Viviparös ödla

Viviparös ödla
Bevarandestatus
minsta oro ( IUCN 3.1) Vetenskaplig
klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Chordata
Klass:	Reptilia
Beställa:	Squamata
Familj:	Lacertidae
Släkte:	Zootoca
Arter:	Z. vivipara
Binomialt namn
Zootoca vivipara ( Lichtenstein , 1823)
Den viviparösa ödlan finns över hela norra Europa genom Centralasien och sträcker sig längre norrut än någon annan landlevande reptil.
Synonymer
Lacerta vivipara Lichtenstein, 1823

Viviparös ödla , eller vanlig ödla , ( Zootoca vivipara , tidigare Lacerta vivipara ), är en eurasisk ödla . Den lever längre norrut än någon annan art av icke-marin reptil, och är uppkallad efter det faktum att den är viviparös , vilket betyder att den föder levande ungar (även om de ibland lägger ägg normalt). Både " zootoca " och " vivipara " betyder "levande födda" på grekiska respektive latin. Den kallades Lacerta vivipara tills släktet Lacerta delades upp i nio släkten 2007 av Arnold , Arribas & Carranza.

Hanar och honor från Zootoca vivipara är lika benägna att få blodparasiter. Dessutom har större hanar visat sig reproducera fler gånger under en given reproduktionssäsong än mindre.

Ödlan är också unik eftersom den uteslutande är köttätande och äter bara flugor, spindlar och insekter. Studier visar att ju mer köttätande en individ är (ju fler insekter de äter), desto mindre mångsidig är populationen av parasitiska helminter som angriper ödlorna.

Zootoca vivipara lever i mycket kalla klimat, men deltar ändå i normal termoreglering istället för termokonformitet. De har det största utbudet av alla landlevande ödlor som även inkluderar subarktiska regioner. Den kan överleva dessa hårda klimat eftersom individer kommer att frysa under särskilt kalla årstider och tina två månader senare. De lever också närmare geologiska fenomen som ger dem en varmare miljö.

Beskrivning

Storlek jämfört med en hand

Zootoca vivipara är en liten ödla, med en medellängd mellan 50 och 70 mm (2,0 och 2,8 tum) och en medelmassa på 2 till 5 g (0,071 till 0,176 oz). De uppvisar ingen speciell färg, utan kan vara bruna, röda, gråa, gröna eller svarta. Arten uppvisar vissa sexuella dimorfismer. Honor av Z. vivipara genomgår färgpolymorfism oftare än män. En ödlahonas display skiljer sig i ventral färg, allt från blekgul till ljusorange och en blandad färg. Det har funnits många hypoteser för den genetiska orsaken till denna polymorfa färgning. Dessa hypoteser testar för färgning på grund av termoreglering, undvikande av rovdjur och sociala signaler, särskilt sexuell reproduktion. Genom ett experiment utfört av Vercken et al., orsakas färgpolymorfism hos viviparös ödla av sociala signaler, snarare än de andra hypoteserna. Närmare bestämt är den ventrala färgen som ses hos ödlor förknippad med mönster av sexuell reproduktion och könsallokering.

Undersidan av hanen är vanligtvis mer färgstark och ljus, med gul, orange, grön och blå, och hanen har vanligtvis fläckar längs ryggen. Å andra sidan har honor vanligtvis mörkare ränder längs ryggen och sidorna. Dessutom har män visat sig ha större huvuden än sina kvinnliga motsvarigheter, och denna egenskap verkar vara sexuellt utvald för. Hanar med större huvuden är mer benägna att lyckas i parning och interaktioner mellan man och män än Z. vivipara med mindre huvud. Större hanar har också visat sig reproducera oftare under en parningssäsong jämfört med mindre hanar. Karaktäristiska beteenden för arten inkluderar tungsnärtningar i närvaro av ett rovdjur och aggressivitet mellan hona och hona som tycks förmedlas av färgen på deras sidoband.

Habitat och utbredning

Livsmiljö

Z. vivipara är terrestra, så de tillbringar större delen av sin tid på marken, även om de ibland besöker platser på högre höjd. Ödlan termoreglerar genom att sola sig i solen en stor del av tiden. I kallare väder har de varit kända för att övervintra för att bibehålla rätt kroppstemperatur. De övervintrar mellan oktober och mars. Deras typiska livsmiljöer inkluderar hedar , hedar , skogsmarker och gräsmarker .

