Adenanthos
Adenanthos är ett släkte av australiensiska inhemska buskar i blomväxtfamiljen Proteaceae . Varierande i vana och bladform, det är det enda släktet i familjen där ensamma blommor är normen. Den upptäcktes 1791 och publicerades formellt av Jacques Labillardière 1805. Typarten är Adenanthos cuneatus och 33 arter är kända. Släktet placeras i underfamiljen Proteoideae , och hålls för att vara närmast släkt med flera sydafrikanska släkten.
Endemiskt till Australien , dess centrum av mångfald är sydvästra västra Australien , där 31 arter förekommer. De andra två arterna förekommer i södra Australien och västra Victoria (Australien) . De pollineras främst av fåglar.
Beskrivning
Vana
Tillväxtvanorna för Adenanthos -arter sträcker sig från liggande buskar till små träd , med de flesta arter som uppträder som upprättstående buskar. Det finns två grundläggande tillväxtformer. Växter som saknar lignotuber har en enda stjälk. Sådana växter växer vanligtvis till ganska upprättstående buskar; och ibland tjocknar huvudstammen för att bli en stam , vilket resulterar i ett litet träd. Växter med en lignotuber har å andra sidan många stjälkar som härrör från den underjordiska grundstammen, vilket vanligtvis resulterar i mindre buskar med malleevana .
Blad
Som med de flesta andra Proteaceae-släkten är bladformen mycket varierande i Adenanthos . Även om bladen alltid är enkla (som i inte sammansatta ), kan de vara flikiga, eller till och med djupt uppdelade i segment, vanligtvis med tre.
Denna segmentering har sin ytterlighet i den distinkta bladformen som är karakteristisk för de Adenanthos- arter som kallas ullbuskar , där bladet är segmenterat, ibland många gånger, till långa tunna laciniae, runda i tvärsnitt ( terete ), och ofta täckta av en fin ner av mjukt hår. Antalet lacinier varierar mycket. I A. pungens , till exempel, kan bladen vara hela , eller så kan det finnas en enda segmentering i två eller tre laciniae; i A. sericeus tri-segmenteras bladet upprepade gånger i så många som 50 laciniae. Denna bladform ses hos ungefär hälften av arterna.
Andra vanliga bladformer inkluderar ett kilformat ( cuneate ) blad med grunda flikar längs spetsen, som till exempel ses i A. cuneatus och A. stictus ; de ovala ( obovata ) hela bladen av A. ellipticus och A. obovatus ; och de långa tunna bladen av A. detmoldii och A. barbiger . Endast två arter har blad som är skarpt spetsiga ( stickande ): A. pungens har en ullbuskform av blad med stickande laciniae och A. acanthophyllus är ett platt ( laminärt ), djupflikigt blad med skarpa spetsar längs kanterna.
Vissa källor uppger att vissa blad av vissa arter har extrafloral nektaries .
Blomställning och blomma
Ovanligt för medlemmar av familjen Proteaceae är Adenanthos -blommor ensamma, snarare än samlade i stora pråliga blomställningar . I själva verket, morfologiskt sett, förekommer Adenanthos-blomman i en blomställning, men en där antalet blommor har reducerats till en, vilket bara lämnar några få rudimentära ledtrådar till den utarbetade strukturen från vilken den härrörde . Varje blomma är placerad i slutet av en kort stjälk . Skaftet har små basala högblad vid basen, och ibland i mitten, vilket ger bevis på förlusten av några sidoaxlar. I slutet av skaftet sitter blomman, fastsittande eller nästan så, och omgiven vid basen av en överflätad involucre . Mycket sällan kan en involucre omsluta två blommor snarare än bara en, vilket ger ytterligare bevis på minskning från en komplex, flerblommig blomställning. Blomställningar förekommer individuellt i slutet av grenar ( terminal ) eller vid grenövergångar ( axillär ). De flesta arter har terminala blomställningar, och i dessa fall är blomställningarna vanligtvis täckta av löv, om inte grenar, så blommorna skyms av bladverket. Arterna med axillära blomställningar tenderar att vara mycket mer pråliga.
