Anchialinsystem

Ett anchialine-system ( / ˈ æ ŋ k i ə l aɪ n / , från grekiska ankhialos , "nära havet") är en landlåst vattenförekomst med en underjordisk anslutning till havet . Beroende på dess bildning kan dessa system existera i en av två primära former: pooler eller grottor. De primära särskiljande egenskaperna mellan pooler och grottor är tillgången på ljus; grottsystem är i allmänhet afotiska medan pooler är eufotiska . Skillnaden i ljustillgänglighet har stor inverkan på biologin i ett givet system. Anchialine system är ett särdrag av kustnära akviferer som är täthetsskiktade, med vatten nära ytan som är färskt eller bräckt , och saltvatten tränger in från kusten på djupet. Beroende på platsen är det ibland möjligt att komma åt det djupare salthaltiga vattnet direkt i anchialinpoolen, eller ibland kan den vara tillgänglig genom grottdykning .

Anchialina system är extremt vanliga över hela världen, särskilt längs neotropiska kustlinjer där geologin och akvifärsystemen är relativt unga och det finns minimal markutveckling. Sådana förhållanden uppstår särskilt där berggrunden är kalksten eller nyligen bildad vulkanisk lava . Många anchialine-system finns på kustlinjerna av ön Hawaii , Yucatán-halvön , södra Australien , Kanarieöarna , Christmas Island och andra karst- och vulkansystem .

Geologi

Karst landskapsformation

Crystal Cave, Bermuda är en anchialine grotta bildad av kemisk upplösning av löslig berggrund.

Anchialine-system kan förekomma i karstlandskap , regioner med berggrund som består av löslig sedimentär sten, såsom kalksten, dolomit, marmor, gips eller halit. Underjordiska tomrum bildas i karstlandskap genom upplösningen av berggrunden av regnvatten, som blir milt surt genom att balanseras med koldioxid från atmosfären och marken när det sipprar in, vilket resulterar i kolsyra , en svag syra. Det sura vattnet reagerar med det lösliga sedimentära berget vilket gör att berget löses upp och skapar tomrum. Med tiden vidgas och fördjupas dessa tomrum, vilket resulterar i grottor, sjunkhål, underjordiska pooler och källor. Processerna för att bilda dessa karstmorfologiska särdrag sker på långa geologiska tidsskalor; grottor kan vara flera hundra tusen till miljoner år gamla. Eftersom grottor som hyser karst-anchialine-system bildas genom upplösning av berggrunden via vattenperkolation, utvecklades nuvarande karst-anchialine-system runt det sista glaciala maximumet, för cirka 20 000 år sedan när havsnivån var ~120 meter lägre än idag. Bevis på detta kan ses i speleothems ( stalaktiter och stalagmiter ), en terrestra grottformation observerad på 24 meters vattendjup i anchialine pooler i Bermuda och 122 meters vattendjup i ett blått hål i Belize . Den marina överträdelsen efter det sista glaciala maximumet gjorde att salt grundvatten trängde in i karsthålor vilket resulterade i ankialina system. I vissa anchialinsystem ligger sötvattenslinser över saltvattenmiljön. Detta orsakas av ansamling av sötvatten från meteoriska eller freatiska källor ovanför det inträngda saltvattnet eller den vertikala förskjutningen av sötvatten från inträngande saltvatten. Horisontella vita "badkarsring"-fläckar observeras i nedsänkta sektioner av Green Bay Cave, Bermuda, vilket indikerar paleo-övergångszoner mellan sötvatten och saltvatten vid en lägre havsnivå.

Vulkanisk bildning

En vulkanisk anchialine pool i 'Ahihi-Kina'u Natural Area Reserve på den sydvästra kusten av Maui, Hawaii.

