Cyathus
_Willd_274333_crop.jpg)
|
|
| Cyathus | |
|---|---|
| Cyathus striatus | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Svampar |
| Division: | Basidiomycota |
| Klass: | Agaricomycetes |
| Beställa: | Agaricales |
| Familj: | Nidulariaceae |
| Släkte: |
Cyathus Haller (1768) |
| Typ art | |
|
Cyathus striatus |
|
| Arter | |
|
Cirka 45
|
|
Cyathus | |
|---|---|
 |
glebal hymenium |
 |
keps är infundibuliform |
 |
hymenium fäste är inte tillämplig |
|
saknar en stöd |
 |
ekologi är saprotrofisk |
 |
ätbarhet: oätlig |
Cyathus är ett släkte av svampar i Nidulariaceae , en familj som kollektivt är känd som fågelbosvampar . De får det här namnet eftersom de liknar små fågelbon fyllda med "ägg", strukturer som är tillräckligt stora för att tidigare förväxlats med frön. Emellertid är dessa nu kända för att vara reproduktiva strukturer som innehåller sporer . "Äggen", eller peridioler , är stadigt fästa vid den inre ytan av denna fruktkropp av en elastisk tråd av mycel som kallas en funiculus. De 45 arterna är spridda över hela världen och några finns i de flesta länder, även om ett fåtal finns på bara en eller två platser. Cyathus stercoreus anses vara hotad i ett antal europeiska länder. Arter av Cyathus är också kända som stänkkoppar , vilket hänvisar till det faktum att fallande regndroppar kan slå ut peridiolerna ur fruktkroppen med öppen bägare. De inre och yttre ytorna av denna kopp kan vara räfflade i längdriktningen (refererad till som plikat eller striat ); detta är ett exempel på en taxonomisk egenskap som traditionellt har tjänat till att skilja mellan arter.
Generellt sett oätliga, Cyathus -arter är saprobiska , eftersom de får näringsämnen från att sönderfalla organiskt material . De växer vanligtvis på ruttnande trä eller träskräp, på ko- och hästdynga eller direkt på humusrik jord. Livscykeln för detta släkte gör att det kan reproducera sig både sexuellt, med meios och asexuellt via sporer. Flera Cyathus -arter producerar bioaktiva föreningar, några med medicinska egenskaper, och flera lignin -nedbrytande enzymer från släktet kan vara användbara i bioremediering och jordbruk . Fylogenetisk analys ger nya insikter om de evolutionära förhållandena mellan de olika arterna i Cyathus , och har gett tvivel om giltigheten av de äldre klassificeringssystem som är baserade på traditionella taxonomiska egenskaper
Taxonomi
Historia
Fågelbosvampar nämndes först av den flamländska botanikern Carolus Clusius i Rariorum plantarum historia (1601). Under de kommande århundradena var dessa svampar föremål för viss kontrovers om huruvida peridiolerna var frön och den mekanism genom vilken de spreds i naturen. Till exempel föreslog den franske botanikern Jean-Jacques Paulet , i sitt verk Traité des champignons (1790–3), den felaktiga uppfattningen att peridioler kastades ut från fruktkropparna med någon form av fjädermekanism. Släktet etablerades 1768 av den schweiziske vetenskapsmannen Albrecht von Haller ; det generiska namnet Cyathus är latin , men kommer ursprungligen från det antika grekiska ordet κύαθος, som betyder "kopp". Strukturen och biologin för släktet Cyathus var mer känd i mitten av 1800-talet, med början 1842 av ett dokument av Carl Johann Friedrich Schmitz, och två år senare, en monografi av bröderna Louis René och Charles Tulasne . Tulasnes arbete var grundligt och noggrant, och var högt uppskattat av senare forskare. Därefter skrevs monografier 1902 av Violet S. White (om amerikanska arter), Curtis Gates Lloyd 1906, Gordon Herriot Cunningham 1924 (om arter från Nya Zeeland) och Harold J. Brodie 1975.
