Torovirus

Virion morphology of equine torovirus Berne (gen. Torovirus).png
Torovirus
Elektronmikrofotografi av virion och struktur av hästtorovirus
Virusklassificering
(orankad): Virus
Rike : Riboviria
Rike: Orthornavirae
Provins: Pisuviricota
Klass: Pisoniviricetes
Beställa: Nidovirales
Familj: Tobaniviridae
Underfamilj: Torovirinae
Släkte: Torovirus
Arter
  • Bovint torovirus
  • Torovirus från häst
  • Porcint torovirus

Torovirus är ett släkte av höljeförsedda , positivsträngade RNA-virus i ordningen Nidovirales och familjen Tobaniviridae . De infekterar främst ryggradsdjur , särskilt nötkreatur, grisar och hästar. Sjukdomar associerade med detta släkte inkluderar gastroenterit , som vanligtvis uppträder hos däggdjur. Torovirus är det enda släktet i den monotypiska underfamiljen Torovirinae . Torovirus är också ett monotypiskt taxon, som innehåller endast ett undersläkte, Renitovirus .

Upptäckten av det första toroviruset kan spåras tillbaka till 1970-talet. Equine torovirus (EToV) hittades av misstag i rektalprovet från en häst som hade svår diarré . Bovint torovirus "Breda" hittades senare 1979 vid undersökning på en mjölkgård i Breda. De hade flera kalvar som upplevde svår diarré i månader. År 1984 upptäcktes torovirusliknande partiklar med elektronmikroskopteknik (EM) hos mänskliga patienter med gastroenterit.

Virologi

Strukturera

Torovirus (ToV) är enkelsträngade RNA-virus som har ett peplomerbärande hölje som ofta är korrelerat med enteriska infektioner hos nötkreatur och möjligen människor. Dessa virus verkar förekomma globalt, förekomst av ToVs har rapporterats från länder på olika kontinenter som Europa, Amerika, Nya Zeeland och Sydafrika. Toroviruspartiklar har typiskt en spiralformad och symmetrisk nukleokapsid som är lindad till en ihålig cylindrisk form. Diametern är cirka 23 nm med en genomsnittlig längd på 104 nm, där varje varvcykel är med intervaller på 4,5 nm. ToVs är pleomorfa, med storlek från 100 nm till 150 nm med klubbliknande utväxter som sträcker sig från kapsiden. En nukleokapsid som är munkformad med spiralformad symmetri upptäcks också i Torovirus . Bland olika arter av Torovirus kan endast hästtorovirus (EToV) odlas i cellodlingsmediet på grund av vilka EToVs har studerats mest omfattande. Informationen från immunofluorescensstudier och morfologi hos bovina Torovirus (BToV) tarmceller har visat likheter mellan EToVs och BToVs. Torovirus delar några gemensamma egenskaper med medlemmar av den besläktade familjen Coronaviridae eftersom de är runda, pleomorfa , höljeformade virus med en diameter på cirka 120 till 140 nm .

Genom

Genomorganisation och genuttryck av bovint torovirus (BToV)

Torovirus har ett enda stycke enkelsträngat, positiv-sens RNA . Den totala längden är cirka 25-30 kb och de har en komplex replikationsmekanism som inkluderar användning av subgenomiskt mRNA , ribosomal ramförskjutning och polymerasstammning . Den genomiska längden av bovint torovirus är cirka 28,5 kb som huvudsakligen består av en gen, replikasgenen (20,2 kb). Denna gen innehåller två öppna läsramar , ORF1a och ORF1b som kodar för proteinerna pp1a och pp1b. Den första genomiska sekvensen av PToV (porcint torovirus) gjordes i Shanghai, Kina 2014. Genomlängden av porcint Torovirus visade sig vara 28301 bp och har 79 % sekvensidentitet med det bovina Torovirusgenomet.

Livscykel

Diskontinuerlig och kontinuerlig transkription av torovirus (ToV).

Nötkreatur, grisar och hästar fungerar som den naturliga värden för Torovirus och infektion tros ske via fekal-oral väg .

Torovirusgenomet kodar för olika strukturella proteiner som spikar (S), membranproteiner (M), hemagglutinin-esteras (HE) och nukleokapsid (N) som ger dem den strukturella karaktäriseringen som krävs för infektion och fullborda deras livscykel. De tre första proteinkodande regionerna deleteras i BEV-arterna vilket gör det möjligt för dem att växa i cellkulturen, medan andra arter inte kan växa i cellkultur. De första två tredjedelarna av torovirusgenomet har två öppna läsramar, ORF1a och ORF1b. ORFb1 omsluter en domän som kodar för enzymerna såsom RNA-beroende RNA-polymeras (RdRp) och helikaset (Hel) som är nödvändiga för transkription och translation av viruset.

