Snodgrassella alvi
|
|
| Snodgrassella alvi | |
|---|---|
| Snodgrassella alvi , elektronmikrograf | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Domän: | Bakterie |
| Provins: | Pseudomonadota |
| Klass: | Betaproteobakterier |
| Beställa: | Neisseriales |
| Familj: | Neisseriaceae |
| Släkte: | Snodgrassella |
| Arter: |
S. alvi
|
| Binomialt namn | |
|
Snodgrassella alvi Kwong och Moran 2013
|
|
Snodgrassella alvi är en art av gramnegativa bakterier inom Neisseriaceae och var tidigare den enda kända arten av släktet Snodgrassella . Den isolerades och beskrevs vetenskapligt 2012 av Waldan K. Kwong och Nancy A. Moran , som döpte bakterien efter den amerikanske entomologen Robert Evans Snodgrass .
Snodgrassella alvi lever symbiotiskt som en del av tarmfloran i mellantarmen hos honungsbin ( Apis mellifera ) och vissa sociala humlor . I denna del av tarmen, tillsammans med Gilliamella apicola , är de de dominerande bakterierna, där var och en representerar upp till nästan 40 % av mikrofloran där. I tarmen Snodgrassella alvi och Gilliamella apicola i utnyttjandet av metabola resurser, genom att använda varandras metaboliter, och följaktligen koloniserar de olika områden av tarmväggen.
Enligt en studie publicerad i september 2018 skadas Snodgrassella alvi av användningen av bekämpningsmedlet glyfosat , vilket resulterar i försämringar av tarmmikrobiotan. Som ett resultat observerades en försvagning av binas motståndskraft mot skadliga bakterier och efterföljande försvagning av djuren. Denna effekt diskuterades sedan internationellt i olika medier som en möjlig orsak till kolonikollapsstörningen som observerats över hela världen.
Egenskaper
Utseende
Snodgrassella alvi är en bakterieart och därmed en encellig organism utan kärna ( prokaryot ). De individuella cellerna är korta och stavformade med en längd på cirka 1,0 µm och en diameter på 0,4 µm. De är gramnegativa och har följaktligen endast ett tunt peptidoglykanhölje .
Bakterierna är orörliga och bildar kolonier med andra bakterier i vikarna i bitarmens tarmvägg. Stammarna kan växa på blodagar , tryptikassojaagar (TSA), hjärtinfusionsagar (HIA) och lysogenbuljong (LB), och bilda släta, vita och runda kolonier med en diameter på cirka 1 millimeter eller mindre efter 2 dagar.
Tillväxt och ämnesomsättning
Arten är mikroaerofil, dvs växer bäst vid låga syrehalter. En femprocentig CO 2 -atmosfär vid en temperatur på 37 °C ger optimala tillväxtförhållanden, medan bakterierna visar mycket svag eller ingen tillväxt i luft eller utan syre ( anaerob ). I TSA är tillväxtintervallet ungefär pH 6,0 till 6,5. Katalastestet och testet för nitratreduktaser är positivt, medan oxidastestet (detektion av enzymet cytokrom c-oxidas) är negativt. Tester av stammarna för β-glukosidas , β-galaktosidas , indolproduktion , proteolys av gelatin och glukosfermentering är negativa. De är inte hemolytiska och uppvisar varierande reaktioner på ureas och arginindihydrolas .
Bakterien kan använda citron- och äppelsyra som sin huvudsakliga kolkälla .
Kemotaxonomiska egenskaper
Det kombinerade innehållet av cytosin och guanin ( GC-innehåll ) i DNA är 41 till 43 mol%. Den huvudsakliga isoprenoidkinonen är ubiquinone-10 . Huvudkomponenterna i de producerade fettsyrorna är palmitinsyra (C 16:0), cis-vaccensyra (C 18:1ω7 c/C 18:1ω6 c) och laurinsyra (C 12:0), genom vilka Snodgrassella alvi kan särskiljas från närbesläktade arter.
Genom
Genomet av Snodgrassela alvi har sekvenserats fullständigt . Av 2 226 proteinkodande gener är 519 gener väsentliga och 399 gener är involverade i tarmkolonisering av honungsbin.