Infragenerisk klassificering
Släktet Cyathus delades först in i två infrageneriska grupper (dvs. grupperade arter under släktets rangordning) av bröderna Tulasne; "eucyathus"-gruppen hade fruktkroppar med inre ytor vikta till veck (plikationer), medan "olla"-gruppen saknade plikationer. Senare (1906) Lloyd ett annat koncept för infragenerisk gruppering i Cyathus , som beskrev fem grupper, två i eucyathusgruppen och fem i ollagruppen.
På 1970-talet delade Brodie, i sin monografi om fågelbosvampar, släktet Cyathus i sju besläktade grupper baserat på ett antal taxonomiska egenskaper, inklusive närvaron eller frånvaron av plikationer, strukturen hos peridiolerna, färgen på fruktkropparna. , och beskaffenheten av hårstrån på det yttre peridium: Olla -grupp: Arter med tomentum som har fina tillplattade hårstrån och inga applikationer.
- C. olla , C. africanus , C. badius , C. canna , C. colensoi , C. confusus , C. earlei , C. hookeri , C. microsporus , C. minimus , C. pygmaeus
Pallidus- grupp: Arter med iögonfallande, långa, nedåtriktade hårstrån och ett slätt (icke-plikat) inre peridium.
- C. pallidus , C. julietae
Triplexgrupp : Arter med mestadels mörkfärgade peridier och en silvervit inre yta.
- C. triplex , C. setosus , C. sinensis
Gracilis -grupp: Arter med tomentumhår klumpade till tofsar eller högar.
-
C. gracilis , C. intermedius , C. crassimurus , C. elmeri
Den lurviga (tomentösa) yttre peridialytan av C. striatus
Stercoreus- grupp: Arter med icke-plikat peridier, lurviga eller ulliga yttre peridiumväggar och mörka till svarta peridioler.
- C. stercoreus , C. pictus , C. fimicola
Poeppigii- grupp: Arter med plogade inre peridialväggar, håriga till lurviga ytterväggar, mörka till svarta peridioler och stora, ungefär sfäriska eller ellipsoidala sporer.
- C. poeppigii , C. crispus , C. limbatus , C. gayanus , C. costatus , C. cheliensis , C. olivaceo-brunneus
Striatus- grupp: Arter med dubbla inre peridier, håriga till lurviga yttre peridier och mestadels elliptiska sporer.
- C. striatus , C. annulatus , C. berkeleyanus , C. bulleri , C. chevalieri , C. ellipsoideus , C. helenae , C. montagnei , C. nigro-albus , C. novae-zeelandiae , C. pullus , C. rudis
Fylogeni
2007 års publicering av fylogenetiska analyser av DNA-sekvensdata från många Cyathus -arter har gett tvivel om giltigheten av de morfologibaserade infrageneriska klassificeringarna som beskrivs av Brodie. Denna forskning tyder på att Cyathus- arter kan grupperas i tre genetiskt relaterade klader :
ollum grupp: C. africanus ( typ ), C. africanus f. latisporus , C. conlensoi , C. griseocarpus , C. guandishanensis , C. hookeri , C. jiayuguanensis , C. olla , C. olla f. anglicus och C. olla f. brodiensis .
striatumgrupp : C. annulatus , C. crassimurus , C. helenae , C. poeppigii , C. renwei , C. setosus , C. stercoreus och C. triplex .
pallidum grupp: C. berkeleyanus , C. olla f. lanatus , C. gansuensis och C. pallidus .
Denna analys visar att snarare än fruktkroppsstruktur är sporstorlek generellt sett en mer tillförlitlig karaktär för att segregera artgrupper i Cyathus . Till exempel har arter i ollum clade alla sporlängder mindre än 15 µm, medan alla medlemmar av pallidumgruppen har längder större än 15 µm; striatumgruppen kan emellertid inte särskiljas från pallidumgruppen genom enbart sporstorlek . Två egenskaper är mest lämpade för att skilja medlemmar av ollumgruppen från pallidumgruppen : tjockleken på hårlagret på peridiumytan och konturerna av fruktkropparna. Pallidum- arternas tomentum är tjock, som filt, och samlas vanligtvis till klumpar av lurvigt eller ulligt hår. Deras degelformade fruktkropparna har inte en tydligt differentierad stam. Exoperidium av Ollum -arter har i jämförelse ett tunt tomentum av fina hårstrån; fruktkroppar är trattformade och har antingen en sammandragen bas eller en distinkt stång .
