Nordkrönt vattensalamander
|
|
| Northern crested newt | |
|---|---|
| Hane under häckningsperioden | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Klass: | Amfibier |
| Beställa: | Urodela |
| Familj: | Salamandridae |
| Släkte: | Triturus |
| Arter: |
T. cristatus
|
| Binomialt namn | |
|
Triturus cristatus ( Laurenti , 1768)
|
|
|
|
| Synonymer | |
|
Över 40, inklusive:
|
|
Nordsalamander , storsalamander eller vårtsalamander ( Triturus cristatus ) är en vattensalamanderart som är infödd i Storbritannien , norra och centrala kontinentala Europa och delar av västra Sibirien . Det är en stor vattensalamander, med honor som växer upp till 16 cm (6,3 tum) långa. Dess rygg och sidor är mörkbruna, medan magen är gul till orange med mörka fläckar. Hanar utvecklar en iögonfallande taggig kam på ryggen och svansen under häckningssäsongen.
Nordsalamandern tillbringar större delen av året på land, främst i skogsområden i låglandet. Den flyttar till vattenlevande häckningsplatser, främst större fiskfria dammar , på våren. Hanar uppvaktar honor med en ritualiserad uppvisning och avsätter en spermatofor på marken, som honan sedan tar upp med sin cloaca . Efter befruktningen lägger en hona cirka 200 ägg och viker dem till vattenväxter. Larverna utvecklas under två till fyra månader innan de metamorfoseras till landlevande ungdjur ( efts ) . Både larver och landlevande vattensalamandrar livnär sig huvudsakligen på olika ryggradslösa djur .
Flera av den nordliga krönsalamanderns tidigare underarter är nu igenkända som separata arter i släktet Triturus . Dess närmaste släkting är Donaukrönt vattensalamander ( T. dobrogicus) . Den bildar ibland hybrider med några av sina släktingar, inklusive den marmorerade vattensalamandern ( T. marmoratus) . Även om idag den mest utbredda Triturus -arten, var den nordliga krönade vattensalamandern troligen begränsad till små skyddsområden i Karpaterna under det sista istidens maximum .
Medan International Union for Conservation of Nature listar det som minst oroande arter, har populationerna av nordlig krönsalamander minskat. Det största hotet är förstörelse av livsmiljöer , till exempel genom stadsutbredning . Arten är listad som en europeisk skyddad art.
Taxonomi
Den nordliga vattensalamandern beskrevs som Triton cristatus av Josephus Nicolaus Laurenti 1768. Eftersom Linnéa redan hade använt namnet Triton för ett släkte av sjösniglar tio år tidigare, introducerade Constantine Samuel Rafinesque det nya släktnamnet Triturus 1815, med T. cristatus som typart .
Över 40 vetenskapliga namn som introducerats över tiden betraktas nu som synonymer , inklusive Lacertus aquatilis , ett nomen oblitum publicerat fyra år före Laurentis artnamn. Hybrider som härrörde från korsningen av en krönt vattensalamanderhane med en marmorerad vattensalamanderhona ( Triturus marmoratus ) beskrevs felaktigt som distinkta arter Triton blasii , och de omvända hybriderna som Triton trouessarti .
T. cristatus ansågs länge som en enda art, "crested newt", med flera underarter. Betydande genetiska skillnader mellan dessa underarter noterades dock och ledde så småningom till att de blev erkända som fullständiga arter, ofta gemensamt kallade " T. cristatus- arter komplex ". Det finns nu sju vedertagna arter av krönsalamander, varav den nordliga vattensalamandern är den mest utbredda.
Beskrivning
Nordsalamander är en relativt stor vattensalamanderart. Hanar når vanligtvis 13,5 cm (5,3 tum) total längd, medan honor växer upp till 16 cm (6,3 tum). Sällsynta individer på 20 cm (7,9 tum) har registrerats. Andra krönade vattensalamanderarter är mer stockily byggda; endast Donaukrönt vattensalamander ( T. dobrogicus ) är smalare. Kroppsformen är korrelerad med skelettuppbyggnad: Den nordliga krönade vattensalamandern har 15 revbensbärande kotor , endast Donau krönsalamander har fler (16–17), medan de andra, mer tjocka Triturus -arterna har 14 eller färre.
Salamanderarna har grov hud och är mörkbruna på rygg och sidor, med svarta fläckar och kraftiga vita stämplingar på flankerna. Honan har en gul linje längs den nedre stjärtkanten. Halsen är blandad gul-svart med fina vita pricker, magen gul till orange med mörka, oregelbundna fläckar.
