Pachypodium
|
|
| Pachypodium | |
|---|---|
| Den pachycaul stammen av Pachypodium lamerei | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Plantae |
| Clade : | Trakeofyter |
| Clade : | Angiospermer |
| Clade : | Eudikoter |
| Clade : | Asterider |
| Beställa: | Gentianales |
| Familj: | Apocynaceae |
| Underfamilj: | Apocynoideae |
| Stam: | Malouetieae |
| Släkte: |
Pachypodium Lindl. |
| Art | |
|
|
|
| Synonymer | |
|
|
Pachypodium är ett släkte av saftiga ryggradsbärande träd och buskar, hemmahörande i Madagaskar och Afrika . Den tillhör familjen Apocynaceae .
Släktets egenskaper
Alla Pachypodium är suckulenta växter som uppvisar, i varierande grad, de morfologiska egenskaperna hos pachycaulstammar och spinescens. Dessa är de mest allmänna egenskaperna hos släktet och kan anses vara utmärkande egenskaper.
Pachycaul-stammen är en morfologiskt förstorad stam som lagrar vatten för att överleva säsongsbunden torka eller intermittenta perioder av rottorkning i utsatta, torra och steniga förhållanden. Medan det finns stor variation i växtkroppens vana, uppvisar alla Pachypodium pachycaul-tillväxt. Variation i vana kan variera från dvärgplanade växter till flaskformade buskar till dendroidformade träd.
Den andra allmänna egenskapen hos Pachypodium är ryggrad, eller att ha ryggar. Ryggarna kommer grupperade i antingen par eller trillingar med dessa kluster ofta arrangerade i ringar eller virvlar runt stammen. Ryggar dyker upp med löv, och liknande löv växer under en kort period innan de stoppar tillväxten och härdningen. Ryggar regenereras inte så vittring och nötning kan slita bort alla utom de yngsta ryggarna från äldre exemplar - lämnar släta stammar och grenar.
Till viss del är grenar ett kännetecken för släktet. Viss försiktighet är motiverad med att övergeneralisera denna egenskap. Pachypodium namaquanum är ofta grenlös. Pachypodium brevicaule har inga tydliga grenar och kan faktiskt ha utvecklat ett alternativ till förgrening i form av noder från vilka löv, ryggar och blomställningar kommer fram. I allmänhet Pachypodium få grenar . Eftersom miljöpåfrestningar och faktorer som bidrar till förgrening kan variera kraftigt även i små områden, uppvisar enskilda växter av samma art stor variation i förgreningsmorfologi.
Till skillnad från många medlemmar av Apocynaceae , inklusive några medlemmar av det ytligt liknande Adenium , utsöndrar Pachypodium -arterna inte en mjölkaktig latex . Snarare saften alltid klar.
Morfologi
Morfologin för släktet Pachypodium varierar avsevärt både inom och mellan arter och är mycket känslig för dess omedelbara omgivande mikromiljö . Pachypodium svarar inte överdrivet morfologiskt på större vegetativa zoner. Till exempel Pachypodium ibland förekomma i förfuktade vegetativa zoner där en taxon kan hitta en lämplig livsmiljö på ett stenigt, soligt inselberg som sticker ut ovanför skogens fuktiga tak.
Morfologiskt kan Pachypodium vara mycket flexibel i organisationen. Förgrening, om den överhuvudtaget finns, kan vara från antingen basen av växten eller vid kronan. Friformsgrening är en morfologisk anpassning till faktorer i den omedelbara mikromiljön som, genom sin mångfald, står för det breda utbudet av vanor:
- tillplattade dvärgarter som är mindre än 8 cm långa men når 40 cm i diameter
- flask- eller ovala buskar till 4 m höga
- både grenade och ogrenade cigarr- och kaktusliknande träd till 5 m höga.
Trots mikromiljövariationer är Pachypodium alltid saftiga och uppvisar alltid pachycaul-stammar. Pachypodium är vanligtvis ryggrader, men individuell variation i ryggrad samt vittring och nötning kan resultera i växter med få om några ryggar.
Adaptiva funktioner
Variationen mellan Pachypodium- arter är betydande men alla Pachypodium är suckulenta växter som lever i säsongsmässigt eller kroniskt torra landskap. Släktet använder två morfologiska anpassningar till dessa xeriska , isolerade livsmiljöer: Pachycaul-stammar och spinescence.