Blomman av Adenanthos är strukturellt densamma som hos många andra Proteaceae. Blomdelar förekommer i multiplar av fyra ( fyrkant ), men de fyra blombladen är sammansmälta till en lång, smal perianth -rör toppad av en sluten kopp ( lemmet ); glödtråden av varje ståndare är sammansmält längs hela sin längd med mittnärden av en tepal, så att ståndarknapparna verkar nästan fastsittande , fångade i lemmen; och de fyra bärarna bildar en enda sammansatt pistill , vars spets också är fångad i lemmen. Fyra framträdande fjällliknande nektarier omger äggstocken .
Strukturellt är blommorna hos de flesta Adenanthos -arter radiellt symmetriska ( aktinomorfa) ; men i det lilla avsnittet Eurylaema är en ståndarknapp steril och reducerad till en staminod , vilket gör blommorna strukturellt bara bilateralt symmetriska ( zygomorfa ) . I båda fallen blir blomman snart zygomorf, eftersom pistillen växer snabbare och längre än perianthröret, vilket får stilen att böja sig tills den trycker sig ut genom en slits i perianth-röret, som böjer sig bort från stilen.
Toppen av stilen, som kallas stigmatiseringen i de flesta blommande växter, kallas ofta stiländen hos Proteaceae, eftersom den utför två distinkta funktioner: den utför den vanliga stigmatiska rollen som pollensamlare , men fungerar också som pollen . -presentatör . Vid anthesis är både stil-änden och ståndarknapparna instängda i lemmen, så att när ståndarknapparna släpper ut sitt pollen , fäster pollen till stiländen. Kort efter att pollen släppts separeras topparna på blombladen, vilket gör att lemmen går isär. Stil-änden släpps, stilen fjädrar upprätt, och blommans pollen hålls sålunda uppe där det kan avsättas på ansiktet av en nektarivrig fågel . Till skillnad från vissa andra Proteaceae-släkten , visar stilslutet av Adenanthos få bevis på anpassning till någon av dess dubbla roller. Hos de flesta arter är den något bredare än stilen och konisk till formen, men i sektionen är Eurylaema oval och tillplattad. I båda fallen är det stigmatiska spåret en fåra på ena sidan av stiländen.
Frukt och frö
Frukten av Adenanthos är en enkel torr nöt med hårt skal som omger fröet men som inte fäster vid det (en achene ). Den är brun, ellipsoid till formen och varierar i storlek från tre till åtta mm lång och en till två millimeter bred. Den ses inte ofta på växten eftersom den utvecklas inom blommans involucer, som kvarstår långt efter att själva blomman har vissnat och fallit. När frukten är mogen har involucreen torkat och spridit sig, så att frukten är fri att falla till marken så snart den abcissar från växten. Hos vissa arter sker detta så snart frukten är mogen; i andra kan frukten finnas kvar på plantan under en tid.
Produktionen av fröfri frukt ( parthenocarpy ) är vanlig, liksom fröabort ( stenospermocarpy ). När ett frö är närvarande är det vitt, ellipsformigt och fyller nästan frukten.
Taxonomi
Tidiga samlingar
Tidiga upptäcktsresande som kunde ha sett och samlat Adenanthos inkluderar Willem de Vlamingh och William Dampier . Vlamingh utforskade Swan River och besökte Shark Bay 1697. Han samlade nästan säkert växtexemplar, eftersom två sydvästra australiensiska endemiker publicerades många år senare, baserade på exemplar för vilka samlingen inte kan hänföras till någon annan känd resa. Två år efter Vlamingh besökte Dampier den nordvästra kusten och samlade in cirka 40 exemplar av 23 växtarter från platser vid Shark Bay och i Dampier Archipelago . Det finns inga uppgifter om att exemplar av Adenanthos har setts eller samlats in, men A. cygnorum är ganska vanlig vid Swan River, och A. acanthophyllus förekommer vid Shark Bay, om än bara vid den södra änden av Peron Peninsula , där ingendera expeditionen sannolikt har besökt.
Den första kända samlingen av släktet gjordes av Archibald Menzies , kirurg och naturforskare till Vancouver Expeditionen 1791–1795. Vancouver-expeditionen upptäckte King George Sound i september 1791, och under deras vistelse där samlade Menzies in exemplar av många växtarter, inklusive två Adenanthos- arter, A. sericeus
Jacques Labillardière , naturforskare vid Bruni d'Entrecasteauxs expedition på jakt efter Jean-François de Galaups förlorade skepp, comte de La Pérouse , besökte Esperance Bay på västra Australiens sydkust 1792 och samlade A. cuneatus där.
