Pachypodium livsmiljöer

Pachypodiums livsmiljöer består av isolerade, specialiserade, mikromiljönischer , generellt xeriska , steniga, frostfria områden inom delar av västra Madagaskar och södra Afrika . Pachypodium- arter är ofta likgiltiga för den regionala ekologiska , biotiska vegetationszonen , ett faktum som förklarar en del av Pachypodiums morfologi och arkitektur . De storskaliga vegetationszonerna är i vissa fall irrelevanta för mikromiljöerna i Pachypodium , i den meningen att de xeriska nischerna kan vara inbäddade i större mesiska biomer .

De flesta Pachypodium är rupicolous arter förekommer på klipphällar, branta kullar och på inselbergs eller kopjes , mark eller steniga massor som har motstått erosion och står isolerade i jämn eller svagt sluttande terräng, ibland ovanför ett skogstak. Klippiga berg, branta kullar och inselberg skapar mikroklimatförhållanden som kan skilja sig från det allmänna klimatet i en region.

Livsmiljöerna för Pachypodium anses vara torra ekologiska , även när de förekommer i pre-fuktiga zonobiomer, eftersom taxonens topografiska läge och mikroklimatförhållanden skiljer sig avsevärt från sammanhanget för de större ekologiska förhållandena i landskapet. De pre-fuktiga zonobiomen är fuktiga zoner av regionala biotiska samhällen som främst kännetecknas av de dominerande formerna av växtliv och rådande klimat, såsom skogar eller berg. På dessa ekologiska öar floran avsevärt från de större omgivande zonerna av vegetation , där ett mindre omedelbart område under påverkan av ett mikromiljötillstånd definieras. I större vegetationsområden blir isoleringen av dessa växter på dessa "torra öar" mycket iögonfallande under längre perioder utan regn.

Miljöförhållanden

Växterna på hällar, branta kullar och inselberg utsätts för fluktuerande fukt, hårda vindar och extrema temperaturer. Denna exponering uppstår på grund av att, i fallet med hällar och inselberg, alla växter vanligtvis växer i sprickor som ofta har grund jord och är exponerade i landskapet. Pachypodium växer vanligtvis i frostfria områden med undantag för P. bispinosum och P. succulentum . De två sistnämnda arterna kan hålla vintertemperaturer upp till -10 °C).

De regioner där Pachypodium biotyper finns är (a) belägna mellan havsnivån och 2000 meter och (b) definieras av effekterna av temperaturer. Utan undantag har alla Pachypodium en förkärlek för soliga, xeriska livsmiljöer. Deras uteslutning från fuktiga skogar är nästan helt fallet förutom där "inselbergs" stiger över det fuktiga, skogstak: ett exempel på Pachypodiums svar på mikromiljöer än större vegetativa typer.

Endast växter med speciella anpassningar till extrem torka kan överleva exponerade steniga livsmiljöer. Växter med speciella morfologiska anpassningar producerar avkomma som kan bära intensiteten av dessa torra, xeriska , exponerade mikromiljöer. Pachypodium använder två mekanismer för att anpassa sig till dessa förhållanden:

Spinescence : Förekomsten av taggar som samlar fukt i dimma och daggar och pekar nedåt så att fukt faller till marken vid basen av plantorna.
Pachycaule-stammar: Användning av en onormalt förtjockad stam eller stam av olika former för att lagra vatten i tider av torka.

I vissa fall är pachycaule-stammarna geofytiska och finns under jord, vilket är fallet för P. bispinosum och P. succulentum.

Jordar och rotegenskaper

På hällar och inselberg rotar Pachypodium -arterna i klyftor, sprickor och springor i dessa steniga formationer. De icke-suckulenta rötterna tränger djupt in i den ackumulerade jorden och humusen i dessa springor. På dessa geologiska formationer kommer sprickor i klipporna snabbt att fyllas med vatten som kan tränga in ganska djupt. Under dessa förhållanden sker väldigt lite avdunstning så att nästan allt uppsamlat vatten blir kvar. Därför ger steniga substrat fukt i livsmiljön, så länge det inte finns nämnvärd avrinning från bergytorna och det finns gott om ansamlad fin jord i sprickorna, som i sin tur håller kvar vatten. Under dessa förhållanden Pachypodium lagra tillräckligt med vatten i sina stammar för att enkelt klara en torr period på fem eller fler månader.