Livscykeln för Torovirus involverar replikation inom den infekterade värdcellen. Dessa virus knoppar huvudsakligen in i lumen av Golgi cisternae i cytoplasman . EToV kan ses inom olika delar av Golgi-apparaten och även i de extracellulära regionerna. Nukleokapsiderna av dessa virus i den extracellulära regionen har karakteristisk torusform, medan dessa nukleokapsider är stavformade innan de knoppas till värdcellen, vilket pekar på att någon morfologisk förändring sker i mognadsstadiet av viruset. Dessutom visar sig nukleokapsiderna av BToV och EToV också ackumuleras i kärnan i den infekterade cellen.

Kliniska tecken och diagnos

Hos nötkreatur orsakar sjukdomen diarré och systemiska tecken som pyrexi , letargi och anorexi. Hos kalvar kan det orsaka neurologiska tecken och i vissa fall leda till döden. Många diagnostiska tekniker för torovirusinfektion i kliniska prover är nu tillgängliga såsom hemagglutination (HA), enzymkopplad immunosorbentanalys ( ELISA ), immunelektronmikroskopi, hemagglutinations-inhiberingstest (HA/HI) och nukleinsyrahybridisering. Mestadels torovirusinfekterande människor är förmodligen nära besläktade med BRV eller BEV och relaterar till någon tidigare historia av någon enterisk sjukdom eller infektion. Det är också anledningen till att de molekylära teknikerna anses vara mer lovande än de serologiska analyserna. Grisar kan smittas utan att visa några tecken och symtom som är fysiskt synliga. [ citat behövs ]

Diagnos av virusinfektionen involverar elektronmikroskopi , ELISA eller hemagglutinationshämning . [ citat behövs ]

Behandling och kontroll

Stödjande behandling kan ges för att förhindra uttorkning och sekundära infektioner. Kontroll bygger på bra biosäkerhetsåtgärder inklusive snabb isolering och desinfektion av lokaler. Eftersom torovirusinfektioner vanligtvis hänger samman med svår diarré ledde det ofta till uttorkning. Den vanligaste behandlingen inkluderar att ge flytande terapier till de yngre patienterna eftersom infektionen är vanligast hos yngre människor såväl som hos nötkreatur. Det finns inga som sådana specifika förebyggande åtgärder för Torovirusinfektionskontroll. Goda hygien- och biosäkerhetsmetoder är effektiva för att förebygga torovirusinfektionen. Dessutom kan antikroppsinnehållande råmjölk ges till patienterna med en uppskattad dos på 500 ml/dag. Det naturliga infektionsförloppet som mestadels undersöks sker hos nötkreatur eftersom virusets ursprung är relaterat till tarmsjukdomen hos nötkreatur. I ett experiment i samband med infektion av nötkreatur gav resultatet att viruset vanligtvis överför sig under konventionella förhållanden. De första symtomen hos kalvarna visade utvecklingen av diarré under de första 2 till 3 dagarna av infektionen. De flesta av kalvarna hade den milda uttorkningen och några fick lätt feber. Inget av fallen krävde dock någon terapeutisk intervention och behandlades vanligtvis med förändringar i kosten för de infekterade kalvarna. En forskning av (Vanopdenbosch et al., 1992a) publicerade en studie som visar att torovirus luftvägsinfektioner uppstår främst under den första levnadsmånaden och från 4 till 6 månaders ålder under höstsäsongens topp. I alla dessa infektioner leder cirka 25 % av infektionerna till plötslig död. Förutom andra orsaker som diarré, lunginflammation och andningsproblem har symtom relaterade till centrala nervsystemet också rapporterats i vissa tillfälliga fall. Studier avslöjar också att de unga kalvarna som är infekterade med torovirus måste ges vätskebehandling eftersom deras kroppsförkylning utsätts för allvarlig uttorkning under infektionen. Men de vuxna återhämtar sig genom sitt immunsvar utan någon extern behandling om några ytterligare infektioner inte är närvarande. Många forskare föreslår också att desinfektion och värmesterilisering lätt kan förstöra viruset, men inga vetenskapliga data eller rapporter om sådana resultat finns tillgängliga än så länge. [ citat behövs ]