I december 1801 och januari 1802, i början av Matthew Flinders berömda omsegling av Australien, besökte HMS Investigator King George Sound i flera veckor. Botanikern på resan, Robert Brown , gjorde en omfattande samling av växtexemplar, inklusive A. cuneatus , A. sericeus och A. obovatus . Några månader senare samlade han det som skulle bli typexemplaret av A. terminalis från nära Port Lincoln . När HMS Investigator påbörjade sin omsegling moturs, utforskade en fransk expedition under Nicolas Baudin kustlinjen i medurs riktning. De två expeditionerna träffade varandra berömt 1802 vid vad som skulle heta Encounter Bay i södra Australien , sedan fortsatte Baudin västerut och anlände till King George Sound i februari 1803. Där botanist Jean Baptiste Leschenault de la Tour , assisterad av trädgårdsmästarens pojke Antoine Guichenot , insamlade växtexemplar inklusive A. cuneatus , A. obovatus och A. sericeus .
Offentliggörande
Släktet Adenanthos beskrevs och namngavs först av Labillardière i hans Novae Hollandiae Plantarum-prov från 1805 . Även om han inte gav en explicit etymologi för släktnamnet däri, innehåller typexemplaret för A. cuneatus anteckningar som visar att Labillardière experimenterar med olika grekiska ordstammar , och listar i varje fall motsvarande latinska translitteration och betydelse. Han bosatte sig så småningom på Adenanthos , bildad av de grekiska stjälkarna άδὴν ( aden , glandula , "körtel") och ανθος ( anthos , flos , "blomma"). Den irländska botanikern E. Charles Nelson uppger att namnet syftar på de framstående och rikligt produktiva nektarerna.
Labillardière publicerade tre arter som gav dem namnet A. cuneata , A. sericea och A. obovata , vilket gav dem feminint kön i överensstämmelse med hans syn på släktets kön. Han sade inte vilken av de tre som skulle fungera som typart för släktet, men Nelson har sedan dess valt A. cuneatus som lectotype , eftersom Labillardières beskrivning av den refereras till av beskrivningarna av de andra två arterna.
Labillardière erkände inte heller en samlare av de exemplar som dessa namn var baserade på, och därför trodde man länge att Labillardière själv samlade dem. Emellertid förekommer varken A. obovatus eller typunderarten av A. sericeus på någon plats som Labillardière besökte, vilket tyder på att några av hans exemplar erhållits från någon annan samlare som han misslyckades med att kreditera. Insikten om detta föranledde en omvärdering av typmaterialet av Nelson, som tillskrev sin samling till Leschenault. Denna uppfattning har accepterats av vissa forskare även om andra behandlar den mer försiktigt.
Relationer inom Proteaceae
Ramen för klassificering av släkten inom Proteaceae lades av LAS Johnson och Barbara Briggs i deras inflytelserika monografi från 1975 " On the Proteaceae: the evolution and classification of a southern family" . Deras arrangemang har förfinats något under de följande tre decennierna, framför allt av Peter H. Weston och Nigel Barker 2006. Proteaceae är indelad i fem underfamiljer, med Adenanthos placerad i underfamiljen Proteoideae på grund av dess klusterrötter , ensamma ägglossningar och oupplösta frukter. På grundval av fylogenetiska data placeras den vidare i stammen Leucodendreae, en morfologiskt heterogen grupp utan uppenbara diagnostiska karaktärer, och domineras av sydafrikanska släkten. Inom Leucodendreae verkar det som en systerklad till en klad som omfattar den sydafrikanska subtriben Leucodendrinae, och placeras därför ensam i subtribe Adenanthinae . Placeringen av Adenanthos i Proteaceae kan sammanfattas enligt följande:
-
Familj Proteaceae
- Underfamilj Bellendenoideae (1 släkt)
- Underfamilj Persoonioideae (2 stammar, 5 släkten)
- Underfamilj Symphionematoideae (2 släkten) Underfamilj Proteoideae (6 släkten incertae sedis ) Stam Conospermeae (2 släkten) Stamm (
-
- Stamm ( 2
- 2
- släkten) Stamm (2 släkten
- ) släkten)
-
Stam Leucadendreae
- Understam Isopogoninae (1 släkte)
-
Understam Adenanthinae
- Adenanthos
- Understam Leucadendrinae (10 släkten)
- Underfamilj Grevilleoideae (4 stammar, 14 understammar, 47 släkten)
Relationer inom släktet
Det första infrageneriska arrangemanget av Adenanthos publicerades 1870 av George Bentham , i den femte volymen av hans landmärke Flora Australiensis . Bentham delade släktet i två sektioner på basis av blommiga egenskaper. Två arter var ovanliga i att ha blommor med en steril ståndare och perianthrör som är krökta och svullna ovanför mitten; dessa placerades i A. sekt. Eurylaema . De återstående tolv kända arterna placerades i A. sect. Stenolaema .