Anchialine-system är också vanligt förekommande i kustnära maffiska vulkanmiljöer som Kanarieöarna , Galapagosöarna , Samoa och Hawaii . Lavarör är den primära mekanismen som skapar anchialina system i dessa vulkaniska miljöer. Lavarör uppstår under utbrott av vätskeströmmande basaltisk pahoehoe-lava . När lavan strömmar nedför, kommer atmosfären och svalare ytor i kontakt med flödets yttre, vilket gör att det stelnar och skapar en ledning genom vilken den inre flytande lavan fortsätter att strömma. Om den fasta ledningen töms på flytande lava blir resultatet ett lavarör. Lavarör strömmar mot lägre höjder och stannar vanligtvis när de når havet; dock kan lavarör sträcka sig längs havsbotten eller bildas från undervattensutbrott som skapar anchialina livsmiljöer. Saltvatten trängde in i många kustnära lavarör under den marina överträdelsen efter det sista glaciala maximumet och skapade många vulkaniska anchialine pooler som observerats idag. Vulkaniska anchialina system kan typiskt utvecklas snabbare än karstsystem; i storleksordningen tusentals till tiotusentals år på grund av deras snabba bildning på eller nära jordens yta, vilket gör dem sårbara för erosionsprocesser .

Tektonisk förkastningsbildning

Las Grietas, isla Santa Cruz, islas Galápagos, Ecuador

Tektoniska förkastningar i kustområden är en mindre vanlig bildningsprocess för ankialina system. I områden med vulkanisk och seismisk aktivitet kan förkastningar i kustmiljöer inkräktas av salt grundvatten vilket resulterar i ankialina system . Nedsänkta kustnära tektoniska förkastningar orsakade av vulkanisk aktivitet observeras på Island och på Galapagosöarna, där de är kända som "grietas", vilket översätts till "sprickor". Förkastade anchialina system kan också bildas från tektoniska höjningsprocesser i kustområden. Ras Muhammad Crack-området i Israel är en anchialinbassäng skapad av en jordbävning 1968 från upphöjningen av ett fossilrev. Jordbävningen resulterade i att ett förkastning öppnade sig cirka 150 meter från kusten, som fylldes med salt grundvatten och skapade en ankialinbassäng med vattendjup på upp till 14 meter. Djupa anchialine pooler skapade av förkastningar från höjningen av ett revkalkstensblock ses också på ön Niue i centrala Stilla havet.

Hydrologiprocess

Hydrologiska processer kan beskriva hur vattnet rör sig mellan poolen och den omgivande miljön. Tillsammans förändrar dessa processer salthalten och den vertikala täthetsprofilen, vilket sätter förutsättningarna för att de ekologiska samhällena ska utvecklas . Även om varje anchialinsystem är unikt, förenklar en boxmodell de hydrologiprocesser som ingår i varje system.

Box modell

För att förutsäga medelsalthalten i en anchialinpool kan poolen behandlas som en välblandad låda. Olika källor (sänkor) lägger till (tar bort) vatten och ändrar salthalten. Nedan listar flera viktiga saltlösningskällor och sänkor i poolen.

• Havsvattnet sipprar in i poolen (SE): Barriären mellan en pool och havet styr hur mycket havsvatten som tränger in i en pool. Om det finns många grottor i barriären eller jorden har hög porositet är poolen lättare att byta ut med havsvattnet. Till exempel är pooler nära Konas kust saltare än inlandspooler.
• Avdunstning (E): Avdunstning tar bort vatten från poolen, vilket ökar salthalten. Salthalten kan vara högre än havsvattnet under fast avdunstning. I en grund pool utan betydande havsvattenspolning orsakar väderhändelser, som en orkan som passerar igenom, en betydande salthaltsfluktuation.
• Poolvatten återflöde i substratet (RE): Återflödet liknar havsvattenläckage men i en annan riktning. Substratet suger upp det täta bottenvattnet och minskar det totala saltet i poolen.
• Förångningspumpning vid poolsaltlösningen (EP): Pumpeffekten buffrar avdunstning. Under extrem avdunstning är salthalten mycket högre än vatten i lera. Salinitetsskillnaden vänder det osmotiska trycket och släpper ut vattnet med låg salthalt (sötvatten eller havsvatten) till saltlaken. Således saktar det ned saltningshastigheten.
• Inflödet av sötvatten (F): Sötvattnet kommer från ytavrinning och grundvatten. Till exempel, efter mycket regn, rinner massor av sötvatten på ytan in i poolen och späder ut saltvatten.
• Yta-till-djup-förhållandet för poolens vattenförekomst (S/D): Förhållandet beskriver förhållandet mellan avdunstning och total vattenvolym. Avdunstning står i proportion till ytan. I en stor och grund pool koncentrerar avdunstning saltlake snabbare.