Humant torovirus

År 1984 observerades torovirusliknande partiklar hos mänskliga patienter med gastroenterit eller svår diarré. Ett antal fallstudier började sedan dyka upp från olika delar av världen. Torovirusliknande partiklar (ToVL) rapporterades i vetenskapliga studier från USA, Frankrike, Nederländerna, Kanada, Storbritannien, Indien och Brasilien. Förekomsten av ToVL rapporterades främst hos barn och vuxna med svår diarré. Termen humant torovirus (HuTV) används ofta för att beskriva ToVL-partiklarna. [ citat behövs ]

Eftersom det finns mycket likheter i HuTV och BoTV finns det vissa kriterier som följs vid detektering och differentiering av båda stammarna. Många studier har utförts tidigare för att relatera torovirusen och dess patogenicitet. Torovirus har hittats i olika tarmsjukdomar hos barn såväl som hos vuxna. En studie av fekal utsöndring av Torovirus drog slutsatsen att av 206 undersökta fall hittades toroviruset i cirka 72 (35 %) fall. Jämfört med infektioner av rotavirus eller torovirus, var Torovirus mer frekvent påträffad hos personer som är mer immunkomprometterade. Torovirusinfektionerna kännetecknades av minskade kräkningar och ökad blodig diarré. Immunsystemets antikroppssvar utvecklades främst hos de vuxna barn som inte var immunsupprimerade.

Förutom gastroenterit har torovirus även hittats hos spädbarn med nekrotiserande enterokolit . Men i samma studie påverkades inte svårighetsgraden av sjukdom och dödlighet särskilt hos patienter med torovirus jämfört med patienter som testade negativt för torovirus. [ citat behövs ]

Antigena egenskaper och patogenicitet

Bovina torovirus föreslås ha huvudsakligen två olika serotyper: bovint torovirus serotyp 1 (BoTV-1) och bovint torovirus serotyp 2 (BoTV-2). Båda serotyperna av BoTV har ett hemagglutinin som reagerar med erytrocyter från möss och råttor, men inte med humana erytrocyter . BoTV:n eluerar inte från råtterytrocyter efter 90 minuter vid 36 °C. Båda serotyperna av bovint Torovirus har ett hemagglutinin som vanligtvis reagerar med röda blodkroppar i gnagarna. Inga bevis hittills tyder på den reaktionen med de mänskliga erytrocyterna. Även om många nya studier avslöjade närvaron av torovirus hos människor i samband med många andra enteriska infektioner, diarré och tillstånd som gastroenterit. [ citat behövs ]

Den exakta mekanismen genom vilken viruset inducerar diarré är för närvarande okänd, men studierna visar att det kan bero på infektion och död av celler i tunntarmen och villikrypterna samt ytkryptenterocyterna i tjocktarmen. Det sägs också att den vattniga diarrén kan bero på lesioner i tjocktarmen som leder till minskning av vattenupptaget av cellerna i tjocktarmen. Patogeniciteten av torovirusnärvaron har studerats och utforskats i stor omfattning hos nötkreatur, särskilt kalvar i det inledande skedet av livet runt 4 till 6 månaders ålder. När BoTV har inokulerats av ett djur oralt eller nasalt, infekterar det epitelcellerna i villi och sträcker sig sedan till komponenterna i matsmältningssystemet som tjocktarmen i krypterna i jejunum , ileum och kolon. Det resulterar i slutändan i diarré med 24–72 timmars infektion. Antigenerna för BToV har också rapporterats i kupolepitelceller och mikroveckceller , närvarande i tarmassocierad lymfoidvävnad i Peyers plåster i tunntarmen. Vissa forskare föreslår att BToV endast infekterar absorberande enterocyter. Det finns dock forskare som också föreslår att den virala replikationen kan starta i de omogna epitelcellerna i krypterna och kan spridas vidare till villi.