Under den akvatiska häckningssäsongen utvecklar hanarna en krön upp till 1,5 cm (0,59 tum) hög, som löper längs ryggen och svansen men avbryts vid svansbasen. Den är kraftigt indragen på ryggen men slätare på svansen. Även under häckningssäsongen sväller hanens kloak och den har en blå-vit blixt som löper längs sidorna av svansen. Honor utvecklar inte ett vapen.
Räckvidd
Den nordliga vattensalamandern är den mest utbredda och nordligaste vattensalamanderarten. Den norra kanten av dess utbredningsområde går från Storbritannien genom södra Fennoskandien till republiken Karelen i Ryssland ; den södra marginalen går genom centrala Frankrike, sydvästra Rumänien , Moldavien och Ukraina , på väg därifrån in i centrala Ryssland och genom Uralbergen . Den östliga utbredningen av storsalamanderns utbredning når in i västra Sibirien , från Perm Krai till Kurgan Oblast .
I västra Frankrike förekommer arten samtidigt och hybridiserar ibland (se avsnittet Evolution nedan) med den marmorerade vattensalamandern ( Triturus marmoratus ) . I sydöstra Europa gränsar dess utbredningsområde till den italienska vattensalamandern ( T. carnifex ), Donau-salamandern ( T. dobrogicus ), den makedonska vattensalamandern ( T. macedonicus ) och Balkansalamandern ( T. ivanbureschi ).
Livsmiljö
Utanför häckningssäsongen är nordsalamandrar huvudsakligen skogsboende . De föredrar lövskogar eller lundar , men barrträd är också accepterade, särskilt i de långt norra och södra områdena. I avsaknad av skog kan andra täckningsrika livsmiljöer, som till exempel häckar , buskmarker , sumpiga ängar eller stenbrott , bebos.
Föredragna akvatiska häckningsplatser är stillastående, medelstora till stora, oskuggade vattendrag med riklig undervattensvegetation men utan fisk (som jagar larver). Typiska exempel är större dammar , som inte behöver vara av naturligt ursprung; De flesta dammar som är bebodda i Storbritannien är faktiskt gjorda av människor. Exempel på andra lämpliga sekundära livsmiljöer är diken, kanaler, grustagssjöar eller trädgårdsdammar. Andra vattensalamander som ibland kan hittas på samma häckningsplatser är slättsalamander ( Lissotriton vulgaris ), handsalamander ( L. helveticus ), karpatsalamander ( L. montadoni ), fjällsalamander ( Ichthyosaura alpestris ) och marmorsalamander . ( Triturus marmoratus ).
Den nordliga krönet vattensalamander är i allmänhet en låglandsart men har hittats upp till 1 750 m (5 740 fot) i Alperna .
Populationsstruktur, artbildning och fylogeni
Hybridisering
I vissa områden i Frankrike överlappar munsalamander och marmorsalamander varandra , och hybrider förekommer. Allteftersom den nordliga vattensalamanderpopulationen växer och marmorsalamanderpopulationen kämpar, har dessa hybrider visat sig ha goda egenskaper av båda. De har mer fruktsamhet än de två vattensalamanderna men har svårt att hålla sina ägg vid liv.
Livscykel och beteende
Liksom andra vattensalamandrar utvecklas T. cristatus i vattnet som en larv och återvänder till vattnet varje år för avel. Vuxna tillbringar cirka sju månader om året på land. Efter larvutveckling under det första året passerar ungar ytterligare ett eller två år innan de når mognad; i norr och på högre höjder kan detta ta längre tid. Larv- och ungdomsstadierna är de mest riskabla för vattensalamander, medan överlevnaden är högre hos vuxna. När de riskfyllda stadierna passerat har vuxna vattensalamander vanligtvis en livslängd på sju till nio år, även om individer har nått 17 år i naturen.
Vuxna vattensalamandrar börjar flytta till sina häckningsplatser på våren när temperaturen håller sig över 4–5 °C (39–41 °F), vanligtvis i mars. I vattenfasen är krönsalamander mestadels nattaktiva och, jämfört med mindre vattensalamanderarter, föredrar de vanligtvis de djupare delarna av en vattenförekomst, där de gömmer sig under vegetation. Som med andra vattensalamandrar måste de ibland flytta till ytan för att andas luft. Den akvatiska fasen tjänar inte bara för reproduktion, utan erbjuder också rikligare bytesdjur, och omogna krönade vattensalamandrar återvänder ofta till vattnet på våren även om de inte häckar.