Inselbergs är ganska vanliga i Angola och sträcker sig in i Namibia , Zimbabwe och västra Madagaskar . Inselbergs har visat sig stödja ett växtsamhälle som skiljer sig dramatiskt från omgivningen (Rapanarivo, 1999a). Det lilla som är känt om fröspridning av Pachypodium stödjer en spridningseffekt som är begränsad till uppsättningar av hällar och inselbergslandskap . Pachypodium- fröspridning utförs av vinden, vilket tyder på att spridningsmålet är hällar och inselberg. Ändå, enligt Rapanarivo et al., kanske denna typ av spridning inte är den bästa metoden för släktet. Rapanarivo-studien föreslog istället att plantor tenderade att dyka upp runt "moder"-växter som förmodligen har varit väletablerade, snarare än på avlägsna hällar eller inselberg. Bevis för denna slutsats finns i förekomsten av P. densiflorum från Kandreho till Zazafotsy där frön har fallit in mellan inselberg och hällar. Andra exempel inkluderar P. eburneum , P. windsorii , P. inopinatum och P. decaryi där frödistributionen i alla fall är begränsad; eftersom vinden inte alltid bär frön särskilt långt från värdväxten.

Substratet spelar en avgörande roll i skapandet av mikromiljömässiga "torra öar". Det har till exempel registrerats att vegetation på stenar som exponeras för solen kan nå temperaturer på 50 °C (122 °F) till 60 °C (140 °F), en nästan dödlig exponering. Ett svart färgat stenigt substrat tenderar att vara det hetaste i dessa mikromiljöer. Ändå är inte ens sandsten immun mot detta termiska tillstånd eftersom den också kan nå 60 °C (140 °F) om dagen. Denna faktor i mikromiljöförhållandena i Pachypodium gör att många växter upptar sprickor på dessa stenar där jord och humus har samlats.

Andra substrat som Pachypodium stöter på inkluderar: (i Madagaskar) Mesozoisk kalksten , granit , gnejs , sandsten , kvartsit , sand , skiffer , tertiär kalkhaltig , sandig lerjord , basalt och sandig jord; Och (i kontinentala södra södra Afrika) kvartsit, sandsten, lera , grus , sandjord, dolomit , granitskiffer, basalt, kalksten, ryolit, sand och sten och dolerit .

Ett substrat av sand med varierande djup med laterit är värd för ett antal Pachypodium , såsom P. rutenbergainum , P. bispinosum , P. geayi , P. lamerei , P. namaquanum , P. rosulatum , P. saundersii och P. succulentum . Laterit är en röd restjord i tropiska och subtropiska områden som lakas från lösliga mineraler, aluminiumhydroxider och kiseldioxid, men som fortfarande innehåller koncentrationer av järnoxider och järnhydroxider.

Sand kan lätt lagra vatten på grund av dess höga perkolationshastighet. Mycket djupa sandkroppar presenterar ännu ett problem: läckage . Om vatten samlas i ett djupare ogenomträngligt substrat Pachypodium få fotfäste i den sandiga jordtypen. Men på sätt och vis har både grunda och djupa sandsubstrat vatten tillgängligt för Pachypodium . Med grunda sandsubstrat Pachypodium på sanddyner nära havet. Exempel inkluderar P. geayi nära Tuléar, Madagaskar och nordvästra och västra kustregioner för P. rutenbergianum . Ofta i grunda sandiga områden är grundvattenytan högt så att Pachypodium skickar ut långa rotsystem.

Där vattnet finns i ett djupt sandigt substrat växer Pachypodium på sand över lateritröd jord. Laterit är relativt ogenomtränglig och fångar därmed vatten. Förutsatt att sanden inte är för djup finns en vattenkälla tillgänglig för P. rosulatum och P. rutenbergianum nära Antsohihy och Ankarafantsika, Madagaskar. I Anjajavy Forest och andra platser inom Madagaskar trivs torra lövskogar Pachypodium växande ovanför kalksten tsingy .

Substrat

Pachypodium växer i olika typer av substrat . I vissa fall lever vissa arter endast i ett substrat. Pachypodium ambongense , P. decaryi och P. windsorii växer uteslutande på kalkhaltiga stenar . P. brevicaule och P eburneum ingår i kvartsit . Andra fall visar att arter kan växa i flera substrat. P. cactipes , P. densiflorum och P. horombense lever huvudsakligen på gnejs och granit . P. rutebergianum växer i olika substrat, men särskilt på sand och laterit . Sand ger ett substrat för P. geayi och P. rosulatum . På afrikansk P. namaquanum växa på tre substrat: granit, kvartsit och sand. De andra arterna kan också hittas på otaliga, olika substrat: kalksten , granit , gnejs , sandsten , kvartsit , sand , skiffer , tertkalk, sandjord, basalt och sandig lerjord på Madagaskar. I Afrika sträcker sig substratet från: kvartsit, sandsten, lera , grus, sandjord, dolomit , granit, skiffer, basalt, kalksten, ryolit och dolerit . Ju mer anpassningsbar taxonen är till substrat verkar vara en indikation på hur specialiserad arten är inom sitt livsmiljö i landskapet och klimatet.

