Crucibulum
|
|
| Crucibulum | |
|---|---|
| Crucibulum laeve | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Svampar |
| Division: | Basidiomycota |
| Klass: | Agaricomycetes |
| Beställa: | Agaricales |
| Familj: | Nidulariaceae |
| Släkte: |
Crucibulum ( svamp ) Tul. & C.Tul. (1844) |
| Typ art | |
|
Crucibulum laeve ( Huds. ) Kambly (1936)
|
|
| Art | |
|
|
|
Crucibulum | |
|---|---|
 |
glebal hymenium |
 |
keps är infundibuliform |
 |
hymenium fäste är inte tillämplig |
|
saknar en stöd |
 |
ekologi är saprotrofisk |
 |
ätbarhet: oätlig |
Crucibulum är ett släkte i Nidulariaceae , en familj av svampar vars fruktkroppar liknar små äggfyllda fågelbon. Ofta kallade "stänkkoppar", fruktkropparna är anpassade för sporer genom att använda den kinetiska energin från fallande regndroppar. "Äggen" inuti fågelbon (tekniskt kända som peridioler) är hårda vaxartade skal som innehåller sporer, och tenderar att hålla sig till allt närliggande ört de landar på, vilket ökar chanserna att bli konsumerade och spridda av växtätande djur. Medlemmar av detta släkte är saprobiska , erhåller näringsämnen från dött organiskt material , och finns vanligtvis växande på ruttnat trä och träskräp. De tre kända Crucibulum -arterna ( C. laeve , C. parvulum och C. cyathiforme ) skiljer sig från andra släkten av Nidulariaceae genom sin relativt enkla funiculus – en hyfersträng som förbinder peridiolen (”äggen”) med det yttre av fågelboet.
Historia
Fågelbosvampar nämndes först av den flamländska botanikern Carolus Clusius i Rariorum plantarum historia (1601). Under de kommande århundradena var dessa svampar föremål för viss kontrovers om huruvida peridiolerna var frön och den mekanism genom vilken de spreds i naturen. Till exempel föreslog den franske botanikern Jean-Jacques Paulet , i sitt verk Traité des champignons (1790–3), felaktigt att peridioler kastades ut från fruktkropparna med någon form av fjädermekanism.
Strukturen och biologin för släktet Crucibulum var mer känd i mitten av 1800-talet, när bröderna Louis René och Charles Tulasne publicerade en monografi om fågelbosvamparna. Därefter skrevs monografier 1902 av Violet S. White (amerikansk art), Curtis Gates Lloyd 1906, Gordon Herriot Cunningham 1924 (nyzeeländsk art) och Harold J. Brodie 1975.
Typarten för släktet Crucibulum som beskrevs av bröderna Tulasne var Crucibulum vulgare , en äldre synonym till arten som idag kallas C. laeve . Emellertid ansågs detta namnval senare ogiltigt av svampnomenklaturens regler; det första namnet som giltigt tillämpades på arten var C. laeve , som användes av De Candolle , som hade baserat sin art på Nidularia laevis som den förekom i Bulliards Histoire des Champignons de la France (Paris, 1791). Kambly och Lee publicerade den första taxonomiskt giltiga beskrivningen av släktet 1936. I sin monografi från 1844 om Nidulariaceae använde bröderna Louis René och Charles Tulasne namnet Crucibulum vulgare , och arten var känd under detta namn fram till den internationella kommissionen för Taxonomy of Fungi (ICTF) ändrade startdatumet för namngivningen av svampar och C. vulgare ansågs ogiltig. Etymologin för det specifika epitetet kommer från latinets laeve , som betyder "slät" .
Beskrivning
Crucibulum -arter har ljusbruna till kanelfärgade fruktkroppar , känd som ett peridium , som är skål- eller degelformade . Beroende på art kan storleken på peridium variera från 2–4 högt och 1,5–3 mm brett vid mynningen (för C. parvulum ) till 5–10 mm högt och 5–8 mm brett (för C. laeve ) . Sedd mikroskopiskt är peridiumväggen gjord av ett enda lager av vävnad, i motsats till den treskiktade peridiumväggen hos Cyathus -arter. Den yttre ytan av peridium har hyfer som agglutinerar för att bilda en textur med synliga filament, ett tillstånd som kallas fibrillos; dessa yttre lager av hårstrån försvinner vanligtvis med åldern för att lämna en relativt slät yta.
