Slät vattensalamander

Slät vattensalamander
Hane under landfas
Bevarandestatus
Minst bekymmer ( IUCN 3.1 ) Vetenskaplig
klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Chordata
Klass:	Amfibier
Beställa:	Urodela
Familj:	Salamandridae
Släkte:	Lissotriton
Arter:	L. vulgaris
Binomialt namn
Lissotriton vulgaris ( Linné , 1758)
Underarter
L. vulgaris ampelensis ( Fuhn , 1951) L. vulgaris meridionalis ( Boulenger , 1882) L. vulgaris vulgaris (Linnaeus, 1758)
Synonymer
48, inklusive: Lacerta vulgaris Linné, 1758 Salamandra exigua Laurenti , 1768 Triton palustris Laurenti, 1768 Molge punctata Merrem , 1820 Triturus vulgaris Dunn , 1918

Slätsalamander , europeisk vattensalamander , nordlig vattensalamander eller vanlig vattensalamander ( Lissotriton vulgaris ) är en art av vattensalamander . Den är utbredd i Europa och delar av Asien och har introducerats i Australien . Individer är bruna med en fläckig undersida som varierar i färg från orange till vit. De når en genomsnittlig längd på 8–11 cm (3,1–4,3 tum); hanar är större än honor. Salamanderns skinn är torrt och sammetslent när de lever på land, men blir släta när de vandrar ut i vattnet för att häcka. Hanar utvecklar ett mer levande färgmönster och en iögonfallande hudsöm (krön) på ryggen när de häckar.

Den släta vattensalamandern beskrevs ursprungligen av Carl Linnaeus som en ödla och fick sedan olika släktnamn innan dess nuvarande klassificering antogs som medlem av Lissotriton . Det finns för närvarande tre accepterade underarter av slät vattensalamander. Tidigare fanns det också fyra underarter – alla med mer begränsat utbredningsområde – som nu klassificeras som separata arter, eftersom de har visat sig vara distinkta såväl genetiskt som till utseendet: den kaukasiska slätsalamandern, den grekiska släta vattensalamandern och Kosswigs slätsalamander . och Schmidtlers släta vattensalamander . Tillsammans med dessa fyra arter och karpaterna bildar den släta vattensalamandern vad som kallas ett artkomplex : några av arterna hybridiserar med varandra.

Under större delen av året lever slätsalamandrar på land, är mestadels nattaktiva och gömmer sig under dagen. De kan anpassa sig till ett brett utbud av naturliga eller semi-naturliga livsmiljöer , från skogar vid åkerkanter till parker och trädgårdar. De livnär sig främst på ryggradslösa djur som insekter och daggmaskar och äts själva främst av fiskar, fåglar och ormar. Mellan vår och sommar häckar de i dammar eller liknande vatten. Hanar uppvaktar kvinnor med en ritualiserad undervattensuppvisning . Honor lägger sina ägg på vattenväxter och larverna kläcks efter 10 till 20 dagar. Larverna utvecklas i cirka tre månader innan de metamorfoseras till landlevande ungdomar, vid vilken tidpunkt de blir kända som efts . De når mognad efter två till tre år, och de vuxna lever i upp till 14 år.

Den släta vattensalamandern är riklig över stora delar av sitt utbredningsområde och klassificeras som en art av minst oro av International Union for Conservation of Nature ( IUCN). Den har påverkats negativt av förstörelse och fragmentering av livsmiljöer och av introduktionen av nya fiskarter. Liksom andra europeiska groddjur har den släta vattensalamandern nu listats som en skyddad art av Bernkonventionen .