Beskrivning
Arter i släktet Cyathus har fruktkroppar ( peridia ) som är vas- , trumpet- eller urnformade med dimensionerna 4–8 millimeter ( 3 ⁄ 16 – 5 ⁄ 16 tum) breda och 7–18 mm ( 1 ⁄ 4 – 11 ⁄ 16 tum) lång. Fruktkroppar är bruna till gråbruna till färgen och täckta med små hårliknande strukturer på den yttre ytan. Vissa arter, som C. striatus och C. setosus , har iögonfallande borst som kallas setae på kanten av koppen. Fruktkroppen är ofta utvidgad vid basen till en solid rund massa av hyfer som kallas en emplacement, som typiskt blir trasslig och sammanflätad med små fragment av den underliggande odlingsytan, vilket förbättrar dess stabilitet och hjälper den från att slås omkull av regn.
Omogna fruktkroppar har ett vitaktigt membran, ett epifragma, som täcker peridiumöppningen när den är ung, men så småningom lossnar och bryter upp under mognad. Sedd med ett mikroskop är peridium av Cyathus -arter gjord av tre distinkta skikt - endo-, meso- och ectoperidium, som hänvisar till de inre, mellersta och yttre skikten. Medan ytan av ectoperidium i Cyathus vanligtvis är hårig, är den endoperidiala ytan slät, och beroende på art kan den ha längsgående spår (strimningar).
Eftersom den grundläggande fruktkroppsstrukturen i alla släkten av familjen Nidulariaceae är väsentligen lika, kan Cyathus lätt förväxlas med arter av Nidula eller Crucibulum , särskilt äldre, väderbitna exemplar av Cyathus som kan ha det håriga ectoperidium slitet av. Den skiljde sig från Nidula genom närvaron av en funiculus, en sträng av hyfer som fäster peridiolen till endoperidium. Cyathus skiljer sig från släktet Crucibulum genom att ha en distinkt treskiktad vägg och en mer intrikat bergbana.
Peridiolens struktur
Kommer från det grekiska ordet peridion , som betyder "liten läderpåse", är peridiolen "ägget" i fågelboet. Det är en massa av basidiosporer och glebal vävnad omsluten av ett hårt och vaxartat yttre skal. Formen kan beskrivas som linsformig - som en bikonvex lins - och beroende på art kan den variera i färg från vitaktig till gråaktig till svart. Den inre kammaren av peridiolen innehåller en hymenium som är gjord av basidier , sterila (icke-reproduktiva) strukturer och sporer. I unga, nyöppnade fruktkroppar ligger peridiolerna i en klar gelatinös substans som snart torkar.
Peridioler är fästa vid fruktkroppen med en funiculus, en komplex struktur av hyfer som kan delas in i tre regioner: basaldelen, som fäster den vid innerväggen av peridium, mittdelen och ett övre hölje, kallat handväska, ansluten till den nedre ytan av peridiolen. I handväskan och mittstycket finns en hoprullad tråd av sammanvävda hyfer som kallas bergslinan, fäst i ena änden till peridiolen och i andra änden till en intrasslad massa av hyfer som kallas hapteron. Hos vissa arter kan peridiolerna vara täckta av en tunika, ett tunt vitt membran (särskilt tydligt i C. striatus och C. crassimurus ). Sporer har vanligtvis en elliptisk eller ungefär sfärisk form och är tjockväggiga, hyalina eller ljust gulbruna till färgen, med dimensioner 5–15 gånger 5–8 µm .
Livscykel
Livscykeln för släktet Cyathus , som innehåller både haploida och diploida stadier, är typisk för taxa i basidiomyceterna som kan föröka sig både asexuellt (via vegetativa sporer), eller sexuellt (med meios ). Liksom andra vedförmultningssvampar kan denna livscykel betraktas som två funktionellt olika faser: det vegetativa stadiet för spridning av mycel och det reproduktiva stadiet för etableringen av sporproducerande strukturer, fruktkropparna.