Unga exemplar har ett tunt lager av vävnad som kallas epifragma som täcker toppen av peridium; det avtar vid mognad för att exponera peridiolerna inuti. Det finns vanligtvis 4–6 peridioler (upp till 15 har noterats för C. laeve ) som är skivformade, vitaktiga till färgen och fästa vid endoperidium med en sträng som kallas en bergbana. Tillverkad av mycel , linbanan tenderar att vissna bort och försvinna när fruktkroppen åldras. Sporer från Crucibulum -arter har typiskt en elliptisk eller ungefär sfärisk form och är tjockväggiga, genomskinliga ( hyalina ) eller ljust gulbruna till färgen, med dimensioner 5–15 gånger 5–8 µm . sporerna av C. cyathiforme är särskilt svagt eller starkt krökta.
Eftersom den grundläggande fruktkroppsstrukturen i alla släkten av familjen Nidulariaceae är väsentligen lika, kan Crucibulum lätt förväxlas med arter av Nidula eller Cyathus , särskilt äldre, väderbitna exemplar av Cyathus som kan ha det håriga ectoperidium slitet av. Den skiljde sig från Nidula genom närvaron av en funiculus, en sträng av hyfer som fäster peridiolen till endoperidium. Cyathus skiljer sig från släktet Crucibulum genom att ha en distinkt treskiktad vägg och en mer intrikat bergbana.
Peridiolens struktur
Kommer från det grekiska ordet peridion , som betyder "liten läderpåse", är peridiolen "ägget" i fågelboet. Det är en massa av basidiosporer och glebal vävnad omsluten av ett hårt och vaxartat yttre skal. I Crucibulum är de skivformade peridiolerna ljusgula eller vita; den vita färgen beror på ett ihållande vävnadslager som omger peridiolerna, kallat tunika. Inuti peridiolen finns en sporbärande vävnad ( hymenium ) som är gjord av sporbärande celler ( basidia ), sterila (icke-reproduktiva) strukturer och sporer.
Peridioler är fästa vid fruktkroppen med en funiculus, en struktur av hyfer som kan differentieras i tre regioner: basaldelen, som fäster den på innerväggen av peridium, mittdelen och en övre slida, kallad handväskan. , ansluten till den nedre ytan av peridiolen. I handväskan och mittstycket finns en hoprullad tråd av sammanvävda hyfer som kallas bergslinan, fäst i ena änden till peridiolen och i andra änden till en intrasslad massa av hyfer som kallas hapteron. Hos Crucibulum -arter är peridiolerna täckta av en vitaktig tunika. Funiculus av Crucibulum -arter skiljer sig markant från de av Cyathus- arter: i Crucibulum är handväskan en rundad knopp som är 0,3–0,5 mm bred, fäst vid undersidan av peridiolen. Att fästa handväskan direkt på väggen av peridium är en kraftig gulgrå sladd 0,1 mm bred och cirka 2,5 mm lång.
Sporspridning
Sporer sprids när en peridiol lossnar av regndroppar eller vatten som droppar från ett överhängande löv. Fruktkroppens släta innerväggar bildar konsekvent en vinkel på 70–75° med horisontalen; det har visats experimentellt att den kombinerade effekten av degelformen och den inre väggvinkeln ger en bra stänkverkan. Kraften från det fallande vattnet stänker ut peridolen, lindar upp och knäpper av bergbanan, snöret som förbinder den med fruktkroppen. När peridiolen fortsätter sin flygning sträcker sig bergbanan till sin fulla längd. Den klibbiga änden av bergbanan kan fästa vid ett löv eller en kvist en bit bort, och peridiolen kan sluta lindas runt eller hänga ner föremålet som bergbanan sitter fast vid. Sporerna kan gro när den tjocka ytterväggen av peridiolen slits bort, eller så kan peridiolen ätas upp av ett växtätande djur och slutligen passera genom dess matsmältningssystem . Denna metod för spridning av sporer, som först föreslogs av John Ray i slutet av 1600-talet, testades experimentellt av Martin (1927) och mer grundligt av Buller och Brodie på 1940-talet.
Livscykel
Livscykeln för Crucibulum , som innehåller både haploida och diploida stadier, är typisk för arten av Basidiomycota som kan föröka sig både asexuellt (via vegetativa sporer) eller sexuellt (med meios ). Liksom andra vedförmultningssvampar kan denna livscykel betraktas som två funktionellt olika faser: det vegetativa stadiet för spridning av mycel och det reproduktiva stadiet för etableringen av sporbildande strukturer, fruktkropparna.
