta och volym. En nyligen elektrontomografistudie av tylakoidmembranen har visat att stroma-lamellerna är organiserade i breda ark vinkelräta mot granastapelns axel och bildar flera högerhänta spiralformade ytor vid granalgränsytan. Vänsterhänta spiralytor konsolideras mellan de högerhänta spiralerna och arken. Detta komplexa nätverk av alternerande spiralformade membranytor med olika radier och stigning visade sig minimera membranens yt- och böjningsenergier. Denna nya modell, den mest omfattande som skapats hittills, avslöjade att funktioner från två, till synes motsägelsefulla, äldre modeller samexisterar i strukturen. Noterbart föreslogs att liknande arrangemang av spiralformade element med alternerande handenhet, ofta kallade "parkeringsgarage"-strukturer, skulle finnas i det endoplasmatiska retikulumet och i ultratät kärnämne . Denna strukturella organisation kan utgöra en grundläggande geometri för sammankoppling mellan tätt packade skikt eller ark.
Bildning
Kloroplaster utvecklas från proplastider när plantor dyker upp från marken. Tylakoidbildning kräver ljus. I växtembryot och i frånvaro av ljus utvecklas proplastider till etioplaster som innehåller semikristallina membranstrukturer som kallas prolamellära kroppar. När de utsätts för ljus utvecklas dessa prolamellära kroppar till tylakoider. Detta händer inte i plantor som odlas i mörker, som genomgår etiolation . En underexponering för ljus kan göra att tylakoiderna misslyckas. Detta gör att kloroplasterna misslyckas vilket leder till att växten dör.
Tylakoidbildning kräver verkan av vesikelinducerande protein i plastider 1 (VIPP1). Växter kan inte överleva utan detta protein, och minskade VIPP1-nivåer leder till långsammare tillväxt och blekare växter med minskad förmåga att fotosyntetisera. VIPP1 tycks behövas för grundläggande tylakoidmembranbildning, men inte för sammansättning av proteinkomplex av tylakoidmembranet. Det är bevarat i alla organismer som innehåller thylakoider, inklusive cyanobakterier, gröna alger, såsom Chlamydomonas , och högre växter, såsom Arabidopsis thaliana .
Isolering och fraktionering
Tylakoider kan renas från växtceller med en kombination av differential- och gradientcentrifugering . Störning av isolerade tylakoider, till exempel genom mekanisk skjuvning, frigör den lumenala fraktionen. Perifera och integrerade membranfraktioner kan extraheras från den återstående membranfraktionen. Behandling med natriumkarbonat (Na 2 CO 3 ) lösgör perifera membranproteiner , medan behandling med rengöringsmedel och organiska lösningsmedel solubiliserar integrala membranproteiner .
Proteiner
Tylakoider innehåller många integrerade och perifera membranproteiner, såväl som lumenala proteiner. Nyligen genomförda proteomikstudier av tylakoidfraktioner har gett ytterligare detaljer om tylakoidernas proteinsammansättning. Dessa data har sammanfattats i flera plastidproteindatabaser som finns tillgängliga online.
Enligt dessa studier består tylakoidproteomet av minst 335 olika proteiner. Av dessa finns 89 i lumen, 116 är integrala membranproteiner, 62 är perifera proteiner på stromasidan och 68 perifera proteiner på lumenalsidan. Ytterligare låga lumenala proteiner kan förutsägas genom beräkningsmetoder. Av tylakoidproteinerna med kända funktioner är 42 % involverade i fotosyntesen. De näst största funktionella grupperna inkluderar proteiner involverade i proteininriktning , bearbetning och veckning med 11 %, oxidativ stressrespons (9 %) och translation (8 %).
Integrala membranproteiner
Tylakoidmembran innehåller integrerade membranproteiner som spelar en viktig roll i ljusskörd och fotosyntesens ljusberoende reaktioner. Det finns fyra huvudproteinkomplex i tylakoidmembranet:
Fotosystem II finns mestadels i granatylakoiderna, medan fotosystem I och ATP-syntas mestadels är belägna i stroma-tylakoiderna och de yttre lagren av grana. Cytokrom b6f-komplexet är jämnt fördelat över tylakoidmembranen. På grund av den separata placeringen av de två fotosystemen i tylakoidmembransystemet krävs mobila elektronbärare för att skjuta elektroner mellan dem. Dessa bärare är plastokinon och plastocyanin. Plastokinon transporterar elektroner från fotosystem II till cytokrom b6f-komplexet, medan plastocyanin transporterar elektroner från cytokrom b6f-komplexet till fotosystem I.