Taxonomi

Den svenske naturforskaren Carl Linnaeus beskrev den släta vattensalamandern 1758 som Lacerta vulgaris och placerade den i samma släkte som grönödlorna . Den omskrevs senare under flera olika arter och släktnamn , inklusive Triton , Molge , Salamandra och Lissotriton , med totalt 48 artsynonymer publicerade . Senast ingick den i släktet Triturus , tillsammans med de flesta europeiska vattensalamandrar . Detta släkte befanns vara polyfyletiskt , innehållande flera obesläktade härstamningar , och de små salamanderna, inklusive den släta vattensalamandern, delades därför av som separat släkte 2004 av García-París och kollegor. De använde namnet Lissotriton som introducerades av den engelske zoologen Thomas Bell 1839 med den släta vattensalamandern som typart men som då betraktades som en synonym till Triturus . "Lissotriton" är en kombination av grekiskans λισσός ( lissós ), som betyder "slät", och namnet på Triton , en forntida grekisk havsgud, medan artepitetet vulgaris betyder "vanlig" på latin .

Tre underarter accepteras av Pabijan, Wielstra och kollegor: L. v. vulgaris , L. v. ampelensis och L. v. meridionalis . Dessa författare, följt av Amphibian Species of the World , känner igen fyra före detta underarter från södra Europa och västra Asien som separata arter, eftersom de är morfologiskt och genetiskt distinkta: den grekiska slätsalamandern ( L. graecus ), Kossvigs slätsalamander ( L. kosswigi ) ), den kaukasiska slätsalamandern ( L. lantzi ) och Schmidtlers slätsalamander ( L. schmidtleri) . De fem släta vattensalamanderarterna och karpatsalamandern ( L. montadoni ), som är deras systerart , har gemensamt kallats " komplexet av släta vattensalamanderarter" .

För att skilja den släta vattensalamandern från dess nära släktingar har det engelska namnet "northern smooth newt" föreslagits. Andra vanliga namn som har använts i litteraturen inkluderar: vanlig vattensalamander, stor vattensalamander, vanlig vattensalamander, vårta eft, vatten eft, vanlig slät vattensalamander, liten vattensalamander, liten eft, liten evet och brun eft.

Evolution

Molekylära fylogenetiska analyser har visat att den släta vattensalamandern skiljer sig från dess fyra nära släktingar – den kaukasiska, grekiska, Kosswigs och Schmidtlers släta vattensalamander – som tidigare ansågs vara underarter (se avsnittet Taxonomi ovan ). Relationerna inom detta artkomplex har inte helt lösts. Inom den släta vattensalamandern själv matchar genetiska grupper inte helt de för närvarande accepterade underarterna ( ampelensis , meridionalis , vulgaris ), som beskrivs utifrån morfologi. De fem släta vattensalamanderarterna beräknades tillsammans ha avvikit från karpaterna för cirka fyra till sex miljoner år sedan.

Genetiska analyser har också visat pågående genflöde mellan den släta vattensalamandern och dess släktingar. Även om karpatsalamander är morfologiskt tydligt annorlunda, hybridisering mellan de två arterna frekvent; det har visat sig att slät munsalamandermitokondrie-DNA har inträngt i och helt ersatt det från Karpaternas vattensalamanderpopulationer. Partiell introgression inträffade också från slät vattensalamander till grekisk slät vattensalamander. Dessa mönster är sannolikt på grund av utbredningsutvidgningen och sekundär kontakt av arter efter det sista istidsmaximum, som de sannolikt överlevde i refugia främst i södra och östra Europa. Den palmatiga vattensalamandern ( Lissotriton helveticus ), även om den ofta förekommer i samma livsmiljöer, hybridiserar nästan aldrig med den släta vattensalamandern. Konstgjorda korsningar med ännu mer avlägsna arter som fjällsalamander ( Ichthyosaura alpestris ) och nordsalamander ( Triturus cristatus ) var framgångsrika i laboratorieförsök.

Beskrivning

Hals och mage är fläckiga. Fläckarna är större hos hanar (bilden) än hos honor.

Under häckningssäsongen utvecklar hanarna levande färger och en krön.

Kloakan är svullen hos avelshanar .

Häckande honor är trista i färgen och har ingen ryggkammen.