Pachycaul stammar
Pachypodium stammar och grenar är förtjockade med vattenlagrande vävnad. Växter måste förlita sig på maten och vattnet som lagras i deras förtjockade stammar under säsongsbetonad eller periodisk torka när löv har fällts och inget vatten är tillgängligt från substratet. Förutom det lägre yta-till-volymförhållandet som hjälper till att hålla kvar vatten, kan de förtjockade stammarna och grenarna också ha fotosyntetisk ytvävnad för att möjliggöra näringssyntes även när det inte finns några löv.
Vissa arter av pachypodium har utvecklat geofytiska pachycaul-stammar, eller stammar som är under jordens yta. Dessa geofytiska stammar är caudexes , förstorade stammar eller stammar som lagrar vatten. De bör inte misstas för rötter , eftersom utvidgningen sker ovanför den punkt där rötterna förgrenar sig från stammens huvudaxel.
Spinescence
De olika arterna av Pachypodium är mer eller mindre kraftigt taggade. Arter från mer torra områden har utvecklats tätare och längre ryggar. Dimma kondenserar på deras ryggar i form av dagg, som droppar ner till marken och ökar mängden fukt som är tillgänglig för deras ofta grunda rötter.
Begreppet " mikro - endemism " spelar en viktig roll i detta förhållande mellan anpassningsmekanismer och artbildning. Det antyder en viss "nativeness" i liten skala på grund av att den har sitt ursprung eller förekommer naturligt på en viss plats eller plats . Landskapet på Madagaskar är ett perfekt exempel på "mikroendemism" för arter av Pachypodium och andra taxa . Tre faktorer kan ses för att tillskriva artbildning, eller förekomsten av artdiversitet, via adaptiva mekanismer till accelererad evolution när den sker inom det xeriska landskapet och klimatet .
(1) Variationen av geologi och topologi i torra klimat tros ha en större effekt på växter än i områden med hög nederbörd. Xeriska miljöer kräver därför mer adaptiva mekanismer för att hjälpa växten att överleva än på platser där det regnar rikligt. Ju mer krävande, desto mer "mekaniserade" eller "mekanismer" behövs för att hjälpa växternas överlevnad.
(2) De geologiska formationerna av lokalt ödesdigra landskap bryter upp populationer av organismer , dvs växter , i mindre grupper, där varje grupp initialt kan korsa sig men med tiden utveckla nya genotyper och inte kan födas upp med undantag för naturlig hybridisering . Lokaliserad geologi blir svårare att passera för att en given population ska vara "kontinuerlig" i ett extremt geologiskt landskap, eftersom fler krav ställs på befolkningen. Därför bryts populationer ner i mindre enheter inom detta landskap. Grupper av den ursprungliga befolkningen blir lokaliserade till unika mikromiljöer i landskapet. Följaktligen blir åtgärder för att anpassa sig till dessa mikromiljöer mer unika för den isolerade livsmiljön. Adaptiva mekanismer används för att hjälpa växtgruppens överlevnad. Denna anpassning leder så småningom, delvis, till artbildning i livsmiljön, eller olika arter över hela landskapets spektrum.
(3) Taxa tenderar att utveckla specialiserade xeromorfora strukturer på någon arkitektonisk nivå i torra , geologiska och topologiska landskap, där en strategi med en "flexibel" och "strikt" arkitektonisk, organisatorisk morfologi på olika strukturnivåer för Pachypodium blir fördelaktig för att lyckas med det isolerade, specialiserade landskapet. Denna strategi ses i de uppenbara flexibla variationerna av vana hos arter av Pachypodium medan de ändå är "strängt" xeromorfa pachycaul-stammar avsedda att spara vatten under torra perioder. På en annan nivå av struktur, nämligen organens, kan vi se att dagg och dimma droppande ryggar är exempel på ett xeromorft adaptivt mekaniserat organ som reagerar på mikromiljöer.