  Den viviparösa ödlan är infödd i stora delar av norra Eurasien. I Europa finns den främst norr om Alperna och Karpaterna, inklusive de brittiska öarna men inte Island , såväl som i delar av norra Iberien och Balkan ; I Asien finns det mestadels i Ryssland , exklusive norra Sibirien , och i norra Kazakstan , Mongoliet , Kina och Japan . Z. vivipara har den största utbredningen av alla arter av ödlor i världen.

Hemområde

Storleken på ödlans hemområde sträcker sig från 539 m ² till 1692 m ² , med hanar som i allmänhet har större hemområden. Storleken på en enskild ödls hemområde är också beroende av befolkningstätheten och förekomsten av bytesdjur.

Ekologi

Diet

Till skillnad från många andra ödlor är Z. vivipara uteslutande köttätande. Deras diet består av flugor , spindlar och olika andra insekter , inklusive hemipteraner (som cikador ), mallarver och mjölmaskar. Arten är ett rovdjur, så den jagar aktivt alla sina byten. En studie fann att när de kontrollerades för kroppsstorlek, konsumerade kvinnor mer mat än män. Utfodringen ökade också med ökat solsken.

Predation

Fåglar är vanliga rovdjur av Z. vivipara . Manligt partisk predation av Z. vivipara av den stora gråtorn ( L. excubitor ) har studerats, och man har funnit att vuxna hanar, framför vuxna honor och ungdomar, företräddesvis prederades på. Denna snedvridning kan bero på ökad aktivitet hos vuxna män under reproduktionssäsongen.

Predatorer av denna art inkluderar rovfåglar , kråkor , ormar , shrikes , igelkottar , shrews , rävar och tamkatter .

Sjukdomar och parasiter

Z. vivpara kan angripas av helminter , en liten parasitisk mask. Artmångfalden av parasiter påverkas av den enskilda ödlans kost och antalet parasiter på en värd påverkas av värdens storlek. Resultaten av en studie visar att ju mer köttätande en individ är, desto mindre mångsidig är parasitpopulationen. Dessutom hade större ödlor ett större antal parasiter på sig.

Framfot

Z. vivipara är också infekterad av blodparasiter. I en studie som undersökte förekomsten av blodparasiter i Z. vivipara och L. agilis , visade sig Z. vivipara vara parasiterad med en incidensgrad på 39,8 %, medan L. agilis parasiterades med en incidens på 22,3 %. Samma studie visar att det inte fanns någon signifikant skillnad mellan parasitering av manliga och kvinnliga Z. vivipara .

Bakfot

Reproduktion och livshistoria

Viviparitet och oviparitet

Viviparös ödla heter som sådan eftersom den är viviparös. Detta syftar på dess förmåga att föda levande ungar, även om ödlorna också kan lägga ägg. Ursprunget till denna egenskap är under debatt. Vissa forskare hävdar att viviparitet utvecklades från oviparitet, eller äggläggning, bara en gång. Förespråkare av denna teori hävdar också att om så är fallet är det möjligt, även om det är sällsynt, för arter att övergå tillbaka till äggstockar. Forskning från Yann Surget-Groba tyder på att det faktiskt har skett flera händelser av utvecklingen av viviparitet från oviparitet över olika klader av den viviparösa ödlan. De hävdar också att en återgång till oviparitet inte är så sällsynt som man en gång trodde, utan har inträffat 2 till 3 gånger i artens historia.

Utbudet av viviparösa populationer av Z. vivipara sträcker sig från Frankrike till Ryssland. Äggäggpopulationer finns bara i norra Spanien och sydvästra Frankrike. Viss forskning i de italienska alperna har föreslagit att distinkta populationer av oviparous och viviparous Z. vivipara bör betraktas som separata arter. Cornetti et al. (2015) identifierade att viviparösa och oviparösa subpopulationer i kontakt med varandra i de italienska alperna är reproduktivt isolerade. Hybridisering mellan viviparösa och oviparösa individer av Z. vivipara leder till embryonala missbildningar i laboratoriet. Men dessa korsningar producerar en "hybridiserad" generation av avkommor, med honor som behåller embryon mycket längre i livmodern än oviparösa honor, med embryon omgivna av tunna, genomskinliga skal.