Generella egenskaper

Vuxna hanar av den släta vattensalamandern når cirka 9–11 cm (3,5–4,3 tum) längd från huvud till svans och är därmed något större än honorna, som når 8–9,5 cm (3,1–3,7 tum). Kroppsvikten hos vuxna varierar mellan 0,3–5,2 g (0,011–0,183 oz), och minskar under häckningssäsongen. Huvudet är längre än det är brett, med 2–3 längsgående spår på toppen, och den långsträckta nosen är trubbig hos hanen och rundad hos honan. Huden är sammetslen och vattenavvisande på land men slät under vattenfasen; den innehåller slem och toxinkörtlar och dess övre lager tappas regelbundet.

Utanför häckningssäsongen är båda könen gulbruna, bruna eller olivbruna. Hanen har mörka, runda fläckar medan honan har mindre fläckar av samma färg som ibland bildar två eller flera oregelbundna linjer längs ryggen. Hanen har en orange remsa på svansens undersida, och halsen och magen hos hanarna är orange till vita med små mörka, rundade fläckar (dessa är ljusare med mindre fläckar hos honan). Storlek och färg varierar med miljön, och vattensalamander tenderar att vara mindre på nordliga breddgrader. Albinistiska och leucistiska individer har beskrivits.

Den släta vattensalamandern är diploid (dvs den har två kopior av varje kromosom ), med totalt 24 kromosomer.

Avelsegenskaper

Under den akvatiska häckningssäsongen utvecklar hanarna en hudsöm eller krön, som löper oavbrutet längs ryggen och svansen. Den är 1–1,5 mm (0,039–0,059 tum) hög i mitten av kroppen, men högre längs svansen. Svansen har också en nedre fena, och dess ände är spetsig. Kloakan , rund och mörkfärgad. Bakfötterna har mer eller mindre utvecklade tåflikar beroende på underart. Färger i allmänhet är mer levande än under landfasen. De mörka fläckarna växer sig större, och krönet har ofta vertikala mörka och ljusa band. Det finns fem till sju längsgående ränder på huvudet. Den nedre kanten av svansen är röd med en silverblå blixt och svarta fläckar. Honor utvecklar bara låga, raka stjärtfenor men inga krön eller tåflikar, och är mer färgade.

Underarter skiljer sig något i manliga sekundära egenskaper : L. v. ampelensis har starkt utvecklade tåflikar, dess svans avsmalnar till en fin tråd (men inte en distinkt glödtråd), och kroppen är något kvadratisk i tvärsnitt. L. v. meridionalis har också tåflikar och en spetsig svans, krönet är slätkantigt och kroppen är kvadratisk. Hos den nominerade underarten L. v. vulgaris är krönet tydligt dentikulerat , tåflikarna endast svagt utvecklade och kroppen är rund.

Larver

De vattenlevande larverna är 6,5–7 mm (0,26–0,28 tum) långa och gulbruna med två längsgående ränder vid kläckningen. De har till en början, förutom sina gälar , bara två balanserare på sidorna av huvudet, korta bihang för att fästa på växter som resorberas inom några dagar. Som hos alla salamandrar utvecklas frambenen före bakbenen. Färgen blir en mer kryptisk, mörkmarmorerad gul till brun i de växande larverna. Larverna är mycket smala och liknar den palmate salamander. De utvecklar en hudsöm från nacken till den spetsiga svansen; svansen är lika lång som huvudet och bålen. Larverna växer till 3–4,5 cm (1,2–1,8 tum), vilket också är storleken på efts (landlevande ungdjur) strax efter metamorfos .

Liknande arter

Den släta vattensalamandern liknar de andra, mindre utbredda Lissotriton -arterna. Den kan förväxlas särskilt med den närbesläktade arten "släta vattensalamanderkomplex" (markerad med * i tabellen nedan) och den mer avlägsna palmatalamandern, som ofta förekommer i samma område. Honor är särskilt svåra att skilja från varandra, eftersom särskiljande egenskaper främst observeras hos hanarna under häckningssäsongen.