Tillsammans använder dessa proteiner ljusenergi för att driva elektrontransportkedjor som genererar en kemiosmotisk potential över tylakoidmembranet och NADPH , en produkt av den terminala redoxreaktionen . ATP -syntaset använder den kemiosmotiska potentialen för att göra ATP under fotofosforylering .
Fotosystem
Dessa fotosystem är ljusdrivna redoxcentra, som vart och ett består av ett antennkomplex som använder klorofyll och tillbehör fotosyntetiska pigment som karotenoider och fykobiliproteiner för att skörda ljus vid en mängd olika våglängder. Varje antennkomplex har mellan 250 och 400 pigmentmolekyler och energin de absorberar överförs genom resonansenergiöverföring till ett specialiserat klorofyll a i reaktionscentrumet för varje fotosystem. När någon av de två klorofyll a- molekylerna i reaktionscentrumet absorberar energi exciteras en elektron och överförs till en elektronacceptormolekyl. Fotosystem I innehåller ett par klorofyll a- molekyler, betecknade P700 , vid dess reaktionscentrum som maximalt absorberar 700 nm ljus. Fotosystem II innehåller P680 klorofyll som absorberar 680 nm ljus bäst (observera att dessa våglängder motsvarar djupröd – se det synliga spektrumet ). P är en förkortning av pigment och siffran är den specifika absorptionstoppen i nanometer för klorofyllmolekylerna i varje reaktionscentrum. Detta är det gröna pigmentet som finns i växter som inte är synligt för blotta ögonen.
Cytokrom b6f komplex
Cytokrom b6f-komplexet är en del av tylakoidelektrontransportkedjan och kopplar elektronöverföring till pumpning av protoner in i tylakoidlumen. Energimässigt ligger den mellan de två fotosystemen och överför elektroner från fotosystem II-plastokinon till plastocyanin-fotosystem I.
ATP-syntas
Tylakoid ATP-syntas är ett CF1FO-ATP-syntas som liknar mitokondriella ATPas. Den är integrerad i tylakoidmembranet med CF1-delen som sticker in i stroma. Således sker ATP-syntes på den stromala sidan av tylakoiderna där ATP behövs för fotosyntesens ljusoberoende reaktioner .
Lumenproteiner
Elektrontransportproteinet plastocyanin finns i lumen och transporterar elektroner från cytokrom b6f-proteinkomplexet till fotosystem I. Medan plastokinoner är lipidlösliga och därför rör sig inom tylakoidmembranet, rör sig plastocyanin genom tylakoidlumen.
Tylakoidernas lumen är också platsen för vattenoxidation av det syreutvecklande komplexet som är associerat med den lumenala sidan av fotosystem II.
Lumenala proteiner kan förutsägas beräkningsmässigt baserat på deras målsignaler. I Arabidopsis, av de förutsagda lumenala proteinerna som har Tat- signalen, är de största grupperna med kända funktioner 19 % involverade i proteinbearbetning (proteolys och veckning), 18 % i fotosyntes, 11 % i metabolism och 7 % redoxbärare och försvar. .
Proteinuttryck
Kloroplaster har sitt eget genom , som kodar för ett antal tylakoidproteiner. Under plastidutvecklingen från deras cyanobakteriella endosymbiotiska förfäder skedde emellertid omfattande genöverföring från kloroplastgenomet till cellkärnan . Detta resulterar i att de fyra huvudsakliga tylakoidproteinkomplexen kodas delvis av kloroplastgenomet och delvis av kärngenomet. Växter har utvecklat flera mekanismer för att samreglera uttrycket av de olika subenheterna som kodas i de två olika organellerna för att säkerställa korrekt stökiometri och sammansättning av dessa proteinkomplex. Till exempel transkription av nukleära gener som kodar för delar av fotosyntesapparaten av ljus . Biogenes, stabilitet och omsättning av tylakoidproteinkomplex regleras av fosforylering via redoxkänsliga kinaser i tylakoidmembranen. Översättningshastigheten för kloroplastkodade proteiner kontrolleras av närvaron eller frånvaron av sammansättningspartners (kontroll genom syntesepista) . Denna mekanism involverar negativ återkoppling genom bindning av överskott av protein till den 5'-otranslaterade regionen av kloroplast- mRNA . Kloroplaster behöver också balansera förhållandena mellan fotosystem I och II för elektronöverföringskedjan. Redoxtillståndet för elektronbäraren plastokinon i tylakoidmembranet påverkar direkt transkriptionen av kloroplastgener som kodar för proteiner i fotosystemens reaktionscentra och motverkar därmed obalanser i elektronöverföringskedjan.