Dessa nyskapade arter inifrån det xeromorfa landskapet antar olika karaktärer som svar på livsmiljön . Till exempel finns det en fördel med att morfologiskt utvecklas till flaskformade "buskar" där växterna finns i öppna, soliga mikromiljöer ovanpå porös sandsten . Det finns liten konkurrens om höjden inom livsmiljön. På samma sätt, där konkurrensen om resurser är mer konkurrenskraftig – både när det gäller antalet arter och höjden på omgivande växter – finns det tillfällen då det är till fördel för en växt att utvecklas till arborescenta, dendroida "träd". Denna utveckling beror på att just dessa Pachypodium måste konkurrera med andra växter om resurser i en torr lövskog, sammansatt av, kanske, arborescent Aloe , medlemmar av Didiereaceae -släktena Alluaudia , Alluaudiopsis , Decaryia och Didierea (alla endemiska på Madagaskar) och Uncarina arter, till exempel.
Den adaptiva mekanismen i en morfologisk form och ett ekologiskt svar på livsmiljöer manifesteras vanligtvis samtidigt för släktet Pachypodium .
Att undersöka Pachypodium avslöjar egenskaper hos olika organ som anpassar sig till mikromiljön. Dessa anpassningar, variationer på vana, stammar , grenar , grenar, taggar , löv eller blommor , är rikliga för att visa hur Pachypodium som ett släkte främjar större variation i sin art. Det sätt på vilket artbildning sker i Pachypodium är därför uppenbart: adaptiva mekanismer på en morfologisk nivå svarar på mikromiljön i Pachypodiums livsmiljö. Släktets unika organisatoriska, arkitektoniska morfologi formar växter som är mycket, adaptivt lyhörda för deras omedelbara, omgivande, mikromiljöer. Dupliceringen av en adaptiv mekanism som på en gång är "strikt" och "flexibel" på olika nivåer av växtfysiologi, eller struktur, har gett Pachypodium förmågan att utvecklas inom landskapet till variationer som uppfyller en ekologisk nisch som olika arter.
Hypotesen om mikro-endemism säger därför att artbildning sker i små specifika livsmiljöer med hjälp av adaptiva mekanismer som förekommer i geologisk, topografisk och klimatisk isolering . Geologiskt och topografiskt är växtpopulationer i xeriska klimat uppdelade i mindre grupper. Mikroklimatet reagerar på den givna platsen och omvandlar det till en livsmiljö. Isolerad, dubbelheten i organisationen i Pachypodium -form genom geologi och lokalisering betydande variation där under evolutionär tid en ny art kan utvecklas, om inte ha utvecklats. Utvecklingen av nya arter sker delvis genom de adaptiva mekanismerna pachycaul och spinescence samt strikt och flexibel strukturell organisation på olika nivåer av växtfysiologi.
Taxonomi
Antal arter
Det finns nu 25 kända arter, varav 20 kommer från Madagaskar , där isolerade landskap och mikromiljöförhållanden har producerat mycket specialiserade arter. Antalet arter fortsätter att växa eftersom Pachypodium menabeum har återuppstått från ogiltig taxonomi och Pachypodium makayense har lagts till på listan. Man kan spekulera i att det i regioner som Madagaskar fortfarande kan finnas oidentifierade arter som är begränsade till en enda klipphäll eller ett inselberg .
Affiniteter inom Apocynaceae
Familjen Apocynaceae innan den inkluderade Asclepiadaceae hade 3 släkten som kan anses vara suckulenta växter : Adenium , Pachypodium och Plumeria . De två första släktena ( Pachypodium och Adenium ) antas generellt ha en nära koppling till varandra. Studier; av dessa två släkten avslöjar dock att de inte är så intimt nära som en gång trodde.
En studie av nyckelegenskaper hos taxonet och en kladistisk studie av underfamiljen Apocynoideae och familjen Asclepiadaceae (innan den gick samman med Apocynaceae ), visar dock att denna slutna association inte är berättigad. Det är sant att båda är suckulenta växter och pachycaul. Enligt Leeuwenberg upprätthålls dock Adenium i understammen Neriinae, placerad under stammen Wrightieae, medan Pachypodium placeras bredvid dem i understammen Pachypodiinae, inom stammen Echiteae. Även om de är relaterade betyder dessa taxa att de två inte är intimt relaterade.
Utbredning och livsmiljöer
Distribution
Pachypodium kommer från Madagaskar och södra Afrika , inklusive Angola , Eswatini , Moçambique , Namibia , Sydafrika och Zimbabwe .