Jämförelse av slät vattensalamander och besläktade Lissotriton -arter

Arter	Distribution	Avels manliga egenskaper				Övrig
		Kroppsform	Ryggvapen	Tåflikar (bakfötter)	Svansände
Slät vattensalamander* L. vulgaris	utbredd från brittiska öarna till Centralasien	rund till kvadratisk (beroende på underart)	slät eller dentikulerad (beroende på underart)	svagt till väl utvecklad (beroende på underart)	pekade på långsträckt, inget filament
Boscas vattensalamander L. boscai	västra iberiska halvön	lite fyrkantig	ingen	ingen	kort filament	mage med några mörka fläckar, speciellt på sidorna
Karpatsalamander * L. montandoni	Karpaterna	fyrkant	mycket låg, slätkantad	svagt utvecklad	trubbig, med filament	magen obefläckad
Kaukasisk slät vattensalamander * L. lantzi	Kaukasus	lite fyrkantig	hög (mindre än 1 mm (0,039 tum) i mitten av kroppen), dentikulerad (nästan ryggradsformad)	måttligt utvecklad	spetsig, men ingen filament
Grekisk slät vattensalamander * L. graecus	södra Balkan	fyrkant	låg (mindre än 1 mm (0,039 tum) i mitten av kroppen), slätkantad	väl utvecklad	lång filament	nedre stjärtfenan opläckad
Italiensk vattensalamander L. italicus	södra Italien	lite fyrkantig	ingen	ingen	spetsig, ingen filament	mycket liten, 4,5–7,5 cm (1,8–3,0 tum); hals med få eller inga fläckar; guldgul fläck bakom ögonen hos båda könen
Kosswigs släta vattensalamander * L. kosswigi	Norra Anatolien	fyrkant	låg (mindre än 1 mm (0,039 tum) i mitten av kroppen) men högre vid svansbasen	starkt utvecklad	lång filament
Palmat vattensalamander L. helveticus	Västeuropa	fyrkant	låg, slätkantad	starkt utvecklad	lång filament (båda könen)	halsen obefläckad
Schmidtlers slätsalamander * L. schmidtleri	Anatolien och östra Balkan	lite fyrkantig	hög (mer än 2 mm (0,079 tum) i mitten av kroppen), dentikulerad	svagt utvecklad	långsträckt, ingen filament	mycket liten, 5–7 cm (2,0–2,8 tum)

Distribution

Inhemskt utbud

Den släta vattensalamandern har beskrivits som "den mest allmänt förekommande och utbredda salamandern i den gamla världen". Den nominerade underarten, L. v. vulgaris , är mest utbredd och sträcker sig inhemskt från Irland (där slätsalamander är den enda vattensalamanderarten) och Storbritannien i väster till Sibirien och norra Kazakstan i öster. I norr når den centrala Fennoskandia , och dess södra gräns är centrala Frankrike, norra Italien, centrala Balkan och den torra eurasiska stäppen i Ukraina och Ryssland. Underarten L. v. ampelensis förekommer endast i Karpaterna i Ukraina och Donaudeltat i norra Rumänien, och L. v. meridionalis i norra halvan av Italien, södra Schweiz, Slovenien och Kroatien.

I Karpaterna föredrar den släta vattensalamandern generellt lägre höjder än den karpatiska vattensalamandern. På Balkan är de exakta kontaktzonerna med den grekiska slätsalamandern och Schmidtlers slätsalamander ännu inte klara. I centrala Italien, där utbredningen av den släta vattensalamanderunderarten L. v. meridionalis överlappar den för den italienska vattensalamandern ( L. italicus ), fann man att den senare föredrar ett varmare och torrare klimat.

Infört sortiment

Den nominerade underarten, L. v. vulgaris , har introducerats till Australien, som inte har några inhemska salamanderarter . Den släta vattensalamandern var tillgänglig i den australiska sällskapshandeln fram till 1997, då den förklarades som ett "kontrollerat skadedjur" på grund av risken för introduktion. Det första rekordet i det vilda gjordes nära Melbourne 2011, och larver hittades senare, vilket tyder på framgångsrik reproduktion. Negativa effekter på den inhemska faunan befaras, inklusive predation på och konkurrens med inhemska grodor och sötvattensryggradslösa djur , toxicitet och sjukdomsspridning. Den släta vattensalamandern skulle kunna spridas vidare i sydöstra Australien, där vida områden har ett lämpligt klimat.

introducerades underarten L. v. meridionalis norr om Alperna nära Genève , där den hybridiserar med den infödda L. v. vulgaris .