Det vegetativa stadiet omfattar de faser av livscykeln som är involverade i mycelets groning, spridning och överlevnad. Sporer gror under lämpliga förhållanden med fukt och temperatur och växer till förgrenade filament som kallas hyfer, som trycker ut som rötter i det ruttnande träet. Dessa hyfer är homokaryota och innehåller en enda kärna i varje avdelning; de ökar i längd genom att lägga till cellväggsmaterial till en växande spets. När dessa tips expanderar och sprids för att producera nya växtpunkter, utvecklas ett nätverk som kallas mycelet. Myceltillväxt sker genom mitos och syntes av hyf biomassa. När två homokaryota hyfer av olika parningskompatibilitetsgrupper smälter samman med varandra bildar de ett dikaryot mycel i en process som kallas plasmogami . Förutsättningar för mycelial överlevnad och kolonisering av ett substrat (som ruttnande trä) inkluderar lämplig fuktighet och tillgång till näringsämnen. Majoriteten av Cyathus -arter är saprobiska , så myceltillväxt i ruttnande trä möjliggörs av utsöndringen av enzymer som bryter ner komplexa polysackarider (som cellulosa och lignin ) till enkla sockerarter som kan användas som näringsämnen.
Efter en tid och under lämpliga miljöförhållanden kan det dikaryota mycelet gå in i det reproduktiva stadiet av livscykeln. Fruktkroppens bildning påverkas av yttre faktorer som årstid (som påverkar temperatur och luftfuktighet), näringsämnen och ljus. När fruktkroppar utvecklas producerar de peridioler som innehåller basidierna på vilka nya basidiosporer skapas. Unga basidier innehåller ett par haploida sexuellt kompatibla kärnor som smälter samman, och den resulterande diploida fusionskärnan genomgår meios för att producera basidiosporer, som var och en innehåller en enda haploid kärna. Det dikaryotiska mycelet från vilket fruktkropparna produceras är långvariga och kommer att fortsätta att producera successiva generationer av fruktkroppar så länge som miljöförhållandena är gynnsamma.
Utvecklingen av Cyathus fruktkroppar har studerats i laboratoriekultur; C. stercoreus har använts oftast för dessa studier på grund av den lätthet med vilken den kan odlas experimentellt. 1958 visade E. Garnett för första gången att fruktkropparnas utveckling och form åtminstone delvis är beroende av intensiteten av ljus den får under utvecklingen. Till exempel krävs exponering av det heterokaryota myceliet för ljus för att frukt ska uppstå, och dessutom måste detta ljus ha en våglängd på mindre än 530 nm . Kontinuerligt ljus krävs inte för fruktkroppens utveckling; efter att mycelet har nått ett visst mognadsstadium är endast en kort exponering för ljus nödvändig, och fruktkroppar kommer att bildas om de till och med hålls i mörker. Lu föreslog 1965 att vissa odlingsförhållanden – såsom brist på tillgängliga näringsämnen – förändrar svampens ämnesomsättning för att producera en hypotetisk "fotoreceptiv prekursor" som gör att fruktkropparnas tillväxt kan stimuleras och påverkas av ljus. Svamparna är också positivt fototropiska , det vill säga den kommer att orientera sina fruktkroppar i ljuskällans riktning. Tiden som krävs för att utveckla fruktkroppar beror på ett antal faktorer, såsom temperaturen, eller tillgängligheten och typen av näringsämnen, men i allmänhet "går de flesta arter som gör frukt i laboratorieodling bäst vid cirka 25 °C, i från kl. 18 till 40 dagar."
Bioaktiva föreningar
Ett antal arter av Cyathus producerar metaboliter med biologisk aktivitet och nya kemiska strukturer som är specifika för detta släkte. Till exempel är cyathiner diterpenoidföreningar producerade av C. helenae , C. africanus och C. earlei . Flera av cyathinerna (särskilt cyathinerna B3 och C3 ) , inklusive striatinföreningar från C. striatus , visar stark antibiotisk aktivitet. Cyatanditerpenoider stimulerar också nervtillväxtfaktorer och har potential att utvecklas till terapeutiska medel för neurodegenerativa sjukdomar som Alzheimers sjukdom . Föreningar benämnda cyathuscaviner, isolerade från mycelvätskekulturen av C. stercoreus , har betydande antioxidantaktivitet , liksom föreningarna kända som cyathusals, också från C. stercoreus . Olika seskviterpenföreningar har också identifierats i C. bulleri , inklusive cybrodol (härledd från humulene ), nidulol och bullerone.