Under den terrestra fasen använder vattensalamander gömställen som stockar, bark, plankor, stenmurar eller små däggdjurshålor; flera individer kan ockupera sådana tillflyktsorter samtidigt. Eftersom vattensalamander i allmänhet håller sig mycket nära sina akvatiska häckningsplatser, avgör kvaliteten på den omgivande landmiljön till stor del om en annars lämplig vattenförekomst kommer att koloniseras. Storsalamander kan också klättra i vegetation under sin terrestra fas, även om den exakta funktionen av detta beteende inte är känd för närvarande.
Ungefötterna sprids ofta till nya häckningsplatser, medan de vuxna i allmänhet flyttar tillbaka till samma häckningsplatser varje år . Salamanderna vandrar inte särskilt långt: de kan täcka cirka 100 meter (110 yd) på en natt och sällan sprids mycket längre än en kilometer (0,62 mi). Över större delen av sitt utbredningsområde övervintrar de på vintern och använder huvudsakligen underjordiska gömställen, där många individer ofta samlas.
Diet och rovdjur
Nordsalamandrar livnär sig huvudsakligen på ryggradslösa djur. Under landfasen inkluderar byten daggmaskar och andra annelids , olika insekter , woodlices och sniglar och sniglar . Under häckningssäsongen jagar de olika vattenlevande ryggradslösa djur (som blötdjur , mikrokräftdjur och insekter), och även grodyngel från andra amfibier som den vanliga grodan eller vanlig padda och mindre vattensalamandrar. Larver, beroende på storlek, äter små ryggradslösa djur och grodyngel, och även mindre larver av sin egen art.
Larverna äts själva av olika djur som köttätande ryggradslösa djur och vattenfåglar och är särskilt sårbara för rovfiskar. Vuxna människor undviker i allmänhet rovdjur till och med deras dolda livsstil men äts ibland av hägrar och andra fåglar, ormar som gräsormen och däggdjur som smuss , grävlingar och igelkottar . De utsöndrar giftet tetrodotoxin från huden, om än mycket mindre än till exempel den nordamerikanska Stillahavssalamandern ( Taricha ). Den ljusgula eller orangea undersidan av krönade vattensalamandrar är en varningsfärg som kan presenteras vid upplevd fara. I en sådan hållning rullar vattensalamanderna vanligtvis upp och utsöndrar en mjölkaktig substans.
Uppvaktning och reproduktion
Norra krönade vattensalamandrar, liksom deras släktingar i släktet Triturus , utför en komplex uppvaktning , där hanen attraherar en hona genom specifika kroppsrörelser och vinkar feromoner till henne. Hanarna är territoriella och använder små fläckar av fri mark som leks eller uppvaktningsarenor. När de lyckas styr de honan över en spermatofor som de avsätter på marken, som hon sedan tar upp med sin kloak .
Äggen befruktas internt, och honan deponerar dem individuellt och viker dem vanligtvis till blad av vattenväxter. En hona tar cirka fem minuter för att deponera ett ägg. De lägger vanligtvis runt 200 ägg per säsong. Embryon är vanligtvis ljusa, 1,8–2 mm i diameter med en 6 mm gelékapsel, vilket skiljer dem från ägg från andra samexisterande vattensalamanderarter som är mindre och mörkare. En genetisk egenart som delas med andra Triturus -arter gör att 50 % av embryona dör.
Larver kläcks efter två till fem veckor, beroende på temperatur. Som i alla salamanders och salamander utvecklas först frambenen, följt senare av bakbenen. Till skillnad från mindre vattensalamandrar är krönsalamanderlarverna mestadels nektoniska och simmar fritt i vattenpelaren. Strax före övergången till land resorberar larverna sina yttre gälar; de kan i detta skede nå en storlek på 7 centimeter (2,8 tum). Metamorfos till terrestra efts sker två till fyra månader efter kläckningen, återigen beroende på temperatur. Larvers överlevnad från kläckning till metamorfos har uppskattats till i medeltal cirka 4 %. Under ogynnsamma förhållanden kan larverna försena sin utveckling och övervintra i vatten, även om detta verkar vara mindre vanligt än hos småsalamander.