Förhållandet mellan avdunstning och vattenutbyte med omgivningen, $PS$ , antyder om lådan når ett jämviktstillstånd eller inte.

$PS={\frac {1}{F}}+{\frac {E}{SE+EP-RE}}+{\frac {S}{D}}.$

Till exempel, när förångningen (E eller S/D) tar bort sötvatten snabbare än inflödet, blir salthalten högre än det omgivande havet. Om $PS\sim 1$ är salthalten nära salthalten i öppet hav eftersom saltinflödet balanserar avdunstningen. Om $2>PS>1$ är poolen metahalin (~40 psu). Om $PS>2$ är poolen hypersaltlösning (60~80 psu).

Stratifiering

Boxmodellen ger en uppskattning av salthaltig miljö men antyder inte styrkan hos haloklinen. Sjövattenintagets djup bör beaktas för den vertikala salthaltsstrukturen. I en bassäng som innehåller söt- eller bräckt vatten, om det tätare havsvattnet spolar nära ytan, minskar det skiktningen. Men i samma scenario i en polyhalinbassäng bildar havsvattnet en sötvattenlins på toppen, vilket förstärker skiktningen och skapar potentiellt en hypoxisk miljö beroende på syrereaktionshastigheten.

Biogeokemi

Vattenkemin i ankialina system är direkt relaterad till mängden anslutning till de intilliggande marina och sötvatteninloppen och avdunstningförluster. Viktiga näringssammansättningar ( kol , nitrat , fosfat och silikat ) från havet och grundvattenkällorna bestämmer de biogeokemiska kretsloppen i ett ankialiskt system. Dessa cykler påverkas av de hydrologiska processerna i anchialina system som varierar baserat på typen, storleken och relativa tillförseln av marint och sötvatten till systemet. Djupare anchialine system, såsom större bassänger som liknar sjöar, kan bli mycket salthalt skiktat med djupet. Ytan består av bräckt syrerikt vatten följt av en distinkt pyknoklin och kemoklin , under vilka vatten har högre salthalt och minskade koncentrationer av löst syre ( anoxiskt ). Denna stratifiering och tillgängliga näringsresurser etablerar redoxgradienter med djup som kan stödja en mängd olika stratifierade samhällen av mikroorganismer och biogeokemiska kretslopp.

Redoxförhållanden

I djupare stratifierade system kan vatten under kemoklinen associeras med en ökning av löst vätesulfid , fosfat och ammonium , och en minskning av partikelformigt organiskt kol. Den fysiska och kemiska stratifieringen avgör vilka mikrobiella metaboliska vägar som kan uppstå och skapar en vertikal stratifiering av redoxprocesser när syre minskar med djupet. Syrerikt ytvatten har en positiv reduktionspotential (Eh), vilket innebär att det finns oxiderande förhållanden för aerob andning. Kemoklinskiktet har ett negativt Eh (reducerande förhållanden) och låg näringstillgänglighet från andningen ovan, så kemosyntetiska bakterier reducerar nitrat eller sulfat för andning. Produktiviteten i ytan och kemoklinskiktet skapar grumligt vatten, under vilket både syre- och ljusnivåerna är låga men nivåerna av lösta oorganiska näringsämnen är höga och skapar samhällen av andra reducerande mikroorganismer.

Fysisk näringsämnescykling

Mycket skiktade anchialina system har per definition liten grumlig blandning från vind- eller vattenrörelser. Istället föreslås att advektion av näringsämnen tillbaka till ytvattnet orsakas av regnet av partiklar under kemoklinen som tränger undan vattnet uppåt och av den vertikala rörelsen av rörliga organismer. Införande av näringsämnen och organiskt material från landvatten till ytvattnet bidrar också till näringsomsättningen i ankialina system.