Livsstil och fysiologi
Snodgrassella alvi lever i tarmen hos honungsbin och andra korbikulerade bin ( pollenkorg) . Stammar jämförbara i genom hittades i alla senare studerade arter av släktena Apis (n=6) och Bombus (n=8) och i 9 av 13 studerade arter av sticklösa bin ( Meliponini ); det detekteras inte hos andra arter och utanför deras värdar. Det är en nyckelstensart i honungsbinets tarm och dominerar denna mikrobiomet tillsammans med sju andra arter, av vilka några ännu inte slutgiltigt identifierats: Lactobacillus spp. Firm-4, Lactobacillus spp. Firm-5 (phylum Firmicutes), Bifidobacterium spp. (phylum Actinobacteria ), Gilliamella apicola , Frischella perrara , Bartonella apis och Alpha 2.1 (phylum Proteobacteria ). Tillsammans representerar dessa arter 95 % av tarmbakterierna. Snodgrassella alvi , Gilliamella apicola och Frischella perrara anses vara artspecifika slutstenarter.
Snodgrassella alvi och gammaproteobakterien Gilliamella apicola dominerar området av ileum och koloniserar tarmens innervägg där. Endast ett fåtal bakterier finns i den främre delen av tarmen, medan Frischella perrara dominerar den korta delen av pylorus och finns nästan uteslutande där. I ändtarmen Lactobacillus- stammar och Bifidobacterium dominerande.
Överföringen av mikrobiomet och särskilt nyckelarter sker i sociala insekter i bikupan via överföring av saliv och mat. Bilarver och unga arbetare saknar nästan tarmbakterier under sina första levnadsdagar och förvärvar sin normala tarmmikrobiella flora oralt först senare genom social interaktion med andra arbetare och genom överföring mellan individer i en bikupa under ömsesidig födoöverföring (trophallaxis ) i deras första dagarna utanför kammarna och i början av sitt liv i kolonin. Även om larverna också matas av arbetare, är deras tarmar, vars främre och bakre delar inte är sammankopplade före förpuppning , nästan fria från bakterier. Detta beror främst på ett starkt immunförsvar av larverna och en bakteriedödande effekt av saliven hos de matande bina. Först efter förpuppning och i närvaro av sjuksköterskor eller avföring från dessa bin utvecklar de unga arbetarna den tarmflora som är typisk för bikupan. bildar de en atypisk tarmflora när de endast exponeras för bikupans material som bikaka, honung och bibröd eller endast för bins saliv och trophallaxis från andra bin.
Inom tarmen stödjer bakterierna matsmältningen av honung och pollen och har troligen även en funktion i immunförsvaret mot parasiter och patogena bakterier. Den skyddande effekten av den naturliga bakteriesammansättningen har visats bland annat mot patogener som protozoerna Crithidia bombi eller Nosema bombi , som infekterar olika humlor och leder till potentiellt dödliga infektioner. Men överdriven kolonisering av bitarmen av Snodgrassella alvi kommer sannolikt att störa tarmfloran och öka känsligheten för infektion av trypanosomen Lotmaria passim .
Interaktion med Gilliamella apicola
Inom bitarmen upptar de två dominerande arterna Gilliamella apicola och Snodgrassella alvi olika områden i tarmen och olika metaboliska nischer. Tillsammans bildar de en biofilm på den inre tarmväggen, där kolonierna av Snodgrassella alvi sitter direkt på tarmväggen och kolonierna av Gilliamella apicola täcker dem.
Gilliamella apicola är en bakterie som bryter ner sockerarter och producerar karboxylsyror (sackarolytisk fermentor), medan Snodgrassella alvi oxiderar karboxylsyror. I tarmen bildar de ett metaboliskt resursdelningsnätverk där varje art drar nytta av den andras egenskaper. Gilliamella apicola omvandlar på lämpligt sätt enkla kolhydrater (socker) till energi genom glykolys och skickar överblivna molekyler till Snodgrassella alvi , som har och använder generna som är nödvändiga för Krebs-cykeln men inte kan utföra glykolys. Båda arterna har också många gener och proteiner som möjliggör tarmkolonisering och interaktioner mellan bakterieceller.
Variationer i dessa gener kan förklara värdtroheten hos de stammar som observerats i tidigare fylogenetiska studier. Stammar av Snodgrassella alvi kan kolonisera sina förfäders bivärd men inte bin av ett annat släkte. I överensstämmelse med specifik, långvarig värdassociation avslöjade jämförande genomisk analys stora skillnader och litet eller inget genflöde mellan tarmsymbiioner hos humlor och bin. Men inom en värdtyp ( Apis eller Bombus ) upptäckte forskare bevis på horisontell genöverföring mellan Gilliamella apicola och Snodgrassella alvi , vilket visar vikten av det bredare tarmsamhället för att styra utvecklingen av enskilda medlemmar. Resultaten indikerade att värdspecificitet sannolikt påverkas av flera faktorer, inklusive direkt interaktion mellan bakterier och värdar, interaktioner mellan mikrob och mikrober och social överföring av tarmflora.