Historia

Upptäckten av det första toroviruset kan spåras tillbaka till 1970-talet. Equine torovirus (EToV) hittades av misstag i rektalprovet från en häst som hade svår diarré . Bovint torovirus "Breda" hittades senare 1979 vid undersökning på en mjölkgård i Breda. De hade flera kalvar som hade haft svår diarré i månader. År 1984 upptäcktes torovirusliknande partiklar med elektronmikroskopteknik (EM) hos mänskliga patienter med gastroenterit. 1972 isolerades ett virus från en häst i Bern, Schweiz. Viruset reagerade inte med antisera mot kända hästvirus och visade sig ha en unik morfologi och understruktur. 1982 isolerades ett liknande, oklassificerat virus från kalvar i Breda, Iowa. 1984 upptäcktes partiklar som liknade dessa virus i människors avföring. En ny familj av virus – Toroviridae – föreslogs vid den sjätte internationella kongressen om virusens taxonomi 1984, i Sendai, Japan. Emellertid tilldelas familjen för närvarande som familjen Tobaniviridae med underfamiljen Torovirinae , ordningen Nidovirales.

Taxonomi

Tills nyligen tilldelades inte torovirusen någon familj. Den senaste molekylära analysen av viruset avslöjade dess likheter med Arterivirus och coronavirus, vilket ledde till att Toroviruset inkluderades tillsammans med Arteriviruset i de tidigare monogeneriska Coronaviridae. För närvarande ingår torovirus i ordningen Nidovirales -underfamiljen Torovirinae , familjen Tobaniviridae . Likheter, molekylära och genetiska likheter, viriondimensioner , beteendemässiga band och andra karaktäristiska likheter och skillnader observeras av forskarna för den taxonomiska klassificeringen av viruset. I torovirusen har Bernviruset studerats omfattande på molekylär nivå jämfört med dess andra medlemmar. 1992 International Committee on Taxonomy of Viruses ICTV tillräckligt med data för att överväga torovirus i coronavirusfamiljen på grund av likheterna i struktur, replikationsbeteende och den genetiska sekvenseringen. [ citat behövs ]

Evolution

Torovirus, Coronavirus och arterivirus är i ordningen Nidovirales , en grupp av icke-segmenterade, positiva enkelsträngade djurvirus. Trots skillnaderna i deras genomstorlek, varierande värdområde och deras replikationsstrategier säkerställer likheterna i sekvensidentiteten för replikasproteinerna mellan olika arter av ordning Nidovirales deras gemensamma härkomst. Sekvensanalys och jämförelse av polymeras- och helikasdomänerna hos koronavirus och torovirus visade 40-45 % identiska aminosyror i båda familjerna, vilket ger bevis på stort evolutionärt avstånd mellan de två familjerna.