En fenetisk analys av släktet utförd av Ernest Charles Nelson 1975 gav resultat där medlemmarna i A. sekten. Eurylaema inträffade tillsammans. Nelson behöll därför Benthams två sektioner i hans 1978 års revision av Adenanthos , även om A. -sekten Stenolaema bytte namn till autonym A. -sekt. Adenanthos i enlighet med moderna regler för botanisk nomenklatur . Han delade vidare A. sekt. Adenanthos i två underavdelningar, A. undersektion. Anaclastos och A. subsect. Adenanthos , men kasserade dem igen i sin behandling 1995 av släktet för Flora of Australia- serien. Vid det här laget ICBN utfärdat ett beslut att alla släkten som slutar på -anthos måste behandlas som maskulint kön . Detta resulterade i ortografiska förändringar av alla artnamn i släktet; till exempel blev A. obovata A. obovatus .
Nelsons arrangemang av Adenanthos är som följer:
-
Adenanthos
- A. sect. Eurylaema
-
A. sect. Adenanthos
- A. drummondii
- A. dobagii
- A. apiculatus
- A. linearis
-
A. pungens
- A. pungens subsp. pungens
- A. pungens subsp. effusus
- A. gracilipes
- A. venosus
- A. dobsonii
-
A. glabrescens
- A. glabrescens subsp. glabrescens
- A. glabrescens subsp. exasperatus
- A. ellipticus
- A. cuneatus
- A. stictus
- A. ileticos
- A. forrestii
- A. eyrei
- A. cacomorphus
- A. flavidiflorus
- A. argyreus
- A. macropodianus
- A. terminalis
-
A. sericeus
- A. sericeus subsp. sericeus
- A. sericeus subsp. sphalma
- A. × cunninghamii
- A. oreophilus
-
A. cygnorum
- A. cygnorum subsp. cygnorum
- A. cygnorum subsp. chamaephyton
- A. meisneri
- A. velutinus
- A. filifolius
- A. labillardierei
- A. acanthophyllus
Arter
- A. detmoldii
- A. barbigare
- A. obovatus
- A. × pamela
- A. drummondii
- A. dobagii
- A. apiculatus
- A. linearis
- A. pungens
- A. pungens subsp. pungens
- A. pungens subsp. effusus
- A. gracilipes
- A. venosus
- A. dobsonii
- A. glabrescens
- A. glabrescens subsp. glabrescens
- A. glabrescens subsp. exasperatus
- A. ellipticus
- A. cuneatus
- A. stictus
- A. ileticos
- A. forrestii
- A. eyrei
- A. cacomorphus
- A. flavidiflorus
- A. argyreus
- A. macropodianus
- A. terminalis
- A. sericeus
- A. sericeus subsp. sericeus
- A. sericeus subsp. sphalma
- A. × cunninghamii
- A. oreophilus
- A. cygnorum
- A. cygnorum subsp. cygnorum
- A. cygnorum subsp. chamaephyton
- A. meisneri
- A. velutinus
- A. filifolius
- A. labillardierei
- A. acantophyllus
Vanliga namn
Nelson har publicerat en grundlig men något lättsam analys av de vanliga namnen som används för detta släkte. Han noterar att det enda vanliga namnet som tillämpas på släktet som helhet är stick-in-jug (ibland stick-in-the-jug ), men hävdar att detta verkar vara i bruk endast inom Western Australia's Department of Conservation and Land Management (LUGN; nu avdelningen för miljö och naturvård ). Hur som helst, namnet går tillbaka åtminstone till 1970, när den västra australiensiska statens botaniker Charles Gardner gav det som det vanliga namnet Adenanthos i den andra upplagan av John Stanley Beards A Descriptive Catalog of West Australian Plants .