Biologi

Ekologi

Anchialina system har en mycket specialiserad samling av organismer med distinkta anpassningar. Arterna som upptar ett givet system bestäms starkt av närvaron eller frånvaron av ljus (pooler eller grottor). En bred mångfald av alger och bakterier kan hittas i anchialina system, men endast ett fåtal arter dominerar en given livsmiljö åt gången. System närmare kusten tenderar att ha mer inflytande från marint växtplankton och djurplankton när de kommer in genom grundvattnet. System längre in i landet domineras mer av sötvattenalger och landbaserade avlagringar men uppvisar en alltmer begränsad mångfald inom algsamhällen. På grund av den tillfälliga naturen hos många anchialina system och deras begränsade spridning över planeten, är många av deras invånare antingen väl anpassade för att tolerera ett brett spektrum av salthalt och hypoxiska förhållanden eller introduceras genom tidvatten från närliggande marina livsmiljöer. Arter som upptar dessa livsmiljöer är generalister eller opportunistiska eftersom de utnyttjar förhållanden som är outhärdliga för de flesta andra arter.

Kräftdjur

Kräftdjur är den överlägset vanligaste taxan i anchialina system. Den biologiska mångfalden hos kräftdjur inkluderar Copepoda , Amphipoda , Decapoda , Ascothoracida och en mängd olika vattenloppor .

Icke-kräftdjur ryggradslösa djur

Filtermatande fatsvampar på revet i Blue Hole

Dominerande grupper av ryggradslösa djur som inte är kräftdjur inom anchialina system inkluderar svampar och andra filtermatare (vanligast i Blue Holes), som trivs i system med måttligt flöde där strukturen verkar på ett sätt att komprimera vattnet och göra partikelformigt organiskt material mindre utspätt, vilket förbättrar filtret utfodringseffekt. Detta ses ofta i den hydrodynamiska "pumpningen" av blå hål av Tubellaria (plattmaskar) och Gastropoda (sniglar och andra blötdjur). Det finns också andra mindre inverter som inte är kräftdjur, inklusive chaetognaths (gråliga djurplankton).

Mexikansk tetra, blind grottfisk. Ett av få ryggradsdjur djupt inne i anchialina grottor

Anchialine pooler

Cyanobakterier algmatta

Hypogeala räkor har observerats ha höga befolkningstätheter i anchialina dammar uppemot hundratals individer per kvadratmeter. Många av de räkor som finns i dessa system vandrar in i och ut ur bassänger med tidvattnet genom anslutningen vid grundvattenytan. Det antas att de kommer in i pooler under flodvatten för att mata och dra sig tillbaka för att täcka med ebbvatten. Det finns en rad fiskarter som kan hittas i anchialine pooler och deras närvaro indikerar vanligtvis lägre populationer av hypogeal räkor och en frånvaro av epigeal räkor. På Hawaii är bassängerna hem för ʻōpaeʻula (hawaianska räkor, Halocaridina rubra) .

Anchialine pooler anses vara ett ekosystem som kombinerar element från bräckta ytvattenkroppar, underjordiska system och terrestra landskap och är vanligtvis våtupplysta . Primärproducenter av alger lever i vattenpelaren och bentos , medan mångfalden och produktiviteten ofta påverkas av geologisk ålder och anslutning till havet. Ekologiska studier av anchialine pooler identifierar ofta regionalt sällsynta och endemiska arter , medan primära producenter i dessa system vanligtvis är alger och bakterier. I pooler som finns i västra Hawaii är cyanobakteriella mattor dominerande, dessa är vanliga drag bland grunda anchialine pooler. Dessa gulorange mattor finns på underlaget och kan fälla ut mineraler som bidrar till den totala sedimenteringen av en pool. I allmänhet tenderar anchialine-pooler att vara djupare och saltare ju närmare kusten de är. Det finns också en hög grad av endemism förknippad med dessa miljöer med över 400 endemiska arter som har beskrivits under de senaste 25 åren. När dessa livsmiljöer försämras eller förstörs leder det ofta till att flera arter utrotas. Underlagets porositet kan påskynda eller bromsa denna process med mer poröst substrat som minskar sedimentationen på grund av ökad hydrologisk koppling till grundvattenytan, vilket kan uppvisa en stor kontroll på de arter som kan överleva i ankialina pooler.