Proteininriktning mot tylakoiderna
Tylakoidproteiner riktas till sin destination via signalpeptider och sekretoriska vägar av prokaryotisk typ inuti kloroplasten. De flesta tylakoidproteiner som kodas av en växts kärngenom behöver två målsignaler för korrekt lokalisering: En N-terminal kloroplastmålpeptid (visas i gult i figuren), följt av en tylakoidmålpeptid (visad i blått). Proteiner importeras genom translokonet av de yttre och inre membrankomplexen ( Toc och Tic) . Efter att ha kommit in i kloroplasten klyvs den första målpeptiden av av ett proteas som bearbetar importerade proteiner. Detta avslöjar den andra målsignalen och proteinet exporteras från stroma till tylakoiden i ett andra målinriktningssteg. Detta andra steg kräver verkan av proteintranslokationskomponenter i tylakoiderna och är energiberoende. Proteiner infogas i membranet via den SRP-beroende vägen (1), den Tat-beroende vägen (2), eller spontant via deras transmembrandomäner (visas inte i figuren). Lumenala proteiner exporteras över tylakoidmembranet in i lumen genom antingen den Tat-beroende vägen (2) eller den Sec-beroende vägen (3) och frigörs genom klyvning från tylakoidmålsignalen. De olika vägarna utnyttjar olika signaler och energikällor. Sec-vägen (sekretorisk) kräver ATP som energikälla och består av SecA, som binder till det importerade proteinet och ett Sec-membrankomplex för att transportera proteinet över. Proteiner med ett tvillingargininmotiv i sin tylakoidsignalpeptid transporteras genom Tat-vägen (tvillingarginintranslokation), vilket kräver ett membranbundet Tat-komplex och pH-gradienten som energikälla. Vissa andra proteiner sätts in i membranet via SRP- vägen ( signaligenkänningspartikel) . Kloroplast-SRP kan interagera med sina målproteiner antingen post-translationellt eller co-translationellt, vilket transporterar importerade proteiner såväl som de som översätts inuti kloroplasten. SRP-vägen kräver GTP och pH-gradienten som energikällor. Vissa transmembranproteiner kan också spontant infogas i membranet från stromasidan utan energibehov.
Fungera
Tylakoiderna är platsen för fotosyntesens ljusberoende reaktioner . Dessa inkluderar ljusdriven vattenoxidation och syreutveckling , pumpning av protoner över tylakoidmembranen i kombination med fotosystemens elektrontransportkedja och cytokromkomplex, och ATP-syntes av ATP-syntas som använder den genererade protongradienten.
Vattenfotolys
Det första steget i fotosyntesen är den ljusdrivna reduktionen (splittringen) av vatten för att tillhandahålla elektronerna för de fotosyntetiska elektrontransportkedjorna samt protoner för upprättandet av en protongradient. Vattenspjälkningsreaktionen sker på den lumenala sidan av tylakoidmembranet och drivs av ljusenergin som fångas av fotosystemen. Denna oxidation av vatten producerar lämpligen avfallsprodukten O 2 som är avgörande för cellandningen . Det molekylära syre som bildas vid reaktionen släpps ut i atmosfären.
Elektrontransportkedjor
Två olika varianter av elektrontransport används under fotosyntesen:
- Ickecyklisk elektrontransport eller icke-cyklisk fotofosforylering producerar NADPH + H + och ATP.
- Cyklisk elektrontransport eller cyklisk fotofosforylering producerar endast ATP.
Den icke-cykliska varianten involverar deltagande av båda fotosystemen, medan det cykliska elektronflödet är beroende av endast fotosystem I.
- Fotosystem I använder ljusenergi för att reducera NADP + till NADPH + H + och är aktivt i både icke-cyklisk och cyklisk elektrontransport. I cykliskt läge förs den strömsatta elektronen ner i en kedja som slutligen återför den (i dess bastillstånd) till klorofyllet som strömmade den.
- Fotosystem II använder ljusenergi för att oxidera vattenmolekyler och producerar elektroner (e − ), protoner (H + ) och molekylärt syre (O 2 ), och är endast aktivt i icke-cyklisk transport. Elektroner i detta system är inte konserverade, utan kommer snarare kontinuerligt in från oxiderad 2H 2 O (O 2 + 4 H + + 4 e − ) och går ut med NADP + när den slutligen reduceras till NADPH.
Kemiosmos
En huvudfunktion hos tylakoidmembranet och dess integrerade fotosystem är etableringen av kemiosmotisk potential. Bärarna i elektrontransportkedjan använder en del av elektronens energi för att aktivt transportera protoner från stroma till lumen . Under fotosyntesen blir lumen sur , så låg som pH 4, jämfört med pH 8 i stroma. Detta representerar en 10 000-faldig koncentrationsgradient för protoner över tylakoidmembranet.
Källa till protongradient
Protonerna i lumen kommer från tre primära källor.