Effekt av antibiotika och glyfosat
Effekterna av olika ämnen på binas tarmflora har endast undersökts selektivt. Det finns studier om effekten av antibiotika och glyfosat på bakteriefloran och speciellt på koloniseringen av Gilliamella apicola och Snodgrassella alvi .
2017 studerade Kasie Raymann och kollegor effekten av antibiotikumet tetracyklin , som används i bikupor delvis för att förhindra bakterieinfektioner hos bilarver, på binas tarmflora. De fann att behandlingen ledde till en minskning av antalet celler av Snodgrassella alvi , medan Gilliamella apicola knappast minskade i antal. Men i en andra studie fann de att det fanns en förändring i genotyper i Gilliamella apicola till förmån för antibiotikaresistenta celler, vilket resulterade i en minskning av genetisk mångfald, medan den genetiska mångfalden i Snodgrassella alvi inte påverkades. Enligt deras studier resulterade antibiotikaexponering också i minskad överlevnad för bin, både i kupan och i laboratorieförsök där bina exponerades för opportunistiska bakteriella patogener.
Det antas allmänt att herbiciden glyfosat är ofarlig för djur, inklusive bin och andra insekter, eftersom dess verkan är inriktad på enzymet 5-enolpyruvylshikimat-3-fosfatsyntas (EPSPS), som endast finns i växter och mikroorganismer. Men när man gjorde detta antagande hade effekterna av glyfosat på djurmikrobiomer inte beaktats, inklusive de mikroorganismer som koloniserar bitarmen. Genen som kodar för EPSPS finns i nästan alla sekvenserade genom av bitarmsbakterier, vilket tyder på att de är potentiellt mottagliga för glyfosat. Enligt en studie publicerad i september 2018 påverkar glyfosat tarmmikrobiotan hos unga honungsbin genom att hämma shikimatvägen, särskilt i Snodgrassella alvi. Exponering av bin för glyfosat förändrar alltså, åtminstone experimentellt, tarmmikrobiotan hos unga honungsbiarbetare, och ökar därmed också binas infektionskänslighet. Som ett resultat har en försvagning av resistens mot opportunistiska patogener och särskilt den skadliga bakteriearten Serratia marcescens observerats, vilket är förknippat med ökad dödlighet hos bina. Denna effekt har diskuterats i pressen som en möjlig orsak till kolonikollapsstörningen som observerats internationellt. Resistens hos vissa stammar av Snodgrassella alvi mot glyfosat har också beskrivits.
Används för kvalsterbekämpning och infektionskontroll
I januari 2020 publicerades resultatet av ett forskningsprojekt där genetiskt modifierad Snodgrassella alvi användes för att stärka binas immunförsvar mot angrepp av varroakvalstret ( Varroa destructor ) och virusinfektioner inducerade av den. Teamet modifierade bakterierna för att producera märkt dubbelsträngat RNA ( dsRNA ) genom en inkorporerad plasmid. DsRNA-modulen kan riktas mot att interferera med specifika bigener såväl som nyckelvirus- och kvalstergener. I laboratoriet kunde genuttryck av den valda regionen blockeras i minst 15 dagar när de modifierade bakterierna etablerade sig i bitarmen och kontinuerligt uttryckte dsRNA:t. Som en effekt minskade överlevnaden av varroakvalster på bina, liksom överföringen och infektionen med deformerat vingvirus hämmades.
Taxonomi
Extern systematik
Snodgrassella alvi isolerades från tarmen på det europeiska honungsbiet av Waldan K. Kwong och Nancy A. Moran tillsammans med Gilliamella apicola och beskrevs vetenskapligt 2012. Redan innan dess identifierades båda arterna av Vincent G. Martinson och kollegor även i forskargrupp av Nancy A. Moran, och provisoriskt namngiven som Candidatus Snodgrassella alvi och Gilliamella apicola . Släktet Snodgrassella fick sitt namn efter den amerikanske entomologen Robert Evans Snodgrass , och hedrade honom som en pionjär inom studiet av insektsfysiologi i början av 1900-talet, medan artepitetet " alvi " syftar på luckorna i bitarmen. Typstammen är wkB2 T (= NCIMB 14803 T = ATCC BAA-2449 T = NRRL B-59751 T), isolerad från tarmen hos det västra honungsbiet ( A. mellifera ) i Connecticut .