Anchialine grottor

Djupt inne i anchialina grottsystem förhindrar bristen på energi från solstrålning fotosyntes. Dessa mörka grottsystem klassificeras ofta som allokton detritus eftersom den dominerande tillförseln av organiskt material kommer från källor utanför systemet. Med andra ord är grottsystemen i slutändan beroende av solstrålning för det mesta av sitt organiska material, men det bildas någon annanstans. Ny forskning om kemoautotrofi i grottor kan dock förändra detta paradigm med ett större beroende av sulfatreducerande mikrober och metanogener. I båda fallen återfinns ackumuleringen av partiklar till stor del vid haloklingränsytan mellan 2 och 0 PSU . Koncentrationen av organiska partiklar ses också vid salthaltiga gränser i andra flodmynningssystem samt med förhöjda koncentrationer av partiklar vid flodmynningens grumlighet maximalt .

Faunan som bor strikt inom den aphotic zonen av anchialine grottor uppvisar typiskt anpassningar förknippade med svagt ljus och mat, och klassificeras ofta som stygofauna . Anchialina system är klassiskt begränsade vad gäller flöden (vatten, näringsämnen, organismer) in och ut ur systemet. Många av organismerna i anchialina grottor saknar pigmentering; de har utvecklats för att spara energi genom att inte utveckla kromatoforer . En annan anpassning från bristen på solstrålning är att många av dessa organismer inte har några ögon, en mycket energikrävande organell som de inte längre behöver . Stygofauna är dock helt annorlunda än djuphavsorganismer, av vilka de flesta har hållit ögonen och specialiserat dem för att se bioluminescens och möjligen Cherenkov-strålning i sina annars mörka miljöer. Det finns inga kända bioluminescerande stygobiter hittills, trots denna anpassnings popularitet i andra mörka system.

Utöver ljustillgängligheten finns det en mängd olika geokemiska parametrar som påverkar biologin och ekologin inom dessa system. Den kanske mest anmärkningsvärda och universella i dessa system är den starka haloklinen. Medan vissa anchialine-system helt och hållet är saltvatten (dvs. blå hål ) har andra mer inre system (dvs. cenoter ) ofta en sötvattenlins som kan sträcka sig hundratals fot djupt eller för miles under jorden tills de möter havets gränssnitt. Haloklinen fungerar inte bara som en fysisk barriär i densitet utan som en nischfördelningsfaktor som segregerar dessa system i stenohalina och euryhalina organismer, där de senare har konkurrensfördelen att kunna röra sig mellan dessa två nischer. På många platser på låg latitud där majoriteten av dessa system finns, är temperaturen på det inträngande havsvattnet mycket varmare än det freatiska sötvattnet. På grund av diskrepans mellan varmare havsvatten och kallare grundvatten, kan temperaturen i det anchialina systemet också öka med djup och penetration, vilket har konsekvenser för tillväxt och andningshastigheter.

Exploatering och bevarande

Maneter i anchialine sjö i Mikronesien

Mångfalden av ovanliga och sällsynta arter som finns i anchialine har lockat turister och fritidsdykare från hela världen. Turism som genereras från anchialine-systemen i Bermuda spelar en viktig roll i ekonomin. Palau-sjöarna är kända för sina manetbestånd och har till och med låtit göra en IMAX-film om dem som heter "The Living Sea".