- Fotolys av fotosystem II oxiderar vatten till syre , protoner och elektroner i lumen.
- Överföringen av elektroner från fotosystem II till plastokinon under icke-cyklisk elektrontransport förbrukar två protoner från stroman. Dessa frisätts i lumen när den reducerade plastokinolen oxideras av cytokrom b6f proteinkomplexet på lumensidan av tylakoidmembranet. Från plastokinonpoolen passerar elektroner genom cytokrom b6f-komplexet. Denna integrerade membranenhet liknar cytokrom bc1.
- Reduktionen av plastokinon av ferredoxin under cyklisk elektrontransport överför också två protoner från stroma till lumen.
Protongradienten orsakas också av konsumtionen av protoner i stroman för att göra NADPH från NADP+ vid NADP-reduktaset.
ATP-generering
Den molekylära mekanismen för generering av ATP (adenosintrifosfat) i kloroplaster liknar den i mitokondrier och tar den energi som krävs från protonmotorkraften (PMF). Men kloroplaster . förlitar sig mer på den kemiska potentialen hos PMF för att generera den potentiella energi som krävs för ATP-syntes PMF är summan av en protonkemisk potential (given av protonkoncentrationsgradienten) och en transmembranelektrisk potential (given genom laddningsseparation över membranet). Jämfört med mitokondriernas inre membran, som har en betydligt högre membranpotential på grund av laddningsseparation, saknar tylakoidmembran en laddningsgradient. [ citat behövs ] För att kompensera för detta är den 10 000-faldiga protonkoncentrationsgradienten över tylakoidmembranet mycket högre jämfört med en 10-faldig gradient över mitokondriernas inre membran. Den resulterande kemiosmotiska potentialen mellan lumen och stroma är tillräckligt hög för att driva ATP-syntes med hjälp av ATP-syntas . När protonerna färdas tillbaka nedför gradienten genom kanaler i ATP-syntas , kombineras ADP + Pi till ATP. På detta sätt kopplas de ljusberoende reaktionerna till syntesen av ATP via protongradienten. [ citat behövs ]
Tylakoidmembran i cyanobakterier
Cyanobakterier är fotosyntetiska prokaryoter med högt differentierade membransystem. Cyanobakterier har ett inre system av tylakoidmembran där de fullt fungerande elektronöverföringskedjorna för fotosyntes och andning finns. Närvaron av olika membransystem ger dessa celler en unik komplexitet bland bakterier . Cyanobakterier måste kunna omorganisera membranen, syntetisera nya membranlipider och korrekt rikta proteiner till rätt membransystem. Det yttre membranet , plasmamembranet och tylakoidmembranen har var och en specialiserad roll i cyanobakteriecellen. Att förstå membransystemens organisation, funktionalitet, proteinsammansättning och dynamik är fortfarande en stor utmaning inom cyanobakteriell cellbiologi.
I motsats till tylakoidnätverket av högre växter, som är differentierat till grana- och stroma-lameller, är tylakoiderna i cyanobakterier organiserade i flera koncentriska skal som delar sig och smälter samman till parallella lager och bildar ett starkt sammankopplat nätverk. Detta resulterar i ett kontinuerligt nätverk som omsluter en enda lumen (som i högre växtkloroplaster) och tillåter vattenlösliga och lipidlösliga molekyler att diffundera genom hela membrannätverket. Dessutom observeras ofta perforeringar inom de parallella tylakoidarken. Dessa luckor i membranet tillåter transport av partiklar av olika storlekar genom hela cellen, inklusive ribosomer, glykogengranuler och lipidkroppar. Det relativt stora avståndet mellan tylakoiderna ger utrymme för de externa ljusskördande antennerna, phycobilisomes . Denna makrostruktur, som i fallet med högre växter, visar viss flexibilitet under förändringar i den fysikalisk-kemiska miljön.
Se även
- Arthur Meyer (botaniker)
- André Jagendorf
- Kemiosmos
- Elektrokemisk gradient
- Endosymbios
- Syreutveckling
- Fotosyntes
Lärobokskällor
- Heller, H. Craig; Orians, Gordan H.; Purves, William K. & Sadava, David (2004). LIV: The Science of Biology (7:e upplagan). Sinauer Associates, Inc. ISBN 978-0-7167-9856-9 .
- Raven, Peter H.; Ray F. Evert; Susan E. Eichhorn (2005). Biology of Plants (7:e upplagan). New York: WH Freeman and Company Publishers. s. 115–127 . ISBN 978-0-7167-1007-3 .
-
Herrero A och Flores E (redaktörer). (2008). The Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics and Evolution (1:a upplagan). Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-15-8 .
{{ citera bok }}:|author=har ett generiskt namn ( hjälp )