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Fylogenetisk position för Snodgrassella alvi enligt Kwong 2017.
Bakterierna klassificeras som Betaproteobacteria inom Neisseriaceae och är besläktade med liknande bakterier som finns i tarmen hos termiter eller andra insekter. Kwong skapade ett kladogram av Neisseriaceae 2017 baserat på publicerade genomiska data, där han placerade Snodgrassella alvi som en systerart till Stenoxybacter acetivorans, en art som finns i tarmarna hos termiter, och placerade den vid basen av ett taxon bestående av släktena Neisseria (polyfyletisk), Eikenella, Conchiformibius, Alysiella, Simonsiella, Klingella och Bergeriella, tillsammans med släktet Vitreoscilla. Medan de mer basala taxorna främst finns i öppna livsmiljöer som mark eller vattenmiljöer, är de härledda formerna inklusive Stenoxybacter och Snodgrassella i allmänhet knutna till andra organismer, främst djur.
En forskargrupp ledd av den kinesiska forskaren Yong Li grupperade Vitreoscilla , Stenoxybacter och Snodgrassella i ett taxon som dessutom inkluderar arten Populibacter corticis , som nyligen beskrivs i tidningen, från barken av en kanadensisk poppel ( Populus × euramericana ) kräfta som en systerart av Snodgrassella alvi .
Stammar och värdspecificitet
Inom arten klassificeras bakterier efter stammar tagna från olika värdar . Följaktligen isolerades stammen wkB2 T som användes för den initiala beskrivningen från tarmen hos det västerländska honungsbiet ( Apis mellifera) i Connecticut. Som en specialiserad tarmsymbiont Snodgrassella alvi utvecklats i miljontals år med honungsbin och humlor (släktet Bombus ), där bakterierna finns.
Undersökningar visade att de olika stammarna av Snodgrassella alvi från honungsbin över hela världen knappast skiljer sig åt i gensekvenserna för 16S rRNA (i V4-regionen) och är nästan identiska. Däremot finns det skillnader i enkelkopiagenen minD (ett ATPas som hämmar celldelning) främst i stammar av Snodgrassella alvi från honungsbin, medan humlor bara har en stam av Snodgrassella alvi . När man jämförde Snodgrassella alvi- stammar från honungsbin med de från olika humlor, fann man att den genetiska variationen inom enskilda honungsbin i en bikupa är betydligt högre än bland humlor i en koloni, varvid mångfalden tillskrivs etableringen av en bikoloni av svärmar av arbetare i motsats till en enda humla. Som ett resultat koloniseras tarmen hos enskilda honungsbin vanligtvis (86%) av flera stammar av Snodgrassella alvi , medan den hos humlor vanligtvis bara innehåller en stam (72%). Dessutom hittades värdspecificitet för honungsbibakterier, utan stammar som hittades i både honungsbi och humlor. Inom humlor finns det några Snodgrassella alvi- stammar som är art- eller subgenusspecifika, medan andra finns i flera arter av olika undersläkten. Ytterligare analys visade att det finns signifikant större skillnader i de proteinkodande generna hos honungsbistammar av Snodgrassella alvi , i motsats till de för rRNA. Detta förklaras av det faktum att variabiliteten av 16S rRNA-loci hade begränsats av frekvent rekombination inom populationer, medan andra regioner av genomet kontinuerligt utvecklas och diversifieras i anpassning till förändrade ekologiska förhållanden i tarmen.
Bibliografi
- Waldan K. Kwong, Nancy A. Moran: Odling och karakterisering av tarmsymbionterna hos honungsbin och humlor: beskrivning av Snodgrassella alvi gen. nov., sp. nov., en medlem av familjen Neisseriaceae av Betaproteobacteria och Gilliamella apicola gen. nov., sp. nov., medlem av Orbaceae fam. nov., Orbales ord. nov., ett systertaxon till ordningen 'Enterobacteriales' av Gammaproteobacteria. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, vol. 63, 6, 5 oktober 2012, doi : 10.1099/IJS.0.044875-0 .
externa länkar
- Släktet Snodgrassella i listan över prokaryota namn med stående i nomenklaturen ( LPSN)
- Snodgrassella alvi , beskrivning av typen stam i DSMZ -databasen