Livsmiljö
Pachypodium på både fastlandet och Madagaskar växer på en mängd olika höjder. De sträcker sig från havsnivån – där vissa arter , såsom P. geayi , växer i sanddyner – till 1 600 m (5 200 fot) i fallet Pachypodium lealii i södra Afrika och 1 900 m (6 200 fot) i fallet Pachypodium brevicaule in Madagaskar.
På kontinentala södra Afrika varierar de extrema temperaturerna från -10 °C (14 °F) på vissa platser till så högt som 45 °C (113 °F), medan temperaturen på Madagaskar varierar från -6 till 40 °C ( 21 till 104 °F).
En generalisering om nederbördsregimer för både södra Afrika och Madagaskar har inte så stor betydelse eftersom livsmiljöerna för Pachypodium varierar så mycket i fuktregimen. På vissa platser i södra Afrika Pachypodium så lite som 75 mm (3,0 tum) årlig nederbörd, medan de på andra får så mycket som 1 985 mm (78,1 tum). En nederbördsregim för en art av Pachypodium beror därför på en livsmiljös läge i förhållande till influenserna från Atlanten och Indiska oceanen och de olika bergskedjorna i södra kontinentala Afrika och Madagaskar.
Släktet växer i områden där det finns betydande torrperioder som sträcker sig från fem till tio månader. Till exempel är de vanliga i Madagaskars torra lövskogar med sin långa torrperiod och svåra kalkstensbevuxna jordar.
Pachypodium växer i olika typer av substrat . Vissa arter växer bara i ett substrat medan andra växer i flera. I vilken grad ett taxon kan växa i ett givet substrat tycks avgöra hur specialiserat dess livsmiljö är inom landskapet och klimatet . På hällar, branta kullar och inselberg utsätts växterna för fluktuerande fukt , kraftiga vindar och extrema temperaturer . Endast växter med speciella anpassningar till exponering och extrem torka kan överleva, än mindre frodas, på dessa utsatta geologiska livsmiljöer. Pachypodium rot i klyftor, sprickor och springor i dessa steniga formationer. De icke-suckulenta rötterna tränger djupt in i den ackumulerade jorden , mineralen och humusen i dessa sprickor. Fukt kan sippra djupt in i dessa springor. Mycket lite transpiration förekommer. På detta sätt ger steniga substrat fukt i livsmiljön. Denna mättnad av sprickor kan dock bara ske om det inte finns en betydande avrinning från bergets yta och om det finns rikligt med fin jord i sprickorna som i sin tur håller kvar vatten. Substratet spelar därför en avgörande roll i skapandet av mikromiljömässiga "torra öar" .
Sand lagrar lätt vatten eftersom det tas upp lätt och det är mindre avdunstning förutom det översta lagret. Mycket djup sand; har dock problemet med läckage. Men med måtta har grunda och djupa sandsubstrat vatten tillgängligt för Pachypodium . Med grunda sandsubstrat Pachypodium på sanddyner nära havet. Där vattnet är i djupt sandigt substrat växer Pachypodium på sand "över" lateritröd jord. Lateritjord är en i stort sett ogenomtränglig jord som fångar vatten för användning av floran som inkluderar Pachypodium .
Skyddsstatus
Internationellt är Pachypodium skyddade enligt CITES- fördraget. Enligt den kan medlemmar av detta släkte inte samlas in från endemiska, inhemska platser i landskapet. De är inte heller lätta, lätta att importera och exportera mellan nationer. Skyddet som ges av CITES-fördraget svarar på två frågor:
- Den aktning släktet har inom Samlar- och plantskolahandel. Som högt uppskattade växter vill saftiga entusiaster samla fler och fler arter och sorter . När det gäller Pachypodium är frön , plantor och till och med mogna, plantskolor odlade exemplar växter lyckligtvis lätt tillgängliga i Nursery Trade .
- Förstörelse av släktets endemiska livsmiljöer , t.ex. genom jordbruk .
Utrotning av identifierade arter verkar ännu osannolikt, eftersom insamling av frö och odling av växten skyddar släktet.
Släktets historia
Den tidiga historien om släktet Pachypodium visar den typiska processen att ett taxon blir ett nytt släkte. Inledningsvis diskuterades om Pachypodium tillhörde släktet Echites eller om det utgjorde ett separat släkte. Pachypodium publicerades först som ett unikt släkte, separat från Echites , av Leandley 1830.