Evolution
Den nordliga vattensalamandern hybridiserar ibland med andra krönsalamanderarter där deras utbredningsområde möts, men totalt sett är de olika arterna reproduktivt isolerade . I en fallstudie i Nederländerna visade det sig att gener från den introducerade italienska krönsalamandern ( T. carnifex ) tränger in i genpoolen hos den inhemska munsalamandern. Den närmaste släktingen till den nordliga krönet, enligt molekylära fylogenetiska analyser, är Donau krönsalamander ( T. dobrogicus ).
I västra Frankrike överlappar den nordliga vattensalamanderns utbredningsområde med marmorsalamanderns ( T. marmoratus ), men de två arterna föredrar i allmänhet olika livsmiljöer. När de förekommer i samma häckningsdammar kan de bilda hybrider som har mellanliggande egenskaper. Hybrider som härrör från korsningen av en krönt vattensalamanderhane med en marmorerad vattensalamanderhona är mycket sällsyntare på grund av ökad dödlighet hos larverna och består endast av hanar. I det omvända korset har män lägre överlevnadsgrad än kvinnor. Totalt sett är livsdugligheten reducerad i dessa hybrider och de korsar sällan tillbaka med sina föräldraarter. Hybrider utgjorde 3–7 % av de vuxna populationerna i olika studier.
Lite genetisk variation hittades över större delen av artens utbredningsområde, förutom i Karpaterna . Detta tyder på att Karpaterna var en tillflyktsort under det sista istidens maximum . Den nordliga vattensalamandern utökade sedan sitt utbredningsområde nord-, öst- och västerut när klimatet värmdes upp igen.
Hot och bevarande
Den nordliga krönet vattensalamander är listad som art av minst bekymmer på IUCN:s rödlista , men populationerna minskar. Den är sällsynt i vissa delar av sitt sortiment och finns på flera nationella rödlistor.
Den främsta orsaken till nedgången är förstörelse av livsmiljöer genom stads- och jordbruksutveckling, vilket påverkar såväl vattenlevande häckningsplatser som landhabitat. Deras begränsade spridning gör vattensalamander särskilt sårbara för fragmentering , dvs förlust av förbindelser för utbyte mellan lämpliga livsmiljöer. Andra hot inkluderar införandet av fisk och kräftor i avelsdammar, insamling för sällskapsdjurshandeln i dess östra utbredningsområde, varmare och blötare vintrar på grund av den globala uppvärmningen, genetisk förorening genom hybridisering med andra, introducerade crested newt-arter, användningen av vägsalt , och potentiellt den patogena svampen Batrachochytrium salamandrivorans .
Den nordliga vattensalamandern är listad i Bernkonventionens bilaga II som "strängt skyddad". Den ingår också i bilaga II (arter som kräver utpekande av särskilda bevarandeområden) och IV (arter som behöver strikt skydd) till EU:s livsmiljö- och artdirektiv , som en europeisk skyddad art . I enlighet med dessa ramar är det förbjudet att fånga, störa, döda eller handla med den, liksom förstörelsen av dess livsmiljöer, i de flesta europeiska länder. EU:s habitatdirektiv ligger också till grund för de Natura 2000- områdena, varav flera har utsetts specifikt för att skydda den nordliga vattensalamandern.
Bevarande av naturliga vattenförekomster, minskning av användningen av gödningsmedel och bekämpningsmedel, bekämpning eller utrotning av införda rovfiskar och sammankoppling av livsmiljöer genom tillräckligt breda korridorer av oodlad mark ses som effektiva bevarandeåtgärder. Ett nätverk av akvatiska livsmiljöer i närheten är viktigt för att upprätthålla populationer, och skapandet av nya häckningsdammar är i allmänhet mycket effektivt eftersom de snabbt koloniseras när andra livsmiljöer finns i närheten. I vissa fall har hela befolkningar flyttats när de hotats av utvecklingsprojekt, men sådana förflyttningar måste planeras noggrant för att bli framgångsrika.
Strikt skydd av den nordliga krönet i Storbritannien har skapat konflikter med lokala utvecklingsprojekt, men arten ses också som en flaggskeppsart , vars bevarande också gynnar en rad andra amfibier. Statliga myndigheter har utfärdat specifika riktlinjer för att lindra utvecklingseffekter.
|
Triturus arter
| ||
|---|---|---|
| Crested vattensalamander |
|
 |
| Marmorerade vattensalamandrar |
|
|