Befruktning

Z. vivipara ungdomar når sexuell mognad under sitt andra år av sitt liv. En studie som undersökte förekomsten av manliga könsceller i reproducerande män fann att män är infertila och därför oförmögna att fortplanta sig under de två veckorna efter slutet av viloläget. Samma studie fann också att större män producerar mer spermier under reproduktionssäsongen och har färre över i slutet av reproduktionssäsongen än sina mindre motsvarigheter. Detta tyder på att ju större en man är, desto mer reproduktiva händelser deltar de i.

Brodstorlek

Forskning tyder också på att i uteslutande oviparösa populationer av Z. vivipara , påverkar höjden antalet kopplingar som läggs under en reproduktionssäsong såväl som när reproduktionen börjar. I allmänhet har ödlor som lever på högre höjd visat sig börja fortplanta sig senare och lägga färre kopplingar (ofta 1) under en given reproduktionssäsong.

Livslängd

Z. vivipara lever vanligtvis i 5 till 6 år.

Hona (vänster) och hane (höger). Notera svansen på honan efter autotomi

Parning

Matssökande beteende

Huvudstorleken är en sexuellt dimorf egenskap, med hanar som har större huvuden än honor. Den genomsnittliga huvudbredden och längden för de uppmätta hanarna visade sig vara 5,6 respektive 10,5 mm (0,22 och 0,41 tum). Den genomsnittliga huvudbredden och längden för de uppmätta honorna visade sig vara 5,3 respektive 9,7 mm (0,21 och 0,38 tum). Under det första tillståndet av uppvaktning i Z. vivipara , kallat "Capture", använder hanen sin mun och käke för att fånga honan och initiera parning. Resultaten av denna studie visade att män med större huvudstorlekar (både längd och bredd) var mer framgångsrika i parning än de med mindre huvuden, vilket tyder på att huvudstorlek genomgår sexuellt urval.

Man-man interaktion

Huvudstorlek har också visat sig vara en prediktor för framgång i interaktioner mellan män. Huvudet används som ett vapen i interaktioner mellan män och män, och ett större huvud är vanligtvis mer effektivt, vilket leder till större framgång under aggressiva möten mellan män och män. Denna aggression och interaktion är centrerad kring tillgängliga kompisar, så hanar med mindre huvuden har betydligt mindre tillgång till honor för reproduktion.

Termoreglering

Denna ödla har ett exceptionellt stort utbud som inkluderar subarktisk geografi. Som ett resultat är termoreglering nödvändig för artens termiska homeostas. Typiskt, i extrema temperaturer, kommer en art att anta beteendestrategin termokonformitet, där de inte aktivt termoreglerar, utan anpassar sig för att överleva i den hårda temperaturen. Detta beror på att kostnaden för att termoreglera i en sådan extrem miljö blir för hög och börjar uppväga fördelarna. Trots detta Z. vivipara fortfarande strategin för termoreglering, som att sola sig. Termoreglering är viktig i Z. vivipara eftersom det möjliggör korrekt lokomotivprestanda, flyktbeteende och andra nyckelbeteenden för överlevnad. Förmågan hos Z. vivipara att termoreglera i sådana tuffa miljöer har tillskrivits två primära skäl. Den första är att Z. vivipara har anmärkningsvärda beteenden för att bekämpa kylan, och det finns geologiska fenomen i deras utbredning som håller deras livsmiljöer vid en temperatur som arten kan överleva i. Ett av de specifika beteenden som används för att bekämpa den extrema kylan är en "superkylt" tillstånd. Z. vivipara förblir i detta tillstånd under vintern tills temperaturen sjunkit under -3 °C (27 °F). Efter det frös individer helt tills de tinades av varmare väder senare på året, ofta 2 månader senare. Trots mycket kall luft i de subarktiska livsmiljöerna för dessa ödlor, har markuppvärmningseffekterna av ofruset grundvatten observerats som reglerar temperaturen i deras jordmiljöer. De hittar varma mikrohabitat som inte sjunker under fryspunkten för deras kroppsvätskor. Dessa ödlor har exceptionell härdighet mot kyla, vilket gör att de kan övervintra i de övre jordlagren i temperaturer så låga som -10 °C (14 °F). Denna kalla härdighet tillsammans med de gynnsamma hydrogeologiska förhållandena i grundvattenuppvärmda jordmiljöer möjliggör en bred spridning av ödlor över hela palearktis.