Habitat och ekologi

Solexponerade, stillastående, grunda vattendrag med riklig vegetation men utan fisk, som detta dike, är typiska häckningsplatser.

Huvudsakligen en låglandsart, den släta vattensalamandern finns endast undantagsvis över 1 000 m (3 300 fot). Dessa arter visar en bred livsmiljö , eftersom den kan frodas i ett brett spektrum av land- och vattenmiljöer. På land förekommer den i skogsområden (tät barrskog undviks) men även i mer öppna områden som fuktiga ängar, åkerkanter, parker och trädgårdar. Det kan också tolerera mänskliga störningar och stadsmiljöer. Salamanderna gömmer sig under strukturer som stockar eller stenar eller i små däggdjurshålor. Släta vattensalamandrar kan också klättra i vegetation, även om den exakta funktionen av detta inte är känd för närvarande.

Sötvattens häckningsplatser är vanligtvis solexponerade, fria från fisk, stillastående, vattenfyllda permanent eller under minst tre månader om året, nära liknande vattendrag och har grunda områden med rikligt med vattenväxter. De kan vara allt från små pölar till större dammar eller grunda delar av sjöar. Vattenkvaliteten är mindre viktig; pH -värden från 4 (surare) till 9,6 (mer alkaliskt) tolereras och i Tyskland har man till och med hittat släta vattensalamandrar i svagt bräckt vatten. De delar ofta häckningsplatser med andra amfibier, inklusive andra vattensalamander; i norra Frankrike har dammar med fem vattensalamanderarter – slät, palmartad, alpin, nordlig krön och marmorerad ( T. marmoratus ) vattensalamander – beskrivits.

Livscykel och beteende

Släta vattensalamandrar lever på land under större delen av året och är huvudsakligen nattaktiva . De brukar också övervintra på land, ofta i församlingar med flera vattensalamandrar i vinterhärbärgen som under stockar eller i hålor (men de kan vara aktiva under mild väderlek). Äktarna förvandlas till mogna vuxna vid två till tre år, och salamandern kan nå en ålder av 6–14 år i det vilda . Salamandern känner igen välbekant territorium med hjälp av lukt och visuella ledtrådar, men kunde inte orientera sig i experiment när de transporterades långt bort från hemområdet.

Fortplantning

Extern video
The life cycle of the newt , British Council , 1942. Utbildningsfilm om the smooth newt (10:08 min).

Välutvecklad larv strax före metamorfos

Två ungfiskar ( efts ) efter övergången till land

Migrationen till häckningsplatserna sker redan i februari, men i de norra delarna av utbredningsområdet och på högre höjder kan det hända att det inte börjar före sommaren. Efter att ha kommit in i vattnet tar häckningskaraktärerna, särskilt hanens vapen, några veckor på sig att utvecklas.

Parning innebär en intrikat uppvaktning : hanen försöker attrahera en hona genom att simma framför henne och sniffa hennes kloak. Han vibrerar sedan svansen mot sin kropp, ibland häftigt surrande den, och blåser därigenom feromoner mot henne. I slutfasen rör han sig bort från henne, svansen darrar. Om hon fortfarande är intresserad kommer hon att följa honom och röra vid hans kloak med sin nos, varpå han lägger ett paket spermier (en spermatofor ). Han guidar henne sedan över spermatoforen så att hon tar upp den med sin kloak. Hanar försöker ofta leda bort kvinnor från att visa konkurrenter.

Ägg befruktas internt, och avkomma till en hona har vanligtvis flera fäder. Honor tenderar att para sig med orelaterade hanar, förmodligen för att undvika inavelsdepression .