Markkemi

Rapanarivo et al. provtog endast hälften av platserna på Madagaskar för pH -avläsning. Resultaten visar ingen signifikant skillnad i jordtypens pH-nivå som registrerats i litteraturen.

Pachypodium har ett pH-intervall från strikt sura jordar med en pH-nivå på 3,5 till 5 till neutrala till alkaliska jordar vid en pH-nivå på 7 till 8. Arter som växer på gnejs, granit och kvartsit anpassar sig till sura jordar. Arter som föredrar en pH-nivå på 3,5 till 5 är Pachypodium brevicaule , P. cactipes , P. densiflorum , P. eburneum och P. rosulatum. De arter som växer på till exempel kalkhaltig kalksten anpassar sig till ett grundläggande substrat. Arter som växer i sur till nästan basisk jord som har en pH-nivå mellan 4,5 till 7 är P. lamerei och P. rutebergainum . P. meridionale växer i neutrala jordar. Och vissa arter tolererar både sura och basiska markförhållanden. P. sofiense kan hittas i båda jordförhållandena. (För arter som växer i endast en typ av markens pH-tillstånd, bibehåll att " simulacrum " av surhet eller alkalinitet är avgörande för framgång i odlingen.)

Inom de "torra öarna" eller mikromiljöerna verkar skillnaden mellan vegetativ typ, surhet och omedelbar surhet i de omgivande biotoperna av Pachypodium vara en viktig faktor för att definiera livsmiljötyp.

Markens pH

Rapanarivo et al. mätte pH -nivåerna för jorden på hälften av platserna för Pachypodium som är endemiskt för Madagaskar. pH varierar ungefär från 3,5 till 7. Strängt sura jordar som hade en pH-nivå på 3,5 till 5 föredrogs av Pachypodium brevicaule , P. cactiples , P. densiflorum , P.eburneum och P. rosulatum . Nästa nivå, sura till basiska jordar , med ett pH mellan 4,5 och 7 var lämpliga för P. lamerei och P. rutebergianum . På jordar med en neutral pH- nivå på 7, lever P. meridionale . P. sofiense växer på kalkhaltiga jordar men även i sura jordar med ett pH-värde på 4. P. lealii växer på hällar av granit i ganska bördig , sur jord.

Höjd över havet

På den afrikanska kontinenten på fastlandet är Pachypodium kända för att bebo områden från havsnivån för arten P. bispinosum till 1600 meter för P. lealii . I Madagascar är räckvidden ungefär densamma med P. cactiples , P. geayi , och P. rutenbergainum som lever vid havsnivån till P. brevicaule som når en höjd av 1900 meter, praktiskt taget den översta gränsen för släktet .

Temperatur

Genomsnittliga årliga temperaturregimer varierar ungefär 13 °C (55 °F) för Pachypodium brevicaule , P. densiflorum och P. eburneum till 26,7 °C (81 °F) för arterna P. decaryi , P. rutebergainum och P. windsorii . I det kontinentala södra Afrika spänner de extrema temperaturerna från -10 °C (14 °F) för P. succulentum -lägen till så mycket som 45 °C (113 °F) för P. bispinosum , P. lealii och P. namaquanum . På vintern är snö fortfarande en möjlighet för Afrikas sydöstra bergsgräsmark. Viktigt är att de afrikanska arterna av Pachypodium lever i livsmiljöer med en värmeregim som liknar större amplituder än de på Madagaskar. Där, i den centrala delen där de flesta arter kommer ifrån, förekommer frost då och då. En station där har registrerat en temperatur på -2,6 °C (27 °F) medan en annan har registrerat en låg temperatur på -6,3 °C (21 °F). I de subtorra regionerna på Madagaskar kan den högsta registrerade temperaturen stiga upp till 40 °C (104 °C).