Turism och direkt utnyttjande av ankialina system har dock resulterat i försämring av deras miljöhälsa. Ungefär 90 % av Hawaiis anchialina livsmiljö har försämrats eller förlorats på grund av utveckling och introduktion av exotiska arter. Hawaiis anchialine-system är för närvarande en av de mest hotade livsmiljöerna i skärgården. Föroreningar från turism har lett till hotade kräftdjur i Sipun-grottan i Cavat. Vissa anchialinsystem utnyttjas för kalksten för användning i konstruktion. Denna gruvdrift resulterar i kollaps och förstörelse av anchialine grottor. Ha Long Bay marina sjöar har utnyttjats av invånare i omgivande båtbyar för fiske och vattenbruk. Anchialine-pooler fylls också avsiktligt för utvecklingsändamål. Tidvattenströmmar har visat sig svepa in i skräp in i outforskade områden i Blue Holes på Bahamas. Vissa grottor på Bermuda, Kanarieöarna och Mallorca används som önskebrunnar som ökar koncentrationen av koppar och tros ha orsakat nedgången av hummern Munidopsis polymorpha. Grottdykare har också oavsiktliga negativa effekter på dessa livsmiljöer genom att använda ficklampor som gör att fiskar som Astyanax fasciatus kan livnära sig på annars otillgängliga byten. Dessutom kan grottdykning negativt förändra vattenkemin i normalt hypoxiska grottmiljöer genom att introducera syre.

Skyddade anchialine pooler på Hawaii

På grund av den höga endemismen i dessa miljöer och den begränsade globala spridningen riskerar många arter i anchialina system att utrotas. 25 arter är ICUN:s rödlista i Bermuda och andra arter finns på den mexikanska listan över hotade och hotade arter i Yucatán. Främmande eller introducerade arter utgör också ett betydande hot mot den ekologiska hälsan hos anchialina system. Dessa arter kan introduceras avsiktligt i syfte att skörda eller rekreera eller oavsiktligt från utrustning på fritidsdykare. I Vietnam introducerades gröna havssköldpaddor i anchialine pooler för metoder relaterade till animistiska riter och konsumtion. Introduktion av exotiska arter är en primär drivkraft för försämring av anchialina livsmiljöer på Hawaii.

Det har vidtagits policy och förvaltningsåtgärder för att skydda hälsan i dessa miljöer. På Hawaii övervakar Waikoloa anchialine Preservation Area Program (WAPPA) vattenkvaliteten i kustmiljöer inklusive anchialine pooler. Det har ännu inte funnits några bevis som tyder på att faunan i dessa bassänger är känsliga för förändringar i vattenkvaliteten, men de kan vara mer hotade av ökningen av poolexploatering för rekreationsändamål på grund av ökad tillgänglighet från turismutveckling. Det finns också bevarandeinsatser i Maui och Sinaihalvön för att skydda anchialina livsmiljöer i dessa områden.

Pågående forskning

Grottdykare i ett karst-anchialine-system. Sidomonterade tankar på varje sida möjliggör ytterligare utforskning.

Grottdykning

Det primära sättet på vilket människor studerar och utforskar de underjordiska delarna av anchialina system är genom grottdykning . Med hjälp av högspecialiserade tekniker navigerar dykare i den vidsträckta miljön ovanför för att bilda detaljerade kartor över de underjordiska akvifererna, samla in en mängd olika biologiska, geologiska eller kemiska prover och spåra hydrologiskt flöde. Framsteg inom grottdykningsteknik, såsom DPV:er och rebreathers , underlättar datainsamling ytterligare i grottsystem med lägre miljöpåverkan.

Klimatförändring

Den komplicerade geometrin hos anchialina system begränsar förståelsen av hydrologiska processer som är involverade, vilket kräver många studier för att uppskatta eller modellera de processer som anses bidra till systemets fysikaliska och kemiska egenskaper. Nyare studier tittar på att kategorisera förändringar i biologisk mångfald och fysiska egenskaper hos anchialina system under förändrade klimatförhållanden. Det är för närvarande ett område för aktiv forskning för att förutsäga hur klimatförändringar inducerad havsnivåhöjning kan påverka bildandet och hälsan hos ankialina system inom en snar framtid.