Honorna lägger 100–500 ägg och viker dem vanligtvis till vattenväxter. Äggen är 1,3–1,7 mm (0,051–0,067 tum) i diameter (2,7–4 mm (0,11–0,16 tum) med gelékapsel) och ljusbruna till grönaktiga eller grå till färgen. Larver kläcks vanligtvis efter 10–20 dagar, beroende på temperatur, och omvandlas till landlevande efts efter cirka tre månader.

Paedomorfism , där vuxna förblir vattenlevande och behåller sina gälar och hudsömmar eller bara resorberar dem delvis, förekommer regelbundet men bara hos en liten del av individerna. Den verkar inte vara genetiskt bestämd utan gynnas av kallt vatten, låg individtäthet och rikligt med vattenlevande bytesdjur. Vilda pedomorfa individer förvandlades ofta när de överfördes till ett akvarium .

Diet, rovdjur och parasiter

Gräsorm som äter en slät vattensalamander

Släta vattensalamandrar, inklusive larverna, är oselektiva köttätare och livnär sig huvudsakligen på olika ryggradslösa djur som daggmaskar, sniglar, sniglar, musslor, spindlar, fästingar, kvalster, springsvansar eller insekter och insektslarver eller mindre plankton . Kannibalism förekommer också, främst genom att jaga på ägg av sin egen art. Olika rovdjur äter släta vattensalamandrar, inklusive vattenfåglar, ormar och grodor, men även större vattensalamandrar som t.ex.

Olika patogener och parasiter har visat sig infektera släta vattensalamander, inklusive ranavirus , ett picornavirus , olika protozoer , trematoder (varav Parastrigea robusta visade sig orsaka den lokala nedgången av en population i Tyskland) och minst 31 arter av helminter .

Hot och bevarande

Den släta vattensalamandern är vanlig över stora delar av sitt sortiment. IUCN bedömde 2008 sin hotstatus som minst oroande och fann ingen allmän nedgång i populationer. Denna bedömning inkluderade underarter som nu erkänns som separata arter (se avsnittet Taxonomy ovan) och behöver uppdateras. Trots den överlag låga oro finns den släta vattensalamandern på några nationella röda listor , t.ex. i Schweiz, Tjeckien och Nederländerna. Liksom alla groddjur är den också listad som skyddad art i Bernkonventionen ( bilaga III). Störning, fångst, dödande och handel är förbjudet i Irland enligt Wildlife Act 1976 och handel i Storbritannien enligt Wildlife and Countryside Act 1981 .

Hoten mot släta salamander liknar de som drabbar andra groddjur. De inkluderar särskilt förlusten av uppfödningsdammar genom förstörelse eller införande av fisk, och fragmentering av befolkningen genom vägar. Sekundära livsmiljöer kan hjälpa till att upprätthålla arten, t.ex. före detta grustag eller stenbrott som lämnas öppna. Värdet av konstgjorda vattenförekomster som livsmiljö kan förbättras när närliggande gömställen som stenar eller trä läggs till på land. Trädgårdsdammar koloniseras lätt om de är solexponerade, har rikliga vattenväxter, inga fiskar och närliggande gömställen. Konstgjorda övervintringsplatser ("salamanderhotell") användes lätt i en studie i Norge, särskilt av ungdomar.

För att markera och spåra individer och övervaka populationer har forskare ofta amputerat falanger av fingrar och tår men dessa återväxer snabbt; ett säkrare och mindre skadligt alternativ är att registrera de individuella magmönstren genom fotografering. Forskare har också utvecklat genetiska metoder baserade på mikrosatellitfördelning för att bedöma mönster av genetisk mångfald .

Fångenskap

Släta vattensalamandrar kan hållas i fångenskap, men måste komma från en laglig källa enligt tillämplig lagstiftning med tanke på deras skyddade status (se ovan). De behöver en land- och vattenfas, med viloläge i två till tre månader vid 5–10 °C (41–50 °F). Ungarna förblir landlevande och kommer först tillbaka till vattnet vid mognad. Individer har nått åldrarna 4–8, undantagsvis upp till 20 år, i fångenskap.