Nederbörd

Årligen i den södra delen av den afrikanska kontinenten varierar nederbörden från 75 mm (2,95 tum) för Pachypodium namaquanum till 800 mm (31,50 tum) för P. saundersii . Sydafrikas och Namibias västkust får årligen mindre än 100 mm (3,94 tum) men dimman som kommer från Atlanten spelar en viktig roll för att upprätthålla växternas mångfald . Madagaskar, å andra sidan, kan få nederbörd från 344 mm (13,54 tum) årligen för de regionala livsmiljöerna P. geayi , P. lamerei och P. meridionale till 1985 mm (78,15 tum) för P. baronii , P rosulatum , och P. rutebergianum . Dessa lägre nederbördsvärden gäller den taggiga öknen och Madagaskars torra lövskogar medan de högre nederbördsregimerna gäller de (östliga) låglandets regnskogar. Det finns lite gemensamhet i nederbördsregimer för Pachypodium . Därför beror en nederbördsregim för en art av Pachypodium på en livsmiljös läge i förhållande till influenserna från Atlanten och Indiska oceanen och de olika bergskedjorna och öppna vidderna i södra kontinentala Afrika och ön Madagaskar. En röd tråd gäller för släktet: alla Pachypodium är suckulenta växter som använder sina stammar och ryggar för att leva i torra, oroliga klimat.

Antal torrmånader

Pachypodium representerar den torra floran i kontinentala Afrika och Madagaskar. Släktet växer i områden där det finns betydande perioder av torra månader. Denna torrperiod kan variera från 5 månader för Pachypodium brevicaule till 10 eller fler månader för P. cactipes , P. geayi , P. lamerei och P. meridionale . Det verkar troligt att Atlanten och Indiska oceanerna spelar en stor roll i skapandet av väder som bidrar till nederbörd. Effekten av berg kan också påverka de lokala klimatförhållandena för Pachypodium .

Utvecklingen av Pachypodium

Det finns inga fossila register över Pachypodium , ett faktum som utesluter analys för att fastställa gemensamma anor och nuvarande förhållanden mellan taxa. Ändå kan vissa slutsatser dras från landskapets geologi till Pachypodiums tidigare naturhistoria . Geologisk historia visar att Pachypodium och andra släkten som Aloe , Euphorbia , Cissus , Sesamothhamnus , Kalanchoe och Adansonia existerade före separationen av Madagaskar från det kontinentala södra Afrika . Pachypodium och dessa andra släkten, till exempel, är representerade på både Madagaskar och fastlandet, vilket tyder på att deras populationer en gång var kontinuerliga i landskapet innan Gondwanalands kontinentala separation för cirka 66 miljoner år sedan under kritaperioden .

Mångfalden av Pachypodium på Madagaskar, som nämnts, är resultatet av accelererad evolution som sker i extrema klimat och torra landskap. Tre faktorer bidrar till accelerationen:

I torra klimat tros mångfalden av geologi och topologi ha en större effekt på växter än i områden med hög nederbörd.
De trasiga geologiska formationerna av lokalt ödesdigra landskap tenderar att dela upp populationer i mindre grupper så att varje grupp initialt kan korsas men med tiden utvecklas nya genotyper, taxa eller arter.
Taxa utvecklar specialiserade xeromorfora strukturer på någon arkitektonisk nivå för vilka alliansens "suckulenter" är ett bra exempel; och där dagg och dimma droppande ryggar är ett annat exempel på organnivå.

Därför uppstår den exceptionella mikro-endemismen (infödd eller begränsad till en viss livsmiljö) på Madagaskar som ett resultat av isolering av floran i mycket olika klimat, landskap eller miljöer i en exceptionellt liten skala. Pachypodium har visat sig inte vara annorlunda. Skalan är så liten att man i vissa fall tror att upplösningen av artbildningen för denna flora är begränsad till till exempel bara en enda häll av granit. Ansträngningar för att upprätthålla möjliga livsmiljöer måste vägas mot potentialen för den ekonomiska utvecklingen för det madagaskiska folket. Bevarande kan bli en hög prioritet, beroende på en korrekt katalog över arter och likaså en förståelse för de potentiella livsmiljöerna för Pachypodium som ännu inte har upptäckts på Madagaskar.

Se även

Madagaskar torra lövskogar

Rapanarivo, SHJV, Lavranos, JJ, Leeuwenberg, AJM och Röösli, W. Pachypodium (Apocynaceae): Taxonomy, habitats and cultivation " Taxonomic revision of the genus Pachypodium ",
Eggli, Urs. Ordlista över botaniska termer med särskild hänvisning till suckulenta växter . med tyska motsvarigheter (British Cactus & Succulent Society: Storbritannien: 1993)
SHJV Rapanarivo och JJ Lavranos; "Livsmiljöerna för Pachypodium -arter" SHJV Rapanarivo; "Odling" W. Röösli. (AA Balkema: Rotterdam, Brookfield, 1999)