  1. ^ "ICTV Taxonomy History: Torovirus " . International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) . ICTV . Hämtad 7 september 2020 .
  2. ^ a b c d "Viral zonplanerar" . ExPASy . Hämtad 15 juni 2015 .
  3. ^   Skrivbordsuppslagsverk av allmän virologi . Boston: Academic Press. 2009. sid. 507. ISBN 978-0-12-375146-1 .
  4. ^ Virus Taxonomy: 2018 Release , International Committee on Taxonomy of Viruses , hämtad 7 december 2018
  5. ^ Virus Taxonomy: 2018 Release, International Committee on Taxonomy of Viruses, hämtad 7 december 2018
  6. ^ a b c Cho, KO, & Hoet, AE (2014). Torovirus (Coronaviridae). Referensmodul i biomedicinska vetenskaper, B978-0-12-801238-3.02674-X. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-801238-3.02674-X
  7. ^   AE Hoet, MC Horzinek, Torovirus, Redaktör(er): Brian WJ Mahy, Marc HV Van Regenmortel, Encyclopedia of Virology (tredje upplagan), Academic Press, 2008, Sidor 151-157, ISBN 9780123744104, https : // doi . org/10.1016/B978-012374410-4.00516-1 .
  8. ^ Weiss M, Horzinek M. Den föreslagna familjen Toroviridae: medel för enteriska infektioner Arch Virol, 92 (1987), sid. 1
  9. ^ Koopmans M, Horzinek M. Torovirus av djur och människor (en recension) Adv Virus Res, 43 (1994), sid. 233
  10. ^ a b ICTVdB Management (2006). 03.019.0.02. Torovirus. I: ICTVdB - The Universal Virus Database, version 4. Büchen-Osmond, C. (Ed), Columbia University, New York, USA
  11. ^ Hoet, AE, & Horzinek, MC (2008). Torovirus. Encyclopedia of Virology, 151–157. https://doi.org/10.1016/B978-012374410-4.00516-1
  12. ^ "Viral zon". ExPASy. Hämtad 15 juni 2015.
  13. ^   Snijder EJ, Horzinek MC (november 1993). "Torovirus: replikering, evolution och jämförelse med andra medlemmar av den coronavirusliknande superfamiljen" ( PDF) . J. Gen. Virol . 74 (11): 2305–16. doi : 10.1099/0022-1317-74-11-2305 . PMID 8245847 . Hämtad 11 juli 2020 .
  14. ^ Draker R, Roper RL, Petric M, Tellier R. Den färdiga sekvensen av det bovina torovirusgenomet. Virus Res. 2006 Jan;115(1):56-68. doi: 10.1016/j.virusres.2005.07.005. Epub 2005 30 aug. PMID 16137782; PMCID: PMC7114287.
  15. ^ Sun H, Lan D, Lu L, Chen M, Wang C, Hua X. Molekylär karakterisering och fylogenetisk analys av genomet av porcint torovirus. Arch Virol. (2014) 159:773–8. doi: 10.1007/s00705-013-1861-x
  16. ^ Snijder, EJ och Horzinek, MC (1993) Torovirus: replikering, evolution och jämförelse med andra medlemmar av den coronavirusliknande superfamiljen. J Gen Virol 74: 2305–2316.
  17. ^ Snijder, EJ, den Boon, JA, Horzinek, MC och Spaan, WJ (1991) Jämförelse av genomorganisationen av toro- och koronavirus: bevis för två icke-homologa RNA-rekombinationshändelser under Berne-virusevolutionen. Virology 180: 448–452.
  18. ^ Gorbalenya, AE, Enjuanes, L., Ziebuhr, J., och Snijder, EJ (2006) Nidovirales: utvecklar det största RNA-virusgenomet. Virus Res 117: 17–37.
  19. ^ Horzinek MC (1999). TOROVIRUSER (CORONAVIRIDAE). Encyclopedia of Virology, 1798–1803. https://doi.org/10.1006/rwvi.1999.0285
  20. ^ Eric J. Snijder och Marian C. Horzinek. 1993. Torovirus: replikation, evolution och jämförelse med andra medlemmar av den coronavirusliknande superfamiljen. Journal of General Virology.74, 2305-2316.
  21. ^ Koopmans, M., Herrewegh, A., & Horzinek, MC (1991). Diagnos av torovirusinfektion. Lancet, 337(8745), 859. https://doi.org/10.1016/0140-6736(91)92573-k
  22. ^ Woode GN (1990). Breda virus. I: Dinter Z och Morein B, redaktörer. Virusinfektioner hos idisslare. 3:e uppl. Sverige: Elsevier Science, s. 311–316
  23. ^ Bosch, A., Rosa M. Pintó och Abad, Xavier. Juni, 2013. Överlevnad och transport av enteriska virus i miljön. http://www.ub.edu/virusenterics/wp-content/uploads/2013/06/GOY6.pdf
  24. ^ Vanopdenbosch, E., Wellemans, G., Oudewater, J., nd Petroff, k. (1992a). Vlaams Di-ergennesk. Tijdschr. 61, 1-7.
  25. ^ a b    Beards GM, Hall C, Green J, Flewett TH, Lamouliatte F, Du Pasquier P (maj 1984). "Ett höljevirus i avföring hos barn och vuxna med gastroenterit som liknar Bredaviruset hos kalvar" . Lancet . 1 (8385): 1050–2. doi : 10.1016/S0140-6736(84)91454-5 . PMC 7173266 . PMID 6143978 .