Sedan kretsade debatten kring nomenklaturen av arter som finns unikt på det kontinentala södra Afrika . Det förändrades när Baker 1882 bidrog med den första arten som accepterades i släktet från Madagaskar . Graden av artbildning vände sig sedan till Madagaskar , där antalet arter vida överstiger de på fastlandet.
1907 konstruerade Costantin och Bois den första monografin , av Pachypodium , där de räknade upp 17 arter, där tio var från Madagaskar och sju från kontinentala södra Afrika.
Naturhistoria
Det finns inga fossila register över Pachypodium kända. Ändå kan vissa slutsatser dras från geologin i landskapet på Madagaskar om Pachypodiums tidigare naturhistoria .
Folkspråksnamn
I södra Afrika kallas den Kudu Lily . På Madagaskar är de kända som bontaka , vontaka och votaka som betyder "svullnad".
Bibliografi
- Eggli, Urs. (1993) Ordlista över botaniska termer med särskild hänvisning till suckulenta växter . med tyska motsvarigheter (British Cactus & Succulent Society: Storbritannien)
- Endress, Mary E.; Bruyns, Peter V. (2000). "En reviderad klassificering av Apocynaceae sl" (PDF) . Den botaniska granskningen . 66 (1): 1–56. doi : 10.1007/BF02857781 . S2CID 31739212 .
- Endress, Mary: "Förenandet av Asclepiadaceae och Apocynaceae." Haseltonia: The Cactus and Succulent Society of America's Yearbook Vol. 8 .
- Lavranos, John, J. (2004) "Pachypodium makayense: En ny art från Madagaskar". Cactus and Succulent Journal : USA 76 (2) 85-88.
- Lüthy, Jonas M. "En annan titt på Madagaskars pachypodier." Bradleya: The British Cactus and Succulent Society Yearbook . (22/2004) ISBN 0-902099-74-4
- Mays, Harry. [Europeiska unionens hedersrepresentant] "The Huntington Botanical Gardens 2005 erbjudande av internationella saftiga introduktioner för Europeiska unionen." [Ett inlägg] (Woodsleigh, Moss Lane, St. Michaels on Wyre, Preston, PR3 0TY, Storbritannien: 2005)
- Rapanarivo, SHJV, Lavranos, JJ, Leeuwenberg, AJM och Röösli, W. Pachypodium (Apocynaceae): Taxonomi, livsmiljöer och odling "Taxonomisk revision av släktet Pachypodium," SHJV Rapanarivo och JJ Lavranos; "Livsmiljöerna för Pachypodium-arter" SHJV Rapanarivo; "Odling" W. Röösli. (AA Balkema: Rotterdam, Brookfield, 1999) [Rapanarivo et al.]
- Rowley, Gordon, D. Cactus Handbook 5: Pachypodium and Adenium (British Cactus and Succulent Society, (1983) 1999)
- Rowley, Gordon. Didiereaceae: "Cacti of the Old World" (The British Cactus and Succulent Society [BSCS]: 1992)
- Rowley, GD "Pachypodium rosulatum-aggregatet (Apocynaceae) - en art eller flera?" Bradleya: The British Cactus and Succulent Society Yearbook . (16/1998)
- Rapanarivo, SHJV, Lavranos, JJ, Leeuwenberg, AJM och Röösli, W. Pachypodium (Apocynaceae): Taxonomi, livsmiljöer och odling "Taxonomisk revision av släktet Pachypodium," SHJV Rapanarivo och JJ Lavranos; "Livsmiljöerna för Pachypodium-arter" SHJV Rapanarivo; "Odling" W. Röösli. (AA Balkema: Rotterdam, Brookfield, 1999, s. 5) [Resten av listan är baserad på Rapanarivo et al.(1999)]
- Rapanarivo et al. (1999) sid. 5.
Vidare läsning
-
Dylan O. Burge, Kaila Mugford, Amy P. Hastings, Anurag A. Agrawal (2013). "Fylogeni av växtsläktet Pachypodium (Apocynaceae)" . PeerJ . 1 : e70. doi : 10.7717/peerj.70 . PMC 3642702 . PMID 23646289 .
{{ citera journal }}: CS1 underhåll: använder författarens parameter ( länk )