Det vegetativa stadiet omfattar de faser av livscykeln som är involverade i mycelets groning, spridning och överlevnad. Sporer gror under lämpliga förhållanden med fukt och temperatur, och växer till förgrenade filament som kallas hyfer , som trycker ut som rötter i det ruttnande träet. Dessa hyfer är homokaryota och innehåller en enda kärna i varje avdelning; de ökar i längd genom att lägga till cellväggsmaterial till en växande spets. När dessa tips expanderar och sprids för att producera nya växtpunkter, utvecklas ett nätverk som kallas mycelet. Myceltillväxt sker genom mitos och syntes av hyf biomassa. När två homokaryota hyfer av olika parningskompatibilitetsgrupper smälter samman med varandra bildar de ett dikaryot mycel i en process som kallas plasmogami . Förutsättningar för mycelial överlevnad och kolonisering av ett substrat (som ruttnande trä) inkluderar lämplig fuktighet och tillgång till näringsämnen. Crucibulum laeve är saprobisk , så myceltillväxt i ruttnande trä möjliggörs genom utsöndring av enzymer som bryter ner komplexa polysackarider (som cellulosa och lignin ) till enkla sockerarter som kan användas som näringsämnen.
Efter en tid och under lämpliga miljöförhållanden kan det dikaryota mycelet gå in i det reproduktiva stadiet av livscykeln. Fruktkroppens bildning påverkas av yttre faktorer som årstid (som påverkar temperatur och luftfuktighet), näringsämnen och ljus. När fruktkroppar utvecklas producerar de peridioler som innehåller basidierna på vilka nya basidiosporer skapas. Unga basidier innehåller ett par haploida sexuellt kompatibla kärnor som smälter samman, och den resulterande diploida fusionskärnan genomgår meios för att producera basidiosporer , som var och en innehåller en enda haploid kärna. Det dikaryotiska mycelet från vilket fruktkropparna produceras är långvariga och kommer att fortsätta att producera successiva generationer av fruktkroppar så länge som miljöförhållandena är gynnsamma.
Utveckling
De första studierna av utvecklingen av fruktkropparna i Crucibulum utfördes av bröderna Tulasne (1844), Sachs (1855), DeBary (1866), Eidam (1877) och Walker (1920). Tillsammans fastställde dessa tidiga forskare att basidiosporer produceras på klubbformade basidier som kantar den inre håligheten i peridiolen. Basidia har typiskt 4 sporer, fästa med en kort projektion (en sterigma ); efter att ha lossnat från basidierna vandrar sporerna mot mitten av peridiolen samtidigt med kollapsen och gelatineringen av de underliggande vävnaderna.
Bioaktiva föreningar
Crucibulum laeve odlas i flytande kultur och producerar bioaktiva kemikalier som kallas salfrediner som är strukturellt besläktade med bensofuran och chromene , molekyler som innehåller cykliska amid- eller laktonringstrukturer med fem medlemmar; dessa föreningar är unika för denna art. Salfredin B 11 identifierades först 1995, medan senare forskning bekräftade närvaron av ytterligare metaboliter av salfredintyp . Dessa föreningar är hämmare av aldosreduktas , ett enzym som har varit inblandat i bildandet av grå starr i avancerade stadier av diabetes mellitus . Salfredinföreningarna kan ha terapeutisk användning vid behandling av denna störning.
Habitat och utbredning
Precis som andra fågelbosvampar är Crucibulum -arter saprobiska och får sina näringsämnen från sönderfallande organiskt material . De finns vanligtvis växande på trä och vedartade skräp som stjälkar, kvistar, träflis, gamla nötskal och gamla mattor; de finns ibland på "torkade gödselkakor". Brodie anteckningar (av C. laeve ) de finns "aldrig" på jord eller stora stockar. C. parvulum har hittats på rötter och stjälkar av gamla eller döda torra landväxter som Juniperus horizontalis och Artemisia -arter.
C. laeve , den mest välkända arten av Crucibulum , är en art med tempererad zon med en cirkumpolär fördelning . Den har samlats in i de flesta europeiska länder och Kanarieöarna ; i Nordamerika har den hittats från Alaska till Mexiko, medan sydamerikanska platser inkluderar Chile och Tierra del Fuego . Den har också hittats i Australien, Island, Japan och Nya Zeeland. C. parvulum har en främst nordamerikansk utbredning, efter att ha hittats i Alaska , södra Alberta Badlands , de kanadensiska Klippiga bergen och i halvöknar i Idaho ; 2004 samlades den in i Kina. C. cyathiforme är bara känd från Colombia – där den upptäcktes växa på en höjd av nästan 7000 fot (2146 meter) – och Armenien .
Ätbarhet
Arter i familjen Nidulariaceae, inklusive Crucibulum , anses vara oätliga, eftersom de "inte är tillräckligt stora, köttiga eller luktande för att vara av intresse för människor som föda". Det har dock inte förekommit rapporter om giftiga alkaloider eller andra ämnen som anses vara giftiga för människor.