Utbredning och livsmiljö
Fruktkroppar växer vanligtvis i klasar och finns på död eller ruttnande ved, eller på vedartade fragment i ko- eller hästdynga. Dyngälskande (coprophilous) arter inkluderar C. stercoreus , C. costatus , C. fimicola och C. pygmaeus . Vissa arter har samlats på träaktigt material som döda örtartade stjälkar, tomma skal eller skal av nötter, eller på fibröst material som kokosnöt , jute eller hampafiber som vävts in i mattor, säckar eller tyg. I naturen finns fruktkroppar vanligtvis på fuktiga, delvis skuggade platser, såsom skogskanter på stigar, eller runt upplysta öppningar i skogar. De finns mer sällan växande i tät vegetation och djupa mossor, eftersom dessa miljöer skulle störa spridningen av peridioler genom fallande vattendroppar. Utseendet på fruktkroppar är till stor del beroende av egenskaperna hos den omedelbara odlingsmiljön; Specifikt är optimala förhållanden för temperatur, fukt och näringstillgång viktigare faktorer för frukt snarare än det breda geografiska område där svamparna befinner sig, eller årstiden. Exempel på förmågan hos Cyathus att trivas i något ogästvänliga miljöer ges av C. striatus och C. stercoreus , som kan överleva vinterns torka och kyla i det tempererade Nordamerika, och arten C. helenae , som har funnits växa på döda alpina växter på en höjd av 2 100 meter (7 000 fot).
I allmänhet har arter av Cyathus en världsomspännande distribution , men finns endast sällan i det arktiska och subarktiska området . En av de mest kända arterna, C. striatus har en cirkumpolär fördelning och finns vanligen i tempererade platser, medan den morfologiskt liknande C. poeppigii är vitt spridd i tropiska områden, sällan i subtroperna och aldrig i tempererade områden. De flesta arter är inhemska i varma klimat. Till exempel, även om 20 olika arter har rapporterats från USA och Kanada, är det bara 8 som är vanliga; å andra sidan kan 25 arter regelbundet hittas i Västindien, och bara Hawaiiöarna har 11 arter. Vissa arter verkar vara endemiska för vissa regioner, såsom C. novae-zeelandiae som finns i Nya Zeeland , eller C. crassimurus som bara finns på Hawaii; dock kan denna uppenbara endemism bara vara ett resultat av en brist på samlingar, snarare än en skillnad i livsmiljön som utgör ett hinder för spridning. Även om den är utbredd i tropikerna och större delen av den tempererade världen, finns C. stercoreus endast sällan i Europa; detta har resulterat i att den dykt upp på ett antal rödlistor . Till exempel anses den vara hotad i Bulgarien , Danmark och Montenegro , och "nästan hotad" i Storbritannien . Upptäckten av en Cyathus -art i dominikansk bärnsten ( C. dominicanus ) tyder på att den grundläggande formen av fågelbosvamparna redan hade utvecklats under kritatiden och att gruppen hade diversifierats i mitten av kenozoikum .
Ekologi
Sporspridning
Liksom andra fågelbosvampar i Nidulariaceae har arter av Cyathus sina sporer spridda när vatten faller in i fruktkroppen. Fruktkroppen är formad så att den kinetiska energin hos en fallen regndroppe omdirigeras uppåt och något utåt genom vinkeln på koppens vägg, som genomgående är 70–75° med horisontalen. Åtgärden skjuter ut peridiolerna ur den så kallade "stänkkoppen", där den kan bryta och sprida sporerna inom, eller ätas upp och spridas av djur efter att ha passerat genom matsmältningskanalen. Denna metod för sporspridning i Nidulariaceae testades experimentellt av George Willard Martin 1924, och utvecklades senare av Arthur Henry Reginald Buller, som använde C. striatus som modellart för att experimentellt undersöka fenomenet. Bullers viktigaste slutsatser om spridning av sporer sammanfattades senare av hans doktorand Harold J. Brodie, med vilken han genomförde flera av dessa stänkkoppsexperiment:
Regndroppar gör att peridioler av Nidulariaceae kastas omkring fyra fot av stänk. I släktet Cyathus , när en peridiol rycks ut ur sin kopp, slits bergbanan och detta gör det möjligt att expandera en massa adhesiva hyfer (hapteronen) som klamrar sig fast vid vilket föremål som helst i flyglinjen. Peridiolens rörelsemängd gör att en lång sladd dras ut ur ett hölje som är fäst vid peridiolen. Peridiolen kontrolleras under flygning och rycket gör att bergbanan lindas runt stjälkar eller intrasslar mellan växthår. På så sätt fäster peridiolen till vegetation och kan därefter ätas av växtätande djur.