Nelson noterar också att frasen stick-in-jug inte förekommer i något vanligt namn på en art. De vanliga namnen på arter är istället baserade på flera andra generiska termer som inte gäller för släktet som helhet:
- Tretton arter av Adenanthos har blad djupt uppdelade i långa, mjuka, smala laciniae, ofta täckta av ett fint dun av mjuka hårstrån, vilket ger dem en mjuk, silkeslen känsla, i skarp kontrast till de sklerofila växterna som dominerar både det geografiska området och den taxonomiska familjen av Adenanthos . Dessa är kollektivt kända som ullbuskar , och många av dessa arter innehåller ullbuskar i sina vanliga namn.
- De arter som saknar bladen som är karakteristiska för ullbuskar har vanligtvis vanliga namn baserade på termen jugflower , eller, i ett fall, den semantiskt liknande korgblomman .
- Men dessa vanliga namn verkar vara i bruk uteslutande i västra Australien, eftersom de två arterna av Adenanthos som förekommer utanför västra Australien är båda ullbuskar, men har gemensamma namn baserade på termen körtelblomma , som också används i det vanliga namnet A barbiger (hårig körtelblomma), en jugflower-art i västra Australien.
- själva släktnamnet adenanthos ; till exempel A. ileticos (Toolinna Adenanthos).
Utbredning och livsmiljö
Mitten av mångfald för släktet är Southwest Western Australia , till vilken 31 av de 33 arterna är endemiska. Västra Australiens sydkust, mellan Stirling Range och Fitzgerald River -området, är särskilt mångsidig, med 17 arter som förekommer enbart på Esperance Plains . Detta är ett av två områden som domineras av kwongan hed , ett vegetationskomplex som är känt för sin artrikedom och höga nivåer av endemism; det andra området av kwongan, längre norrut på västkusten runt Mount Lesueur , hyser förvånansvärt få Adenanthos- arter.
Arter förekommer i större delen av sydväst. I nordliga områden, där det finns färre arter, sträcker sig släktet inte till torrare inlandsområden, eftersom det saknas från de norra delarna av Avon Wheatbelt- regionen. I söder sträcker de sig dock långt inåt landet och sträcker sig även bortom sydväst in i den närliggande öknen: A. argyreus förekommer så långt in i landet som Southern Cross .
Österut längs sydkusten förekommer släktet i disjunkta populationer på isolerade fickor av siliceous sand omgiven av de kalkrika jordarna i Great Australian Bight . Den mest östliga förekomsten i västra Australien är vid Twilight Cove .
De två arterna som förekommer utanför sydvästra västra Australien är Adenanthos macropodianus (Känguruöns körtelblomma), som är endemisk till Kangaroo Island ; och Adenanthos terminalis (gul körtelblomma), som förekommer i södra Australien på Eyre-halvön och Kangaroo Island , och från Adelaide österut in i västra Victoria .
Ekologi
En rad honungsätarearter har observerats när de äter vid Adenanthos -blommor, inklusive Acanthorhynchus tenuirostris (östlig ryggnäbb), Anthochaera chrysoptera (liten kåtfågel), Phylidonyris pyrrhoptera (halvmånehonungsätare), Phylidonyris novae honeyeaterny (Ny -Hollandsägd honeyeaterny), ater ), Zosterops lateralis (silveröga) och Melithreptus brevirostris (brunhuvad honungsätare). En studie fann att mängden tid som fåglarna tillbringade matning på en plats var starkt korrelerad med mängden Banksia sessilis (papegojbuske), och verkade inte relaterad till mängden Adenanthos där; men dessa fåglar matades ändå med Adenanthos blommor.
Fotnoter
- Nelson, Ernest Charles (1975). Taxonomy and Ecology of Adenanthos in Southern Australia (PhD-avhandling). Australian National University.
- Nelson, Ernest Charles (1978). "En taxonomisk revidering av släktet Adenanthos Proteaceae". Brunonia . 1 :303-406. doi : 10.1071/BRU9780303 .
externa länkar
- " Adenanthos Labill" . Flora of Australia Online . Department of the Environment and Heritage , Australiens regering.
- " Adenanthos Labill" . FloraBase . Western Australian Government Department of Biodiversity, Conservation and Attractions .
- " Adenanthos Labill" . Australian Plant Name Index (APNI), IBIS databas . Center for Plant Biodiversity Research, Australiens regering.