  26. ^    Beards GM, Brown DW, Green J, Flewett TH (september 1986). "Preliminär karakterisering av torovirusliknande partiklar hos människor: jämförelse med Bernevirus hos hästar och Bredavirus hos kalvar" . Journal of Medical Virology . 20 (1): 67–78. doi : 10.1002/jmv.1890200109 . PMC 7166937 . PMID 3093635 .
  27. ^ Hoet, A., & Saif, L. (2004). Bovint torovirus (Breda-virus) återbesökt. Animal Health Research Reviews, 5(2), 157-171. doi:10.1079/AHR200498
  28. ^ Frances B. Jamieson, Elaine EL Wang, Cindy Bain, Jennifer Good, Lynn Duckmanton, Martin Petric, Human Torovirus: A New Nosocomial Gastrointestinal Pathogen, The Journal of Infectious Diseases, volym 178, nummer 5, november 1998, sidorna 12963–12663–1263 , https://doi.org/10.1086/314434
  29. ^ Lodha, A., de Silva, N., Petric, M. och Moore, AM (2005), Humant torovirus: Ett nytt virus associerat med neonatal nekrotiserande enterokolit. Acta Pædiatrica, 94: 1085-1088. doi:10.1111/j.1651-2227.2005.tb02049.x
  30. ^ Woode GN, Mohammed KA, Saif LJ, Winand NJ, Quesada M, Kelso NE och Pohlenz JF (1983). Diagnostiska metoder för den nyupptäckta "Breda"-gruppen av kalv enteritinducerande virus. I: Proceedings of the Third International Symposium of Veterinary Laboratory Diagnosticians, volym 2, s. 533–538. Ames, USA.
  31. ^ a b Woode GN, Reed DE, Runnels PL, Herrig MA och Hill HT (1982). Studier med ett oklassificerat virus isolerat från kalvar med diarré. Veterinary Microbiology 7: 221–240.
  32. ^ Pohlenz JFL, Cheville NF, Woode GN och Mokresh AH (1984). Cellulära lesioner i tarmslemhinnan hos gnotobiotiska kalvar experimentellt infekterade med ett nytt oklassificerat bovint virus (Breda-virus). Veterinary Pathology 21: 407–417
  33. ^ Hall GA (1987). Jämförande patologi för infektion av nya diarrévirus. I: Brock G och Whelan J, redaktörer. Nya diarrévirus. Ciba Foundation Symposium, nr 128. Chichester: John Wiley & Sons, s. 192–217
  34. ^ Pohlenz JFL, Cheville NF, Woode GN och Mokresh AH (1984). Cellulära lesioner i tarmslemhinnan hos gnotobiotiska kalvar experimentellt infekterade med ett nytt oklassificerat bovint virus (Breda-virus). Veterinary Pathology 21: 407–417.
  35. ^ Koopmans M och Horzinek MC (1995). Patogenesen av torovirusinfektioner hos djur och människor. I: Siddell SG, redaktör. Coronaviridae. New York: Plenum Press, s. 403–413
  36. ^   Weiss M, Steck F, Horzinek MC (september 1983). "Rening och partiell karakterisering av ett nytt hölje-RNA-virus (Berne-virus)" (PDF) . J. Gen. Virol . 64 (9): 1849–58. doi : 10.1099/0022-1317-64-9-1849 . PMID 6886677 . Hämtad 11 juli 2020 .
  37. ^    Woode GN, Reed DE, Runnels PL, Herrig MA, Hill HT (juli 1982). "Studier med ett oklassificerat virus isolerat från kalvar med diarré" . Veterinär. Microbiol . 7 (3): 221–40. doi : 10.1016/0378-1135(82)90036-0 . PMC 7117454 . PMID 7051518 .
  38. ^   Horzinek MC, Weiss M (oktober 1984). "Toroviridae: ett taxonomiskt förslag". Zentralblatt für Veterinärmedizin. Reihe B. 31 (9): 649–59. doi:10.1111/j.1439-0450.1984.tb01348.x. hdl:1874/3490. PMID 6393658
  39. ^ "ICTV Taxonomy History: Torovirus". International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV). ICTV. Hämtad 7 september 2020.
  40. ^ Cavanagh, D., Brien, DA, Brinton, M., Enjuanes, L., Holmes, KV, Horzinek, MC, Lai, M., Laude, H., Plagemann, P., Siddell, S., Spaan, W., Taguchi, F., & Talbot, PJ (1994). Revidering av taxonomin för släktena Coronavirus, Torovirus och Arterivirus. Archives of virology, 135(1-2), 227–237. https://doi.org/10.1007/BF01309782
  41. ^ Ivanov KA, Hertzig T., Rozanov M., Bayer S., Thiel V., Gorbalenya AE, Ziebuhr J. Major genetisk markör för nidovirus kodar för ett replikativt endoribonukleas. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2004;101:12694–12699
  42. ^ Fylogenetiska och evolutionära relationer bland Torovirusfältvarianter: Bevis för flera intertypiska rekombinationshändelser, SL Smits, A. Lavazza, K. Matiz, MC Horzinek, MP Koopmans, RJ de Groot Journal of Virology Aug 2003, 77 (17) 9567-9577 ; DOI: 10.1128/JVI.77.17.9567-9577.2003
  43. ^ Snijder, EJ och MC Horzinek. 1993. Torovirus: replikation, evolution och jämförelse med andra medlemmar av den coronavirusliknande superfamiljen. J. Gen. Virol.74:2305-2316

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Torovirus&oldid=1140814849 "