Arter
Fram till 1970-talet troddes Crucibulum vara monotypisk , innehållande singelarten C. laeve (tidigare C. vulgaris) . Detta berodde delvis på det ställningstagande som Curtis Gates Lloyd och andra mykologer hade intagit i början av 1900-talet, och trodde att utpekandet av nya arter inte var försvarligt på grund av förekomsten av mellanliggande former i liknande livsmiljöer och närhet. 1970–71 upptäckte och rapporterade Brodie två varianter som skilde sig från C. laeve tillräckligt mycket för att motivera namngivningen av dem som nya arter.
C. cyathiforme
Det specifika epitetet för denna art hänvisar till den vasliknande eller Cyathus -liknande ( obconic ) formen av peridierna. Den skiljer sig från Crucibulum laeve i formen och rosa färgen på dess peridier, såväl som dess lätt eller starkt krökta sporer (typiskt 6,5–8 x 11–17 µm). Den hittades växande på ruttet trä och jord i Colombia av mykologen Gastón Guzmán .
C. laeve
Crucibulum laeve eller vitäggsfågelboet har peridier som är 3–7 mm i diameter x 3–8 mm höga, skålformade, korta och cylindriska med ungefär parallella sidoväggar. Den tomentösa yttre ytan är brun till gul när den är ung och vitare i åldern. Unga exemplar har ett grovt tomentöst epifragma (membranhölje) som snart försvinner. Peridiolerna är 1–2 mm breda, brun till vit till färgen, skivformade och skrynkliga när de är torra. Denna art växer på material som kvistar, ligninrika vegetabiliska skräp, träflis, gamla mattor eller gödsel.
Den omogna fruktkroppen av Crucibulum laeve (tekniskt sett peridium ), är ungefär sfärisk till formen, men i mognad är basen något smalare i förhållande till toppen, så att den ser ut som en kopp eller degel . Fruktkropparna är vanligtvis 5–8 mm höga och nästan lika breda vid mynningen. När den är ung är munnen innesluten av ett tunt membran som kallas epifragma , som är täckt med ythår. När fruktkroppen mognar och fruktkroppen expanderar, spricker epifragman och exponerar det inre innehållet. Fruktkroppens vägg är gjord av ett enda enhetligt lager av tätt sammanvävda hyfer (de trådliknande filamenten som bildar mycelet ) ungefär 0,25–0,5 mm tjocka; denna väggstruktur står i kontrast till arter från fågelbosvampsläktet Cyathus , som har en utpräglat treskiktad vägg. Unga arter har ett gulaktigt sammetslent täcke av fina hårstrån, men denna yttre yta blir avskuren och blir slät när fruktkroppen mognar; färgen ändras till brun, även om vissa gamla vittrade exemplar kan vara blekt grå eller smutsvita. Den inre ytan av fruktkroppen är slät och glänsande. Kopparna innehåller mycket små bleka ochraceösa eller vita "ägg", tekniskt kallade peridioler , vanligtvis 1–2 mm i diameter. I varje peridiol finns ett sporproducerande lager av vävnad, hymenium . Detta skikt består till stor del av basidier (sporproducerande celler) blandade med parafyser (icke-sporproducerande element varvat mellan basidier). Peridioler är täckta av ett tunt membran av löst vävda hyfer som kallas en tunika; åtskilda från den ljusa tunikan är peridiolerna svarta. Peridiolerna är fästa vid innerväggen av peridium med en tunn, elastisk tråd av mycelium, en funiculus , som kan förlängas i längden när den är fuktig.
Crucibulum laeve har sporer som är elliptiska, hyalina (genomskinliga) och släta, med dimensionerna 7–10 gånger 4–6 µm .
C. parvulum
Denna art, som också är känd som det knappa fågelboet , kännetecknas av sina mycket små peridier (måtten 1,5–3 mm breda vid mynningen x 2–4 mm höga) med en färg som kan variera från vit till grå till blekgul , men aldrig gul – hjälper till att skilja den från C. laeve . Peridierna är obkoniska , tunnväggiga (150–180 µm vid läppen, cirka 300 µm tjocka vid kanten av läppen), tomentösa på utsidan och släta på insidan och avsmalnar till en smal bas. Peridiolerna varierar i bredd mellan 0,5 och 1,25 mm breda. Basidiosporer har dimensioner 4–5 gånger 7–8 µm.
Citerade texter
- Brodie HJ (1975). Fågelboets svampar . Toronto: University of Toronto Press. ISBN 0-8020-5307-6 .
- Diakon J. (2005). Svampbiologi . Cambridge, MA: Blackwell Publishers. ISBN 1-4051-3066-0 .