Även om det inte har visats experimentellt om sporerna kan överleva passagen genom ett djurs matsmältningskanal, tyder den regelbundna förekomsten av Cyathus på ko- eller hästgödsel starkt för att detta är sant. Alternativt kan det hårda ytterhöljet av peridioler som kastas ut från stänkkoppar helt enkelt sönderfalla med tiden, och så småningom frigöra sporerna inuti.
Används
Arter i familjen Nidulariaceae, inklusive Cyathus , anses oätliga, eftersom de (med Brodies ord) "inte är tillräckligt stora, köttiga eller luktande för att vara av intresse för människor som föda". Det har dock inte förekommit rapporter om giftiga alkaloider eller andra ämnen som anses vara giftiga för människor. Brodie fortsätter med att notera att två Cyathus -arter har använts av infödda folk som afrodisiakum eller för att stimulera fertilitet : C. limbatus i Colombia och C. microsporus i Guadeloupe . Huruvida dessa arter har någon faktisk effekt på människans fysiologi är okänt.
Biologisk nedbrytning
Lignin är en komplex polymer kemisk förening som är en viktig beståndsdel i trä. Motståndskraftig mot biologisk nedbrytning, dess närvaro i papper gör den svagare och mer benägen att missfärgas när den utsätts för ljus. Arten C. bulleri innehåller tre ligninnedbrytande enzymer: ligninperoxidas , manganperoxidas och laccase . Dessa enzymer har potentiella tillämpningar inte bara inom massa- och pappersindustrin , utan också för att öka smältbarheten och proteininnehållet i foder för nötkreatur. Eftersom laccaser kan bryta ner fenoliska föreningar kan de användas för att avgifta vissa miljöföroreningar, såsom färgämnen som används i textilindustrin . C. bulleri laccas har också genetiskt modifierats för att produceras av Escherichia coli , vilket gör det till det första svamplackaset som produceras i en bakterievärd. C. pallidus kan biologiskt bryta ned den explosiva föreningen RDX (hexahydro-1,3,5-trinitro-1,3,5-triazin), vilket tyder på att den kan användas för att dekontaminera ammunitionsförorenad jord.
Lantbruk
Cyathus olla har undersökts för sin förmåga att påskynda nedbrytningen av stubb som lämnas kvar på fältet efter skörd, vilket effektivt minskar patogenpopulationer och påskyndar näringscirkulationen genom mineralisering av viktiga växtnäringsämnen.
Människans biologi
Olika Cyathus -arter har svampdödande aktivitet mot mänskliga patogener som Aspergillus fumigatus , Candida albicans och Cryptococcus neoformans . Extrakt av C. striatus har hämmande effekter på NF-KB , en transkriptionsfaktor som är ansvarig för att reglera uttrycket av flera gener involverade i immunsystemet , inflammation och celldöd .
Se även
Citerade texter
-
Alexopoulos CJ, Mims CW, Blackwell M. (1996). Introduktionsmykologi (4:e upplagan). New York, New York: Wiley. ISBN 0-471-52229-5 .
{{ citera bok }}: CS1 underhåll: använder författarens parameter ( länk ) - Brodie HJ. (1975). Fågelboet Svampar . Toronto: University of Toronto Press. ISBN 0-8020-5307-6 .
- Diakon J. (2005). Svampbiologi . Cambridge, Massachusetts: Blackwell Publishers. ISBN 1-4051-3066-0 .
externa länkar