L-form bakterier

Transmissionselektronmikrofotografi av L-form Bacillus subtilis . Cellerna saknar den elektrontäta cellväggen hos normala bakterier. Skalstången är 500 nanometer .

L-form bakterier , även känd som L-fas bakterier , L-fas varianter eller cellväggsbrist ( CWD ) bakterier , är tillväxtformer som härrör från olika bakterier . De saknar cellväggar . Två typer av L-former särskiljs: instabila L-former , sfäroplaster som kan dela sig, men som kan återgå till den ursprungliga morfologin, och stabila L-former , L-former som inte kan återgå till de ursprungliga bakterierna.

Upptäckt och tidiga studier

Bakterier i L-form isolerades först 1935 av Emmy Klieneberger-Nobel , som döpte dem till " L-former " efter Lister Institute i London där hon arbetade.

Hon tolkade först dessa tillväxtformer som symbionter relaterade till pleuropneumoniliknande organismer (PPLOs, senare vanligen kallade mykoplasmer). Mykoplasma (nu i vetenskaplig klassificering kallad Mollicutes ), parasitiska eller saprotrofa bakteriearter, saknar också en cellvägg (peptidoglykan/murein saknas). Morfologiskt liknar de bakterier i L-form. Därför ansågs mykoplasma tidigare ibland vara stabila L-former eller, på grund av sin ringa storlek, till och med virus, men fylogenetisk analys har identifierat dem som bakterier som har tappat sina cellväggar under evolutionens gång. Både mykoplasma och bakterier i L-form är resistenta mot penicillin .

Efter upptäckten av PPLO (mykoplasma/ mollicutes ) och bakterier i L-form blev deras reproduktionssätt (proliferation) ett stort diskussionsämne. År 1954, med hjälp av faskontrastmikroskopi, har kontinuerliga observationer av levande celler visat att bakterier i L-form (tidigare även kallade L-fasbakterier) och pleuropneumoniliknande organismer (PPLOs, nu mykoplasma/mollicutes)) inte förökar sig genom binär fission , men genom en uni- eller multipolär knoppmekanism . Mikrofotografiserier av växande mikrokulturer av olika stammar av bakterier i L-form, PPLO och, som kontroll, en Micrococcus-art (delad genom binär fission) har presenterats. Dessutom har elektronmikroskopiska studier utförts.

Utseende och celldelning

Transmissionselektronmikrofotografi av en population av L-form Bacillus subtilis , som visar en mängd olika storlekar. Skalstången är 10 mikrometer .

Bakteriemorfologi bestäms av cellväggen . Eftersom L-formen inte har någon cellvägg skiljer sig dess morfologi från den hos bakteriestammen från vilken den härrör. Typiska L-formceller är sfärer eller sfäroider . Till exempel verkar L-former av den stavformade bakterien Bacillus subtilis runda när de ses med faskontrastmikroskopi eller genom transmissionselektronmikroskopi .

Även om L-former kan utvecklas från Gram-positiva såväl som från Gram-negativa bakterier , i ett Gram-färgningstest , färgar L-formerna alltid Gram-negativa, på grund av avsaknaden av en cellvägg.

Cellväggen är viktig för celldelningen , som i de flesta bakterier sker genom binär fission . Denna process kräver vanligtvis en cellvägg och komponenter i det bakteriella cytoskelettet såsom FtsZ . Förmågan hos bakterier i L-form och mykoplasma att växa och dela sig i frånvaro av båda dessa strukturer är högst ovanlig och kan representera en form av celldelning som var viktig i tidiga livsformer. Detta delningssätt tycks involvera förlängning av tunna utsprång från cellens yta och dessa utsprång sedan nyper av för att bilda nya celler. Bristen på cellvägg i L-former gör att divisionen är oorganiserad, vilket ger upphov till en mängd olika cellstorlekar, från mycket små till mycket stora.

Faskontrastbild av celler i L-form från Bacillus subtilis som visar olika storlekar. Skalstången är 5 mikrometer.

Generation i kulturer

L-former kan genereras i laboratoriet från många bakteriearter som vanligtvis har cellväggar, såsom Bacillus subtilis eller Escherichia coli . Detta görs genom att hämma peptidoglykansyntesen med antibiotika eller behandla cellerna med lysozym , ett enzym som smälter cellväggar. L-formerna genereras i ett odlingsmedium som har samma osmolaritet som den bakteriella cytosolen (en isotonisk lösning ), som förhindrar cellys genom osmotisk chock . L-formade stammar kan vara instabila och tenderar att återgå till den normala formen av bakterierna genom att återväxa en cellvägg, men detta kan förhindras genom långtidsodling av cellerna under samma förhållanden som användes för att producera dem – så att vägg-invalidiserande mutationer att ackumuleras genom genetisk drift .

Vissa studier har identifierat mutationer som uppstår, eftersom dessa stammar härrör från normala bakterier. En sådan punktmutation D92E är i ett enzym yqiD / ispA () involverat i mevalonatvägen för lipidmetabolism som ökade frekvensen av L-formbildning 1 000 gånger. Orsaken till denna effekt är inte känd, men det antas att ökningen är relaterad till detta enzyms roll i att göra en lipid viktig i peptidoglykansyntesen.

En annan metod för induktion bygger på nanoteknik och landskapsekologi . Mikrofluidikanordningar kan byggas för att utmana syntesen av peptidoglykaner genom extrem rumslig inneslutning. Efter biologisk spridning genom en förträngd (submikrometerskala) biologisk korridor som förbinder intilliggande mikrohabitatfläckar, kan L-formliknande celler härledas med hjälp av ett mikrofluifikbaserat (syntetiskt) ekosystem som implementerar ett adaptivt landskap som väljer formskiftande fenotyper liknande L-former.

Betydelse och tillämpningar

Vissa publikationer har föreslagit att bakterier i L-form kan orsaka sjukdomar hos människor och andra djur, men eftersom bevisen som kopplar dessa organismer till sjukdomar är fragmentariska och ofta motsägelsefulla, är denna hypotes fortfarande kontroversiell. De två extrema synpunkterna på denna fråga är att bakterier i L-form antingen är laboratoriekuriosa utan klinisk betydelse eller viktiga men ouppskattade orsaker till sjukdomar. Forskningen om bakterier i L-form fortsätter. Till exempel har organismer i L-form observerats i muslungor efter experimentell inokulering med Nocardia caviae , och en nyligen genomförd studie antydde att dessa organismer kan infektera immunsupprimerade patienter som har genomgått benmärgstransplantationer . Bildandet av bakteriestammar som saknar cellväggar har också föreslagits vara viktigt vid förvärvet av bakteriell antibiotikaresistens .

Bakterier i L-form kan vara användbara i forskning om tidiga livsformer och inom bioteknik . Dessa stammar undersöks för möjlig användning inom bioteknik som värdstammar för rekombinant proteinproduktion . Här kan frånvaron av en cellvägg möjliggöra produktion av stora mängder utsöndrade proteiner som annars skulle ackumuleras i det periplasmatiska utrymmet hos bakterier.

Se även

Vidare läsning

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=L-form_bacteria&oldid=1142435348 "