Kvinna

Färgpolymorfism

På stockar i Estland

Färgpolymorfismen hos kvinnliga Z. vivipara har inte studerats grundligt de senaste åren, oavsett den omfattande forskning som gjorts på själva arten . Kvinnor uppvisar tre typer av kroppsfärger inom en population: gul, orange och en blandning av de två. Dessa diskreta egenskaper ärvs moderligt och existerar under hela individens livstid. Organismens färgmorphs bestäms av deras genotyp såväl som deras miljö.

Frekvensen av multipla morfer som förekommer i en population varierar med nivån på befolkningstätheten och frekvensberoende miljöer. Dessa faktorer gör att ödlorna varierar i form av kondition (kopplingsstorlek, könsförhållande, kläckningsframgång). I populationer med lägre densitet är färgpolymorfism mer utbredd. Detta beror på att viviparösa ödlor trivs i miljöer där den intraspecifika konkurrensen är låg. Ökad konkurrens mellan individer resulterar i lägre överlevnadsgrad för ödlor. Dessutom sprids honor genom livsmiljöer baserat på frekvensen av färgtyper som redan finns i populationen. Deras reproduktionsförmåga varierar beroende på denna frekvensberoende miljö. Antalet avkommor som de producerar korrelerar med färgmorfen: gula honor ger minst avkomma, medan orange honor producerar mer än gula, men färre än blandhonor, som ger flest avkommor. Mängden producerade avkommor varierar med avseende på färgfrekvenser i populationen; till exempel, om gula honor har högre täthet inom populationen, är kopplingsstorleken för orange ödlor vanligtvis lägre.

Orange honor är mer känsliga för intraspecifik och färgspecifik konkurrens. De har mindre kopplingsstorlekar när tätheten av populationen är hög, eller när antalet gula honor i populationen är högt. Detta kan bero på deras behov av att spara energi för överlevnad och reproduktiva händelser. Deras färgmorf förblir i populationen på grund av avvägningen mellan storleken på avkomman och kopplingsstorleken. Avkommor som föds i mindre klor är ofta större och har därmed en högre överlevnadssannolikhet. Naturligt urval kommer att gynna individer med större storlek på grund av deras fördel i fysisk konkurrens med andra. Gula honor har större kopplingsstorlekar tidigt i livet, men deras kläckningsframgång minskar när honan åldras. Deras reproduktionsförmåga minskar, vilket resulterar i färre avkommor under hela deras livstid. Gula morfer finns kvar i populationen på grund av deras stora kopplingsstorlek, vilket orsakar en ökad frekvens av dessa honor. Urval gynnar den gula morfen på grund av förmågan att producera stora kopplingsstorlekar, vilket ökar honans kondition . Hos blandfärgade honor är reproduktiv framgång mindre känslig för konkurrens och frekvensberoende miljöer. Eftersom dessa ödlor visar en blandning av gul och orange färg, antar de fördelar från båda morferna. Som ett resultat kan de bibehålla hög reproduktionsframgång och kläckningsframgång med stora kopplingsstorlekar. Deras färgmorf förblir i befolkningen på grund av dess höga kondition, vilket urval kommer att gynna.

Alla tre färgerna har evolutionära fördelar på olika sätt. Medan gula honor har högre kondition på grund av sina stora kopplingsstorlekar, åtnjuter orange honor hög kondition på grund av sin stora kroppsstorlek och ökade konkurrensfördelar. Blandade honor uppvisar båda dessa fördelar.

Se även

• Bimodal reproduktion

Anteckningar

• EN Arnold, JA Burton (1978). En fältguide till reptiler och amfibier i Storbritannien och Europa .
•   Jiří Čihař (1994). Amfibier och reptiler . Wingston: Magna. ISBN 1-85422-788-2 .
• ARKive: viviparös ödla .
• Reptildatabasen – Distributionsdetaljer, myndighetsinformation.